2 MANUAL DE DERMATOLOGÍA, 2.ª EDICIÓN - VOLUMEN I
© 2018. Grupo Aula Médica
ANATOMÍA
Y FISIOLOGÍA DE LA PIEL
Agustín Buendía Eisman
1
, José Mazuecos Blanca
2
y Francisco M. Camacho Martínez
3
1
Profesor Titular de Dermatología. Facultad de Medicina. Universidad de Granada.
2
Catedrático de Escuela Universitaria. Área de Dermatología. Facultad de Medicina. Universidad de Sevilla.
3
Presidente de Honor de la Academia Española de Dermatología. Catedrático de Dermatología. Universidad de Sevilla.
1
Características generales
◗ La piel consta de tres capas bien diferenciadas: epidermis, dermis
e hipodermis.
◗ La epidermis está constituida por queratinocitos, melanocitos,
células de Largenhans y células de Merkel.
◗ La capa más externa de la epidermis o capa córnea se forma por
la apoptosis de los queratinocitos.
◗ Las uniones entre queratinocitos son mediante desmosomas; y
entre la capa basal y la dermis, mediante hemidesmosomas.
◗ La dermis es una capa conjuntiva que alberga los plexos
vasculonerviosos y sirve de sostén a la epidermis y a sus anejos.
Está formada por fibras, como las de colágeno y las elásticas, y
por células, como los fibrocitos, mastocitos e histiocitos. Tiene
dos áreas bien distinguibles: superior, o dermis papilar, e inferior o
dermis reticular.
◗ La hipodermis es la tercera capa, encargada de almacenar lípidos
para aportar energía al organismo y aislante térmico.
◗ Las funciones de la piel son: protección, termorregulación,
sensorial, secretora y excretora, inmunológica y producción de
vitamina D.
Contenido
• Estructura general de la piel
• Funciones de la piel
• Embriología de la piel
• Estructura de la epidermis
• Sustancia fundamental
• Anejos cutáneos
• Manto cutáneo ácido lipídico
• Hipodermis
• Vasos y nervios cutáneos
• Tendencias en la investigación del desarrollo
y estructura de la piel
• Bibliografía
Manual de Dermatología, 2.ª edición. Editores: J. Conejo-Mir, J. C. Moreno, F. M. Camacho, pp. 2-27. ISBN Volumen I: 978-84-7885-628-2.
ISBN Obra completa: 978-84-7885-627-5. ISBN Volumen II: 978-84-7885-629-9.
MANUAL DE DERMATOLOGÍA, 2.ª EDICIÓN - VOLUMEN I 3
Imágenes clave
Los desmosomas forman una unión simétrica, tienen
un diámetro de 0,1-0,5 nm y están formados por unos
componentes transmembrana y otros de la propia placa
electrón-densa, con un espacio intercelular central (Figs.
7, 8 y 11). Los componentes transmembrana son unas
glicoproteínas, familias de las cadherinas, formando aso-
ciaciones heterófilas de desmogleínas y de desmocoli-
nas; hay tres desmogleínas (desmogleínas 1-3) y otras
tres desmocolinas (desmocolinas 1-3), y los de la placa
son otras tres proteínas (desmoplaquina, placoglobina
y placofilina), que son las que fijan las cadherinas a los
tonofilamentos de queratina, que se disponen perpen-
dicularmente a ella (Fig. 12).
Las uniones adherentes son estructuras transmembrana elec-
trón-densas compuestas por cadherina E, la cual forma interac-
ciones calcio-dependientes con la cadherina E de la célula adya-
cente. Estas interacciones se conexionan con la membrana
plasmática por medio de una red de proteínas adhesivas que
incluyen α-catenina, β-catenina y p120ctn.
Las uniones tipo hendidura (gap) son un grupo de canales
intercelulares conocidos como conexones, que forman cone-
xiones entre los citoplasmas de los queratinocitos adyacen-
tes. Los conexones se originan en el aparato de Golgi
mediante el ensamblaje de seis subunidades de conexinas,
sintetizadas en el retículo endoplásmica, siendo después
transportados a la membrana plasmática, donde se agregan
con otros conexones y, en combinación con los agregados del
queratinocito adyacente, forman la unión gap. La función de
estas uniones tipo hendidura es la transferencia de moléculas
de bajo peso molecular (< 1000 Da) y de intercambio de iones
entre células vecinas.
Las uniones ajustadas están compuestas de moléculas
transmembrana e intracelulares, como la ocludina y las clau-
dinas. Tienen como función la de controlar la permeabilidad
epidérmica y la de mantener la polaridad celular.
Epidermopoyesis
En la cinética celular de la epidermis, el concepto más impor-
tante es el tiempo de regeneración celular (turnover time),
que define el tiempo medio de una población celular para
reproducirse a sí misma; es decir, el intervalo entre dos mito-
sis sucesivas de las células germinativas epidérmicas.
Aunque turnover time también se emplea para definir el
paso de una célula desde el estrato germinativo a la capa cór-
nea epitelial, nos parece más lógico emplear el término
tiempo de tránsito para denominar este periodo. Ya hemos
indicado que es de 52 a 75 días; sin embargo, un epitelio pso-
riásico sólo necesita de 8 a 10 días. El hecho de que el tamaño
de la epidermis permanezca constante, hace pensar que la
tasa de producción celular en el estrato germinativo está equi-
librada con la pérdida celular en el estrato córneo.
La capa basal tiene una serie de controles estimuladores
y/o inhibidores que permiten, en determinadas circunstan-
cias, producir más o menos células.
Factores estimuladores
Familia del Factor de crecimiento epidérmico (EGF,
«Epidermal Growth Factor»). El EGF humano es un polipép-
tido que estimula la proliferación y diferenciación celular
en un amplio rango de tejidos. Se encuentra en las glándu-
las salivales, plaquetas y algunas glándulas del duodeno.
El EGF incrementa la epidermopoyesis uniéndose a unos
Temas generales
10
Figura 11. Diferentes proteínas que constituyen las uniones celula-
res en la epidermis.
Unión ajustada
Transmembrana: ocludina, claudina
Placa: ZO, cingulina, simplequina, 7H6
Conectada al citoesqueleto de actina
Unión adherente
Transmembrana: cadherinas E y P
Placa: cateninas a y b, placoglobina
Conectada al citoesqueleto de actina
Desmosoma
Transmembrana: desmocolinas, desmogleinas
Placa: desmoplaquinas, placoglobina
Conectados al citoesqueleto intermedio
Unión de tipo hendidura
Transmembrana: conexón (6 conexinas)
Membrana basal
Hemidesmosoma ¿Adhesión focal?
Figura 12. Componentes de los desmosomas.
Desmocolina
Desmogleína
Placoglobina
Placofilina
Desmoplaquina
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Figura 11. Diferentes proteínas que constituyen las
uniones celulares en la epidermis.
Figura 15. Inmunohistoquímica de los melanocitos
en la capa basal con tinciones de plata.
Figura 2. Foto histológica de piel y su división en
capas.
Temas generales
4
Figura 1. Dibujo esquemático de la piel.
Figura 2. Foto histológica de piel y su división en capas.
Estrato córneo
Epidermis
Dermis
papilar
Dermis
reticular
Hipodermis
vasos y nervios, y se ve perforado por los anejos, unos glan-
dulares (glándulas sebáceas y sudoríparas ecrinas y apocri-
nas) y otros queratinizados (pelos y uñas).
Inmediatamente por debajo, y separada por la unión
dermo-epidérmica, se encuentra la dermis, estrato
conjuntivo 20 a 30 veces mayor que la capa anterior,
que alberga en su interior los plexos vasculonervio-
sos y sirve de sostén a la epidermis y a sus anejos.
Está formada por un componente fibroso, que
incluye fibras de colágeno (principal estructura de la
dermis) y fibras elásticas. Sus células constitutivas
son los fibroblastos, como las células más importantes,
los mastocitos y los histiocitos. Estos dos componen-
tes se encuentran dentro de una sustancia funda-
mental, en la que predominan los mucopolisacári-
dos hidratados, con gran capacidad para retener
agua.
Por debajo de la dermis se encuentra la hipodermis,
panículo adiposo o tejido celular subcutáneo, que,
aparte de contener algunos elementos vasculonervio-
sos, es un perfecto aislante térmico y sirve de pro tec-
ción frente a los traumatismos a los órganos internos.
Ya debajo existe una fascia fibrosa profunda, que se
considera el límite cutáneo.
Figura 3. Esquema de las capas de la epidermis.
Capa córnea
Estrato lúcido
Capa granulosa
Capa espinosa
Capa basal
Dermis
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Figura 24. Esquema de los anejos epidérmicos.
y paralelas a la superficie cutánea en la dermis profunda,
siendo más gruesas. La síntesis de las fibras elásticas por
los fibrocitos consta de dos etapas. En la primera se secre-
tan al espacio extracelular las microfibrillas agrupadas de
forma lineal produciéndose una polimerización posterior-
mente. En la segunda se produce la secreción de la tropoe-
lastina dentro de los cilindros preformados de microfibri-
llas; la elastina se une a ellas por medio de uniones
covalentes conocidas como desmosinas e isodesmosinas.
Estas fibras son muy numerosas al nacer, observándose
como bandas de material amorfo rodeadas de un gran
número de microfibrillas de elastina. Pocos meses después
del nacimiento, aumenta la cantidad de elastina amorfa y
ya se comprueba la organización típica de las fibras elásti-
cas maduras. Durante la vida adulta, las fibras elásticas
muestran pocas variaciones a excepción de una discreta
reducción de las microfibrillas y la presencia de algunas
inclusiones electrón-densas y de márgenes irregulares, lo
que se hace más evidente sobre los cincuenta años.
Morfométricamente, las fibras elásticas representan el
3-4% del total de la dermis en el recién nacido, no
cambiando significativamente hasta la quinta década
de la vida, a partir de la cual aumentan al 5% y en los
ancianos llegan al 7-8%. Este aumento se debe al
mayor diámetro de las fibras y al mayor número por
unidad de área. Las mujeres ancianas muestran más
fibras elásticas que los varones.
La degradación de la elastina por medio de las elastasas
da lugar a la formación de unos fragmentos peptídicos deno-
minados elastocinas, para remarcar sus propiedades de cito-
cinas, ya que se ha visto que representan una importante
señal de reparación tisular.
SUSTANCIA FUNDAMENTAL
Es un material extracelular amorfo que se encuentra entre las
fibras propias de la dermis, siendo también producida por los
fibrocitos. Está constituida por agua, electrolitos, proteínas
plasmáticas y proteoglicanos. Los proteoglicanos se tratan de
cadenas de polisacáridos aminados (glicosaminoglicanos) uni-
das a proteínas centrales.
En la piel, los glicosaminoglicanos más abundantes son
dermatan-sulfato y ácido hialurónico junto con pequeñas can-
tidades de condroitin-6-sulfato, heparan-sulfato y heparina.
Los glicosaminoglicanos son muy higroscópicos reteniendo
gran cantidad de agua.
En la matriz extracelular también se encuentran diversas
glicoproteínas de adhesión como fibronectina, vitronectina,
trombospondinas y tenascinas. Estas glicoproteínas se unen a
las superficies celulares, a los glicosaminoglicanos y a las
fibras de colágeno provocando unas interacciones estables.
Las fibronectinas que se unen a las fibras de colágeno tipo
III, anteriormente denominadas «fibras reticulares», son las
responsables de las reacciones argirófilas de esas fibras.
ANEJOS CUTÁNEOS
Como señalamos antes, los hay queratinizados y glandulares;
unos claramente separados y otros en íntima relación, confor-
mando el denominado folículo pilosebáceo.
Anejos queratinizados
Son dos: el pelo, que forma parte del folículo piloso, y la uña.
Folículo piloso
El folículo piloso tiene una porción distal conocida como
«bulbo», compuesto por la matriz pilosa y la papila y un
cuerpo cilíndrico en el que, de abajo arriba, se observa la
inserción del músculo erector del pelo por medio del tendón
elástico de Nagel, constituido por fibras elásticas elaunínicas
y oxitalánicas, la glándula sebácea y la glándula sudorípara
apocrina (Figs. 24, 25 y 26).
Las células matriciales, al multiplicarse y diferenciarse, for-
man el pelo y la vaina epitelial interna. Entre las matriciales
indiferenciadas y las ya diferenciadas, queda un límite que se
1. Anatomía y fisiología de la piel
19
Figura 24. Esquema de los anejos epidérmicos.
Epidermis
Dermis
Glándula
ecrina
Músculo
erector del pelo
Glándula sebácea
Vaina epitelial
interna
Pelo
cutícula
corteza
médula
Vaso sanguíneo
Papila del tejido conectivo
Matriz
Glándula
apocrina
Vaina epitelial
externa
Tallo
piloso
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4
Manual de derMatología. Sección I: Temas generales
ESTRUCTURA GENERAL
DE LA PIEL
La piel es un órgano indispensable para la vida animal. Consta de tres
capas bien diferenciadas: epidermis, dermis e hipodermis, cada una de
las cuales desempeñan una serie de funciones, interrelacionándose entre
sí (Figs. 1 a 3).
No es uniforme en toda su supercie, existiendo variaciones topográ-
cas debidas a sus diferentes funciones. Así, en palmas y plantas tiene una
importante misión de protección y, en consecuencia, muestra una epider-
mis muy gruesa, con una gran capa córnea y una hipodermis también
voluminosa, mientras que en los labios menores de genitales femeninos la
piel es muy na, exquisitamente sensible por la gran cantidad de termina-
ciones nerviosas libres que posee, y prácticamente carece de hipodermis.
La capa más superficial y en contacto con el exterior es
la epidermis, epitelio poliestratificado, compuesta por
queratinocitos que se forman por división celular en
una capa basal germinativa. Desde ahí van
ascendiendo formando varias capas bien definidas. Su
diferenciación es progresiva mediante queratinización,
hasta constituir una capa externa totalmente
queratinizada llamada capa córnea (Fig. 4).
En la epidermis existen otras poblaciones celulares, como son los me-
lanocitos, que inyectan el pigmento formado por ellos a los queratino-
citos; las células de Langerhans, que tienen funciones inmunológicas, y
las células de Merkel, de función sensorial poco conocida (Fig. 5). Este
epitelio carece de vasos y nervios, y se ve perforado por los anejos, unos
glandulares (glándulas sebáceas y sudoríparas ecrinas y apocrinas) y otros
queratinizados (pelos y uñas).
Inmediatamente por debajo, y separada por la unión dermo-epi-
dérmica, se encuentra la dermis, estrato conjuntivo 20 a 30 veces ma-
yor que la capa anterior, que alberga en su interior los plexos vasculo-
nerviosos y sirve de sostén a la epidermis y a sus anejos. Está formada
por un componente fibroso, que incluye fibras de colágeno (princi-
pal estructura de la dermis) y bras elásticas. Sus células constitutivas
son los fibroblastos, como las células más importantes, los mastocitos
y los histiocitos. Estos dos componentes se encuentran dentro de una
sustancia fundamental, en la que predominan los mucopolisacári-
dos hidratados, con gran capacidad para retener agua.
Por debajo de la dermis se encuentra la hipodermis, panículo adiposo
o tejido celular subcutáneo, que, aparte de contener algunos elementos
vasculonerviosos, es un perfecto aislante térmico y sirve de pro tección
frente a los traumatismos a los órganos internos. Ya debajo, existe una
fascia brosa profunda, que se considera el límite cutáneo.
FUNCIONES DE LA PIEL
La piel es un órgano que presenta una amplia variedad de funciones
(Tabla I), incluyendo la protectora, la termorreguladora, la sensitiva, la
secretora, la inmunológica, la producción de vitamina D y la excretora.
• Protección. Mediante su especial textura y composición protege a
los órganos internos de traumatismos mecánicos, físicos y químicos,
a la vez que evita la pérdida de agua y electrolitos desde el interior.
De traumas mecánicos protege mediante los estratos dérmico e hipo-
dérmico, que actúan a modo de cojinetes, y además con el crecimien-
to-engrosamiento epitelial, protege de los físicos, como radiaciones ul-
travioleta, mediante la pigmentación epidérmica y absorción de estas
radiaciones a distintos niveles, y de los químicos impidiendo su paso
a través de un epitelio celular compacto. Este mismo estrato, y por la
misma razón, evita las pérdidas internas.
• Termorregulación. Mediante los fenómenos de vasodilatación y va-
soconstricción en los plexos vasculares cutáneos se aumenta o reduce
la temperatura de la piel y, en situaciones de calor exterior extremo, la
secreción sudoral ecrina refresca la supercie cutánea.
• Sensación. Tacto, presión, vibración, temperatura, dolor y prurito
son captados por receptores sensoriales libres y/o corpúsculos sensoria-
les que los transmiten al cerebro por los cordones medulares dorsales.
• Secreción. Las glándulas de secreción pueden ser ecrinas (ec = fue-
ra; crinia = secreción), como sucede con las sudoríparas ecrinas, y en
este mismo orden podríamos considerar la citocrinia melánica desde
el melanocito; apocrina (apo = fuera; secreción de la parte superior
de la célula), propia de las sudoríparas apocrinas y glándula mamaria;
Figura 1. Dibujo esquemático de la piel.
Temas generales
4
Figura 1. Dibujo esquemático de la piel.
Figura 2. Foto histológica de piel y su división en capas.
Estrato córneo
Epidermis
Dermis
papilar
Dermis
reticular
Hipodermis
vasos y nervios, y se ve perforado por los anejos, unos glan-
dulares (glándulas sebáceas y sudoríparas ecrinas y apocri-
nas) y otros queratinizados (pelos y uñas).
Inmediatamente por debajo, y separada por la unión
dermo-epidérmica, se encuentra la dermis, estrato
conjuntivo 20 a 30 veces mayor que la capa anterior,
que alberga en su interior los plexos vasculonervio-
sos y sirve de sostén a la epidermis y a sus anejos.
Está formada por un componente fibroso, que
incluye fibras de colágeno (principal estructura de la
dermis) y fibras elásticas. Sus células constitutivas
son los fibroblastos, como las células más importantes,
los mastocitos y los histiocitos. Estos dos componen-
tes se encuentran dentro de una sustancia funda-
mental, en la que predominan los mucopolisacári-
dos hidratados, con gran capacidad para retener
agua.
Por debajo de la dermis se encuentra la hipodermis,
panículo adiposo o tejido celular subcutáneo, que,
aparte de contener algunos elementos vasculonervio-
sos, es un perfecto aislante térmico y sirve de pro tec-
ción frente a los traumatismos a los órganos internos.
Ya debajo existe una fascia fibrosa profunda, que se
considera el límite cutáneo.
Figura 3. Esquema de las capas de la epidermis.
Capa córnea
Estrato lúcido
Capa granulosa
Capa espinosa
Capa basal
Dermis
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Figura 2. Foto histológica de piel y su división
en capas.
Temas generales
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Figura 1. Dibujo esquemático de la piel.
Figura 2. Foto histológica de piel y su división en capas.
Estrato córneo
Epidermis
Dermis
papilar
Dermis
reticular
Hipodermis
vasos y nervios, y se ve perforado por los anejos, unos glan-
dulares (glándulas sebáceas y sudoríparas ecrinas y apocri-
nas) y otros queratinizados (pelos y uñas).
Inmediatamente por debajo, y separada por la unión
dermo-epidérmica, se encuentra la dermis, estrato
conjuntivo 20 a 30 veces mayor que la capa anterior,
que alberga en su interior los plexos vasculonervio-
sos y sirve de sostén a la epidermis y a sus anejos.
Está formada por un componente fibroso, que
incluye fibras de colágeno (principal estructura de la
dermis) y fibras elásticas. Sus células constitutivas
son los fibroblastos, como las células más importantes,
los mastocitos y los histiocitos. Estos dos componen-
tes se encuentran dentro de una sustancia funda-
mental, en la que predominan los mucopolisacári-
dos hidratados, con gran capacidad para retener
agua.
Por debajo de la dermis se encuentra la hipodermis,
panículo adiposo o tejido celular subcutáneo, que,
aparte de contener algunos elementos vasculonervio-
sos, es un perfecto aislante térmico y sirve de pro tec-
ción frente a los traumatismos a los órganos internos.
Ya debajo existe una fascia fibrosa profunda, que se
considera el límite cutáneo.
Figura 3. Esquema de las capas de la epidermis.
Capa córnea
Estrato lúcido
Capa granulosa
Capa espinosa
Capa basal
Dermis
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Figura 3. Esquema de las capas de la
epidermis.
5
Capítulo 1. Anatomía y fisiología de la piel
y holocrinas (secreción de la totalidad celular), representadas por las
glándulas sebáceas y el propio epitelio epidérmico.
• Función inmunológica. Se ha demostrado que los queratinocitos
intervienen de forma activa en el sistema inmune cutáneo o SALT
(tejido linfoide asociado a la piel), tanto en las interacciones celula-
res con las células de Langerhans y los linfocitos T epidermotrópicos,
como en la producción de citocinas. Los histiocitos dérmicos también
intervienen en la función defensiva cutánea.
Los péptidos antimicrobianos son un grupo de péptidos presentes en
la supercie epidérmica que actúan como antibióticos naturales y par-
ticipan en los procesos celulares de la defensa inmune y la reparación
tisular. Hay dos grupos principales, las catelicidinas y las defensinas a
y b. Normalmente se producen pequeñas cantidades de estos péptidos
antimicrobianos en la epidermis, acumulándose alrededor de los folícu-
los pilosos y las glándulas sudoríparas ecrinas, donde la función barrera
está ausente o disminuida; cuando existe una infección o una herida,
los queratinocitos incrementan rápidamente su producción, reclutando
a los neutrólos como parte de la respuesta inamatoria aguda.
• Producción de vitamina D. La piel es el único órgano donde, en
condiciones siológicas e inducida por la radiación UVB, se realiza la
transformación completa del 7-dehidrocolesterol en calcitriol (1,25-di-
hidroxivitamina D
3
). El calcitriol regula también el crecimiento y la
diferenciación de los queratinocitos, por lo que se han introducido los
análogos de la vitamina D en la terapéutica de las dermatosis hiper-
proliferativas.
• Excreción. Hay que comentar que a través de la piel se eliminan muy
pocas sustancias aunque, en determinadas situaciones patológicas, al
producirse grandes cantidades de capa córnea, se pueden perder ele-
mentos constitutivos del epitelio, especialmente azufre y proteínas. En
la excreción cutánea también debemos considerar la perspiratio insensi-
bilis, que es la pérdida de agua diaria a través de la supercie cutánea,
sin relación con la secreción ecrina, y que para un varón de 70 kg, que
se correspondería con una supercie de 1,80 m
2
, es de unos 350 ml.
EMBRIOLOGÍA DE LA PIEL
La epidermis, mucosas y anejos epidérmicos proceden del ectodermo,
mientras que dermis e hipodermis del mesodermo. Aproximadamente en
la tercera semana, el embrión está cubierto de una na membrana uni-
celular que, a partir de la quinta o sexta, se divide en dos: una supercial,
o peridermo, y otra profunda, o estrato germinativo. Ya en el tercer mes
aparece un estrato intermedio como consecuencia de multiplicación del
estrato germinativo. Entre el tercer y cuarto mes se diferencian desde el
estrato germinativo las células basales que, al dividirse a lo largo del cuar-
to y quinto mes, originan las capas espinosa, granulosa, lúcida y córnea,
que acabarán sustituyendo al peridermo. La lámina densa de la unión
dermo-epidérmica se observa en el segundo mes y los hemidesmosomas
en el tercero.
Al mismo tiempo que del estrato germinativo surgen las células basales,
se pueden observar los dos gérmenes epiteliales.
El germen epitelial primario surge como pregermen o
germen piloso primitivo en el tercer mes, constituido
únicamente por una concentración nuclear en la capa
basal. Rápidamente las células basales se alargan y
penetran en la dermis, formando el germen piloso, bajo
el cual se acumulan numerosos núcleos mesodérmicos
que formarán la futura papila. Las células basales se
van multiplicando y penetrando de forma oblicua en la
dermis, empujando al conjunto de núcleos
mesodérmicos a los que va englobando poco a poco en
su parte distal: es la etapa de clava pilosa. Al final de
este proceso se observan dos protuberancias en la pared
folicular: la superior, que es el esbozo de la glándula
sebácea, y la inferior, llamado «bulge» o
«protuberancia», zona donde se insertará el músculo
erector. Se ha demostrado que en la protuberancia se
encuentran células matriciales capaces de iniciar el
anagen folicular estimulando las células de la papila
dérmica.
Dos meses después, por encima de la glándula sebácea, brota un nue-
vo engrosamiento, en el que se forma la glándula sudorípara apocrina.
Posteriormente, en la etapa de diferenciación, parten desde la epidermis
células para formar el canal del pelo y otras exteriores que dan lugar a la
vaina epitelial externa y en la porción distal o bulbo piloso, que ya englo-
ba las células de la papila, se forma la matriz, cuyas células se multiplican,
dando lugar al pelo y vaina epitelial interna.
Desde aproximadamente el tercer mes de vida intrauterino, las células
matriciales que se encuentran en el abultamiento superior del folículo
dan lugar a la glándula sebácea. Entre el quinto y sexto mes prolifera el
abultamiento superior, o de la glándula sudorípara apocrina, en forma
FUNCIONES DE LA PIEL
La piel es un órgano que presenta una amplia variedad de fun-
ciones, incluyendo la protectora, la termorreguladora, la sen-
sitiva, la secretora, la inmunológica, la producción de vita-
mina D y la excretora.
Protección. Mediante su especial textura y composición
protege a los órganos internos de traumatismos mecáni-
cos, físicos y químicos, a la vez que evita la pérdida de
agua y electrólitos desde el interior. De traumas mecáni-
cos protege mediante los estratos dérmico e hipodérmico,
que actúan a modo de cojinetes, y además con el creci-
miento-engrosamiento epitelial, protege de los físicos,
como radiaciones ultravioleta, mediante la pigmentación
epidérmica y absorción de estas radiaciones a distintos
niveles, y de los químicos impidiendo su paso a través de
un epitelio celular compacto. Este mismo estrato, y por la
misma razón, evita las pérdidas internas.
Termorregulación. Mediante los fenómenos de vasodila-
tación y vasoconstricción en los plexos vasculares cutá-
neos se aumenta o reduce la temperatura de la piel y, en
situaciones de calor exterior extremo, la secreción sudoral
ecrina refresca la superficie cutánea.
Sensación. Tacto, presión, vibración, temperatura, dolor
y prurito son captados por receptores sensoriales libres
y/o corpúsculos sensoriales que los transmiten al cerebro
por los cordones medulares dorsales.
Secreción. Las glándulas de secreción pueden ser ecrinas
(ec = fuera; crinia = secreción), como sucede con las sud-
oríparas ecrinas, y en este mismo orden podríamos consi-
derar la citocrínia melánica desde el melanocito; apocrina
(apo = fuera; secreción de la parte superior de la célula),
propia de las sudoríparas apocrinas y glándula mamaria; y
holocrinas (secreción de la totalidad celular), representa-
das por las glándulas sebáceas y el propio epitelio epidér-
mico.
Función inmunológica. Se ha demostrado que los que-
ratinocitos intervienen de forma activa en el sistema
inmune cutáneo o SALT (tejido linfoide asociado a la piel),
tanto en las interacciones celulares con las células de Lan-
gerhans y los linfocitos T epidermotrópicos como en la
producción de citocinas. Los histiocitos dérmicos también
intervienen en la función defensiva cutánea.
Los péptidos antimicrobianos son un grupo de péptidos
presentes en la superficie epidérmica que actúan como
antibióticos naturales y participan en los procesos celula-
res de la defensa inmune y la reparación tisular. Hay dos
grupos principales, las catelicidinas y las defensinas α y β.
Normalmente se producen pequeñas cantidades de estos
péptidos antimicrobianos en la epidermis, acumulándose
alrededor de los folículos pilosos y las glándulas sudorípa-
ras ecrinas, donde la función barrera está ausente o dismi.
C; cuando existe una infección o una herida, los querati-
nocitos incrementan rápidamente su producción, reclu-
tando a los neutrófilos como parte de la respuesta infla-
matoria aguda.
Producción de vitamina D. La piel es el único órgano
donde, en condiciones fisiológicas e inducida por la radia-
ción UVB, se realiza la transformación completa del 7-dehi-
drocolesterol en calcitriol (1,25-dihidroxivitamina D
3
). El
calcitriol regula también el crecimiento y la diferenciación
de los queratinocitos, por lo que se han introducido los
análogos de la vitamina D en la terapéutica de las derma-
tosis hiperproliferativas.
Excreción. Hay que comentar que a través de la piel se
eliminan muy pocas sustancias aunque, en determinadas
situaciones patológicas, al producirse grandes cantidades
de capa córnea, se pueden perder elementos constitutivos
del epitelio, especialmente azufre y proteínas. En la excre-
ción cutánea también debemos considerar la perspiratio
insensibilis, que es la pérdida de agua diaria a través de la
superficie cutánea, sin relación con la secreción ecrina, y
que para un varón de 70 kg, que se correspondería con
una superficie de 1,80 m
2
, es de unos 350 ml.
EMBRIOLOGÍA DE LA PIEL
La epidermis, mucosas y anejos epidérmicos proceden del
ectodermo, mientras que dermis e hipodermis del meso-
1. Anatomía y fisiología de la piel
5
Figura 4. Esquema de la capa córnea.
Corneocitos
Figura 5. Esquema de la celularidad de la epidermis.
Célula de
Langerhans
Queratinocito
Melanocito
Célula de Merkel
01_anatomia.qxp:_Dermatologia_01.qxd 3/12/09 11:31 Página 5
Figura 4. Esquema de la capa córnea.
FUNCIONES DE LA PIEL
La piel es un órgano que presenta una amplia variedad de fun-
ciones, incluyendo la protectora, la termorreguladora, la sen-
sitiva, la secretora, la inmunológica, la producción de vita-
mina D y la excretora.
Protección. Mediante su especial textura y composición
protege a los órganos internos de traumatismos mecáni-
cos, físicos y químicos, a la vez que evita la pérdida de
agua y electrólitos desde el interior. De traumas mecáni-
cos protege mediante los estratos dérmico e hipodérmico,
que actúan a modo de cojinetes, y además con el creci-
miento-engrosamiento epitelial, protege de los físicos,
como radiaciones ultravioleta, mediante la pigmentación
epidérmica y absorción de estas radiaciones a distintos
niveles, y de los químicos impidiendo su paso a través de
un epitelio celular compacto. Este mismo estrato, y por la
misma razón, evita las pérdidas internas.
Termorregulación. Mediante los fenómenos de vasodila-
tación y vasoconstricción en los plexos vasculares cutá-
neos se aumenta o reduce la temperatura de la piel y, en
situaciones de calor exterior extremo, la secreción sudoral
ecrina refresca la superficie cutánea.
Sensación. Tacto, presión, vibración, temperatura, dolor
y prurito son captados por receptores sensoriales libres
y/o corpúsculos sensoriales que los transmiten al cerebro
por los cordones medulares dorsales.
Secreción. Las glándulas de secreción pueden ser ecrinas
(ec = fuera; crinia = secreción), como sucede con las sud-
oríparas ecrinas, y en este mismo orden podríamos consi-
derar la citocrínia melánica desde el melanocito; apocrina
(apo = fuera; secreción de la parte superior de la célula),
propia de las sudoríparas apocrinas y glándula mamaria; y
holocrinas (secreción de la totalidad celular), representa-
das por las glándulas sebáceas y el propio epitelio epidér-
mico.
Función inmunológica. Se ha demostrado que los que-
ratinocitos intervienen de forma activa en el sistema
inmune cutáneo o SALT (tejido linfoide asociado a la piel),
tanto en las interacciones celulares con las células de Lan-
gerhans y los linfocitos T epidermotrópicos como en la
producción de citocinas. Los histiocitos dérmicos también
intervienen en la función defensiva cutánea.
Los péptidos antimicrobianos son un grupo de péptidos
presentes en la superficie epidérmica que actúan como
antibióticos naturales y participan en los procesos celula-
res de la defensa inmune y la reparación tisular. Hay dos
grupos principales, las catelicidinas y las defensinas α y β.
Normalmente se producen pequeñas cantidades de estos
péptidos antimicrobianos en la epidermis, acumulándose
alrededor de los folículos pilosos y las glándulas sudorípa-
ras ecrinas, donde la función barrera está ausente o dismi.
C; cuando existe una infección o una herida, los querati-
nocitos incrementan rápidamente su producción, reclu-
tando a los neutrófilos como parte de la respuesta infla-
matoria aguda.
Producción de vitamina D. La piel es el único órgano
donde, en condiciones fisiológicas e inducida por la radia-
ción UVB, se realiza la transformación completa del 7-dehi-
drocolesterol en calcitriol (1,25-dihidroxivitamina D
3
). El
calcitriol regula también el crecimiento y la diferenciación
de los queratinocitos, por lo que se han introducido los
análogos de la vitamina D en la terapéutica de las derma-
tosis hiperproliferativas.
Excreción. Hay que comentar que a través de la piel se
eliminan muy pocas sustancias aunque, en determinadas
situaciones patológicas, al producirse grandes cantidades
de capa córnea, se pueden perder elementos constitutivos
del epitelio, especialmente azufre y proteínas. En la excre-
ción cutánea también debemos considerar la perspiratio
insensibilis, que es la pérdida de agua diaria a través de la
superficie cutánea, sin relación con la secreción ecrina, y
que para un varón de 70 kg, que se correspondería con
una superficie de 1,80 m
2
, es de unos 350 ml.
EMBRIOLOGÍA DE LA PIEL
La epidermis, mucosas y anejos epidérmicos proceden del
ectodermo, mientras que dermis e hipodermis del meso-
1. Anatomía y fisiología de la piel
5
Figura 4. Esquema de la capa córnea.
Corneocitos
Figura 5. Esquema de la celularidad de la epidermis.
Célula de
Langerhans
Queratinocito
Melanocito
Célula de Merkel
01_anatomia.qxp:_Dermatologia_01.qxd 3/12/09 11:31 Página 5
Figura 5. Esquema de la celularidad de la
epidermis.
Tabla I. Funciones de la piel
Protección
Termorregulación
Sensación
Secreción
Función inmunológica
Producción de vitamina D
Excreción
6
Manual de derMatología. Sección I: Temas generales
de cordón sólido, que avanza hasta un nivel bastante profundo, donde las
células se separan y determinan la luz glandular.
El otro germen epitelial es el de las glándulas sudoríparas ecrinas, que
profundiza en la dermis desde el tercer o cuarto mes, diferenciándose
paulatinamente glomérulo secretor y conducto excretor, que se canaliza
hacia el octavo mes, adoptando en ese momento el aspecto que poseen
en el adulto.
La formación de la uña comienza a las siete semanas con un cúmu-
lo de células muy activas, con abundantes mitosis y daño celular seguido
de necrosis en el dorso del tercio distal de los dedos. La apoptosis de esas
células epidérmicas permite una invaginación epidérmica cuyo resultado
nal es la formación de un surco transversal, que se convertirá en el pliegue
proximal de la uña. A las 12 semanas, están formados los pliegues ungueales
proximales y laterales. El pliegue transversal distal, correspondiente al hipo-
niquio, se encuentra completamente queratinizado a los tres meses y medio.
La producción de la lámina ungueal empieza a partir de las células de la
matriz, siendo su presencia visible desde el quinto mes de vida intrauterina.
Los melanocitos, que se encuentran entre las células de la capa basal
epidérmica y en los gérmenes epiteliales primarios, proceden de la cresta
neural y, vía mesenquima y estructuras nerviosas, se trasladan a su situa-
ción cutánea (además del tracto uveal, leptomeninges y oído interno),
donde ya se observan en el tercer mes.
Las células de Langerhans se comprueban en la capa espinosa desde
la decimocuarta semana, mientras que las células de Merkel aparecen en
piel y mucosas sobre la semana 16.
La dermis deriva del mesodermo, donde en el segundo mes, se obser-
van muchas células mesenquimatosas primitivas, y en el tercero, broblas-
tos y bras colágenas. Las bras elásticas surgen en el quinto mes.
Los adipocitos, células especícas de la hipodermis, también proceden
de las células mesenquimales primitivas y pueden observarse a partir del
cuarto mes.
La red vascular comienza a formarse a partir del tercer mes y la ner-
viosa desde la quinta semana. Las estructuras vasculares cutáneas proce-
dentes de la mesenquima comienzan a diferenciarse en cúmulos de an-
gioblastos que se canalizan y constituyen los capilares sanguíneos. Desde
ellos, proceden las porciones arterial y venosa.
ESTRUCTURA DE LA EPIDERMIS
(TABLA II)
La epidermis es un estrato celular compacto que mide 120-200 micras,
con diferencias regionales según función a desarrollar.
Sus células principales, representando más del 95%
del total, son los queratinocitos, los cuales por
sucesiva multiplicación y diferenciación, van
ascendiendo desde la capa basal o germinativa hasta
la superficie cutánea constituyéndose, durante este
tránsito, las otras cuatro capas: espinosa, granulosa,
lúcida y córnea (Figs. 2, 3 y 6).
Es costumbre referirse al cuerpo mucoso de Malpighio como el estrato
que comprende la capa basal y la capa espinosa, y el estrato precórneo
al constituido por las capas granulosa y lúcida. Pero en esta denición
general de la epidermis no podemos olvidar que, en realidad, se trata de
un sistema celular binario compuesto por queratinocitos y melanocitos,
aunque también se encuentran los otros dos tipos celulares, las células de
Langerhans, que son células dendríticas inmunocompetentes, y las células
de Merkel, que son células neurosecretoras.
En la supercie inferior de la epidermis se encuentran unas prolonga-
ciones digitiformes denominadas «crestas interpapilares» que se introdu-
cen entre las «papilas dérmicas» que son proyecciones verticales cónicas
de la dermis. La unión de ambas estructuras permite un incremento de
la supercie de contacto entre la epidermis y la dermis proporcionando
una mayor adhesión entre estas dos capas de la piel.
Queratinocitos
Los queratinocitos que se encuentran en la capa basal forman una sola
hilera celular y son de forma cuboidea, poseyendo un gran núcleo oval,
donde destaca una gran cantidad de cromatina y uno o dos nucleolos
esféricos, lejanos de la membrana celular, y un gran citoplasma con mito-
condrias, complejos de Golgi, ribosomas, tonobrillas y abundante retícu-
lo endoplásmico liso y rugoso. Rodeando toda la célula, una membrana
lipoproteíca. Están unidos por desmosomas, que también se observan en
las células de las capas superiores, donde se insertan los tonolamentos de
queratina, mientras que en su base, que reposa sobre la membrana basal,
solo se observan hemidesmosomas, que sirven de elementos de unión epi-
dermodérmicos (Figs. 7 y 8).
Se multiplican por mitosis siguiendo un «ritmo circadiano», aumen-
tando por la noche. Conforme ascienden, las células cambian de morfo-
Tabla II. Estructura de la epidermis
Estructura de la epidermis
Capa córnea Estrato córneo
Epidermis metabólicamente
muerta
Estrato lúcido
Estrato precórneo
Capa granulosa
Capa espinosa
Cuerpo mucoso
de Malphigio
Epidermis metabólicamente viva
Capa basal
Secreción de un cuerpo lamelar
Células queratinizadas
Célula granulosa
Célula espinosa
Célula basal
Envoltura celular
Cuerpos lamelares
Cuerpos lamelares
REr
Mitocondria
Tonofilamentos
Ribosomas
Lámina basal
Gránulos de queratohialina
Tonofilamentos
Aparato de Golgi
Figura 6. Esquema de la diferenciación de los queratinocitos.
7
Capítulo 1. Anatomía y fisiología de la piel
logía. En la capa basal son elongadas o columnares, con diámetro mayor
perpendicular a la supercie cutánea, mientras que al ascender, se van
haciendo poligonales y paulatinamente se aplanan hasta constituir un
mosaico. Debido al aspecto que toma, en mosaico, con las uniones con
desmosomas en forma de espículas o «espinas», recibe desde antiguo el
nombre de capa espinosa, que tiene de 3 a 10 hileras de células.
El proceso de queratinización progresiva que van a
sufrir los queratinocitos hace que en su citoplasma
vayan apareciendo diversas estructuras que
corresponderán a los precursores de la queratina. Así,
los queratinocitos muestran abundantes
«tonofibrillas» perinucleares, que se van haciendo más
evidentes en las capas más altas, pues son los
elementos iniciales de la queratina. Las células más
altas de esta capa espinosa contienen, además, unas
estructuras ovales laminadas, conocidas como
queratinosomas, gránulos lamelares o cuerpos de Selby-
Odland, recubiertos de una membrana bicapa y que
contienen láminas paralelas orientadas según el eje
menor del gránulo.
Estos corpúsculos de estructura laminar contienen grandes cantidades
de lípidos (fosfolípidos, glucolípidos y esteroles libres) y enzimas hidro-
líticas, que van a intervenir en la función barrera de la capa córnea y
van a destruir los desmosomas, para que las células cornicadas puedan
descamarse con facilidad.
Al seguir ascendiendo, las células se hacen cada vez más aplanadas,
pierden su núcleo y muestran numerosos gránulos de queratohialina, partícu-
las amorfas no recubiertas de membrana, que constituyen la matriz que
engloba las tonobrillas en el proceso de queratinización.
Estos gránulos son los que justican el nombre de capa granulosa, que
está compuesta por entre una y cuatro hileras celulares. Los cuerpos de
Selby-Odland van migrando a la periferia de las células hasta descargar
su contenido al espacio intercelular; los lípidos polares son remodelados
a lípidos neutros en el espacio extracelular, por medio de las enzimas hi-
drolíticas vertidas, formando una importante barrera a la permeabilidad
cutánea.
Solo en palmas y plantas puede observarse con nitidez la capa lúcida,
cuyas células, aplanadas y desprovistas de núcleo, forman, junto a la gra-
nulosa, el estrato precórneo o de transición.
Por último, la capa córnea esta constituida por 15 a 25 hileras de célu-
las queratinizadas (en las palmas y plantas puede llegar a más de cien),
carentes de núcleo y con escasos desmosomas, que llegan a desaparecer
en las últimas capas permitiendo su descamación espontánea. Esta capa
córnea presenta una acentuada hidrolia, especialmente por su envol-
tura lipídica externa compuesta de ceramidas, esteroles libres y ácidos
grasos libres.
El tiempo total desde que una célula germinativa de la capa basal
comienza a multiplicarse y ascender hasta eliminarse en la capa córnea
es de 52 a 75 días, pudiendo esta tasa de epidermopoyesis variar según
las regiones corporales.
Queratinización
La queratina (del griego keras = cuerno) está compuesta por una bro-
proteína formada por cadenas de aminoácidos en secuencia constante y
dispuestos helicoidalmente, y otra proteína globulosa que envuelve a la
primera. Hay dos tipos: una blanda, procedente de la epidermis, y otra
dura, que se observa en pelos y uñas.
La familia de las queratinas humanas comprende 54 miembros, 28 del
tipo I (ácidas) y 26 del tipo II (básicas). Las ácidas son de bajo peso mole-
cular (40-56 kDa) y las básicas de alto peso molecular (52-67 kDa). De los
28 miembros del tipo I, 17 son queratinas epiteliales y 11 son queratinas
del pelo y, de las 26 queratinas del tipo II, hay 20 epiteliales y 6 pilosas.
Conforme se produce la migración de los queratinocitos en la epidermis,
se sintetizan queratinas de peso molecular creciente, que se agrupan for-
mando pares constituidos por una queratina ácida y otra queratina
básica. Los genes que codican las queratinas de los tipos I (ácidas) y
tipo II (básicas) se localizan, respectivamente, en los cromosomas 17 y 12.
En cuanto a su bioquímica, podemos señalar que es una escleroproteína
integrada por cadenas paralelas de polipéptidos con numerosos enlaces
perpendiculares, entre los que destacan los disulfuro (–S–S–), que pro-
ceden de la conversión de dos moléculas de cisteína (–SH–SH–) en una
de cistina. Estos puentes impiden el deslizamiento de unas cadenas de
polipéptidos sobre las otras, limitando la extensibilidad. Normalmente
las cadenas de polipéptidos están plegadas, formando lo que conocemos
como a-queratina, y que, cuando se distienden y llegan a una posición casi
recta, se denomina b-queratina. Los puentes estarán a tensión en la b-que-
Figura 7. Desmosomas. Imagen con microscopia electrónica de
transmisión.
Es costumbre referirse al cuerpo mucoso de Malpighio
como el estrato que comprende la capa basal y la capa espi-
nosa, y el estrato precórneo al constituido por las capas gra-
nulosa y lúcida. Pero en esta definición general de la epider-
mis no podemos olvidar que, en realidad, se trata de un
sistema celular binario compuesto por queratinocitos y mela-
nocitos, aunque también se encuentran los otros dos tipos
celulares, las células de Langerhans, que son células dendríti-
cas inmunocompetentes, y las células de Merkel, que son
células neurosecretoras.
En la superficie inferior de la epidermis se encuentran unas
prolongaciones digitiformes denominadas «crestas interpapila-
res» que se introducen entre las «papilas dérmicas» que son
proyecciones verticales cónicas de la dermis. La unión de
ambas estructuras permite un incremento de la superficie de
contacto entre la epidermis y la dermis proporcionando una
mayor adhesión entre estas dos capas de la piel.
Queratinocitos
Los queratinocitos que se encuentran en la capa basal forman
una sola hilera celular y son de forma cuboidea, poseyendo
un gran núcleo oval, donde destaca una gran cantidad de cro-
matina y uno o dos nucleolos esféricos, lejanos de la mem-
brana celular, y un gran citoplasma con mitocondrias, com-
plejos de Golgi, ribosomas, tonofibrillas y abundante retículo
endoplásmico liso y rugoso. Rodeando toda la célula, una
membrana lipoproteíca. Están unidos por desmosomas, que
también se observan en las células de las capas superiores,
donde se insertan los tonofilamentos de queratina, mientras
que en su base, que reposa sobre la membrana basal, sólo se
observan hemidesmosomas, que sirven de elementos de
unión epidermodérmicos (Figs. 7 y 8).
Se multiplican por mitosis siguiendo un «ritmo circa-
diano», aumentando por la noche. Conforme ascienden, las
células cambian de morfología. En la capa basal son elonga-
das o columnares, con diámetro mayor perpendicular a la
superficie cutánea, mientras que al ascender, se van haciendo
poligonales y paulatinamente se aplanan hasta constituir un
mosaico. Debido al aspecto que toma, en mosaico, con las
uniones con desmosomas en forma de espículas o «espinas»,
recibe desde antiguo el nombre de capa espinosa, que tiene
de 3 a 10 hileras de células.
El proceso de queratinización progresiva que van a
sufrir los queratinocitos hace que en su citoplasma
1. Anatomía y fisiología de la piel
7
Figura 6. Esquema de la diferenciación de los queratinocitos.
Células
queratinizadas
Célula
granulosa
Célula
espinosa
Célula
basal
Envoltura celular
Secreción de un
cuerpo lamelar
Cuerpos
lamelares
Gránulos de
queratohialina
Tonofilamentos
Aparato de Golgi
Cuerpos
lamelares
REr
Mitocondria
Tonofilamentos
Ribosomas
Lámina basal
Figura 7. Desmosomas. Imagen con microscopia electrónica de
transmisión.
Figura 8. Esquema de las uniones de los desmosomas.
Unión ajustada
Cinturón de adhesión
Desmosoma
Unión de tipo hendidura
Integrina
Selectina
CAM
Adhesión
focal
Hemi-
desmosoma
Integrina Proteoglucano
de la membrana
01_anatomia.qxp:_Dermatologia_01.qxd 3/12/09 11:31 Página 7
Figura 8. Esquema de las uniones de los desmosomas.
8
Manual de derMatología. Sección I: Temas generales
ratina por lo que, pasado el efecto de la distensión, volverán la queratina
a su posición primitiva. A una situación de b-queratina se llega cuando la
epidermis o capa córnea es calentada con agua a 85 ºC.
Respecto a su morfología, los gránulos de queratohialina intracitoplasmá-
ticos, que son electrón-densos y tienen una morfología irregular, son muy
evidentes en el estrato granuloso. Hay dos tipos de gránulos, los PF y los L.
Los gránulos PF, que son los más importantes, contienen la prolagrina que
posteriormente se desfosforiliza para formar lagrina, que es una proteína
rica en histidina y responsable de la agregación de los lamentos inter-
medios de queratina. Los gránulos L contienen un segundo polipéptido
denominado loricrina que contribuye a la formación de la barrera intraci-
toplasmática estable e insoluble conocida como «envoltura cornicada».
Los queratinocitos de la capa córnea o corneocitos son anucleados, están
totalmente queratinizados, con pérdida de las organelas citoplasmáticas, ri-
bosomas y otros componentes por hidrólisis enzimática fundamentalmente
de origen lisosómico, y se disponen agrupados en forma compacta, «en ces-
ta de mimbre» o laminados. Los corneocitos son aplanados y están totalmente
repletos de queratina, unidos entre ellos por desmosomas. Esta queratina pa-
rece disponerse en bandas, más que al azar, siendo la lagrina la responsable
de esta agregación de los lamentos de queratina (Figs. 9 y 10).
Además, los corneocitos están protegidos por una envoltura proteica
interna insoluble o envoltura cornicada, que está situada en la supercie
interna de la membrana plasmática, que se engruesa por el depósito de
un material denso.
Está compuesta por distintas proteínas, como
involucrina, loricrina, elafina, cornifina, queratolinina,
envoplaquina y periplaquina, unidas por puentes
disulfuro y del isodipéptido glutamil-lisil y catalizadas
por transglutaminasas, que son enzimas calcio-
dependientes.
Su jación a los lamentos intermedios de queratina le proporciona
gran estabilidad. La loricrina parece ser el principal componente de esta
envoltura celular cornicada, que interviene en las funciones barrera y
de permeabilidad de la capa córnea. Y como antes señalamos, hay otra
envoltura externa lipídica, compuesta por hidroxi-ceramidas y ácidos grasos
libres, colesterol y ésteres de colesterol, que se liga a la involucrina en la
parte proteica de la envoltura, que interviene en la cohesión entre los
corneocitos.
Los corneocitos que se rompen liberan grasas, hidratos de carbono,
aminoácidos, ácido úrico, urea y minerales y, por tanto, presentan una
secreción holocrina. Hay que destacar de modo especial las primeras, ya
que la piel es un tejido sintetizador de lípidos. Esta «excreción lipídica
epitelial» forma parte del manto cutáneo ácido lipídico y está constituida por
ácidos grasos libres, que derivan de fosfolípidos y ceramidas, que provie-
nen de glucoesngolípidos y esngomielina. También hay ácidos grasos
libres de cadena larga, colesterol y colesterol-sulfato, que son muy hidro-
fílicos y, por tanto, son responsables de la hidratación de la capa córnea,
además de la cohesión celular. Los triglicéridos y ácidos grasos insatura-
dos, tipo oleico y linoleico, detectados en la capa córnea parecen provenir
de la grasa sebácea y de la contaminación ambiental.
Uniones intercelulares
Existen varios tipos de uniones celulares entre los queratinocitos ad-
yacentes, que son las responsables de las interacciones mecánicas y bio-
químicas existentes entre ellos. Podemos referirnos a los desmosomas,
las uniones adherentes, las uniones tipo hendidura (gap) y las uniones
ajustadas.
Los desmosomas son los principales complejos de adhesión en la epider-
mis, anclando los lamentos intermedios de queratina a la membrana ce-
lular y permitiendo a las células resistir a los traumatismos. Al microscopio
óptico se observan como puentes o espinas, lo que da nombre a la capa y
a los tumores derivados, carcinomas espinocelulares.
vayan apareciendo diversas estructuras que correspon-
derán a los precursores de la queratina. Así, los quera-
tinocitos muestran abundantes «tonofibrillas» perinu-
cleares, que se van haciendo más evidentes en las capas
más altas, pues son los elementos iniciales de la quera-
tina. Las células más altas de esta capa espinosa contie-
nen, además, unas estructuras ovales laminadas, cono-
cidas como queratinosomas, gránulos lamelares o
cuerpos de Selby-Odland, recubiertos de una mem-
brana bicapa y que contienen láminas paralelas orien-
tadas según el eje menor del gránulo.
Estos corpúsculos de estructura laminar contienen gran-
des cantidades de lípidos (fosfolípidos, glicolípidos y estero-
les libres) y enzimas hidrolíticas, que van a intervenir en la
función barrera de la capa córnea y van a destruir los desmo-
somas, para que las células cornificadas puedan descamarse
con facilidad.
Al seguir ascendiendo, las células se hacen cada vez más
aplanadas, pierden su núcleo y muestran numerosos gránu-
los de queratohialina, partículas amorfas no recubiertas de
membrana, que constituyen la matriz que engloba las tonofi-
brillas en el proceso de queratinización. Estos gránulos son
los que justifican el nombre de capa granulosa, que está com-
puesta por entre una y cuatro hileras celulares. Los cuerpos
de Selby-Odland van migrando a la periferia de las células
hasta descargar su contenido al espacio intercelular; los lípi-
dos polares son remodelados a lípidos neutros en el espacio
extracelular, por medio de las enzimas hidrolíticas vertidas,
formando una importante barrera a la permeabilidad cutánea.
Sólo en palmas y plantas puede observarse con nitidez la
capa lúcida, cuyas células, aplanadas y desprovistas de
núcleo, forman, junto a la granulosa, el estrato precórneo o
de transición.
Por último, la capa córnea esta constituida por 15 a 25
hileras de células queratinizadas (en las palmas y plantas
puede llegar a más de cien), carentes de núcleo y con escasos
desmosoma, que llegan a desaparecer en las últimas capas
permitiendo su descamación espontánea. Esta capa córnea
presenta una acentuada hidrofilia, especialmente por su
envoltura lipídica externa compuesta de ceramidas, esteroles
libres y ácidos grasos libres.
El tiempo total desde que una célula germinativa de la
capa basal comienza a multiplicarse y ascender hasta elimi-
narse en la capa córnea es de 52 a 75 días, pudiendo esta tasa
de epidermopoyesis variar según las regiones corporales.
Queratinización
La queratina (del griego keras = cuerno) está compuesta por
una fibroproteína formada por cadenas de aminoácidos en
secuencia constante y dispuestos helicoidalmente, y otra pro-
teína globulosa que envuelve a la primera. Hay dos tipos: una
blanda, procedente de la epidermis, y otra dura, que se
observa en pelos y uñas.
La familia de las queratinas humanas comprende 54
miembros, 28 del tipo I (ácidas) y 26 del tipo II (bási-
cas). Las ácidas son de bajo peso molecular (40-56 kDa)
y las básicas de alto peso molecular (52-67 kDa). De los
28 miembros del tipo I, 17 son queratinas epiteliales y
11 son queratinas del pelo y, de las 26 queratinas del
tipo II, hay 20 epiteliales y 6 pilosas. Conforme se pro-
duce la migración de los queratinocitos en la epidermis,
se sintetizan queratinas de peso molecular creciente, que
se agrupan formando pares constituidos por una quera-
tina ácida y otra queratina básica. Los genes que codifi-
can las queratinas de los tipos I (ácidas) y tipo II (bási-
cas) se localizan, respectivamente, en los cromosomas
17 y 12.
En cuanto a su bioquímica, podemos señalar que es una
escleroproteína integrada por cadenas paralelas de polipépti-
Temas generales
8
Figura 9. Esquema de la estructura proteica de la queratina.
Microfilamentos
Filamentos intermedios
Actina
α-tubulina
β-tubulina
Queratina
Microtúbulos
01_anatomia.qxp:_Dermatologia_01.qxd 3/12/09 11:31 Página 8
Figura 9. Esquema de la estructura proteica de la queratina.
dos con numerosos enlaces perpendiculares, entre los que
destacan los disulfuro (–S–S–), que proceden de la conversión
de dos moléculas de cisteína (–SH–SH–) en una de cistina.
Estos puentes impiden el deslizamiento de unas cadenas de
polipéptidos sobre las otras, limitando la extensibilidad. Nor-
malmente las cadenas de polipéptidos están plegadas, for-
mando lo que conocemos como α-queratina, y que, cuando
se distienden y llegan a una posición casi recta, se denomina
β-queratina. Los puentes estarán a tensión en la β-queratina
por lo que, pasado el efecto de la distensión, volverán la que-
ratina a su posición primitiva. A una situación de beta-quera-
tina se llega cuando la epidermis o capa córnea es calentada
con agua a 85 ºC.
Respecto a su morfología, los gránulos de queratohialina
intracitoplasmáticos, que son electrón-densos y tienen una
morfología irregular, son muy evidentes en el estrato granu-
loso. Hay dos tipos de gránulos, los PF y los L. Los gránulos
PF, que son los más importantes, contienen la profilagrina
que posteriormente se desfosforiliza para formar filagrina,
que es una proteína rica en histidina y responsable de la
agregación de los filamentos intermedios de queratina. Los
gránulos L contienen un segundo polipéptido denominado
loricrina que contribuye a la formación de la barrera intraci-
toplasmática estable e insoluble conocida como «envoltura
cornificada». Los queratinocitos de la capa córnea o corneo-
citos son anucleados, están totalmente queratinizados, con
pérdida de las organelas citoplasmáticas, ribosomas y otros
componentes por hidrólisis enzimática fundamentalmente
de origen lisosómico, y se disponen agrupados en forma
compacta, «en cesta de mimbre» o laminados. Los corneoci-
tos son aplanados y están totalmente repletos de queratina,
unidos entre ellos por desmosomas. Esta queratina parece
disponerse en bandas, más que al azar, siendo la filagrina la
responsable de esta agregación de los filamentos de quera-
tina (Figs. 9 y 10).
Además, los corneocitos están protegidos por una envol-
tura proteica interna insoluble o envoltura cornificada, que
está situada en la superficie interna de la membrana plasmá-
tica, que se engruesa por el depósito de un material denso.
Está compuesta por distintas proteínas, como involucrina,
loricrina, elafina, cornifina, queratolinina, envoplaquina y
periplaquina, unidas por puentes disulfuro y del isodipép-
tido glutamil-lisil y catalizadas por transglutaminasas, que
son enzimas calcio-dependientes. Su fijación a los filamentos
intermedios de queratina le proporciona gran estabilidad. La
loricrina parece ser el principal componente de esta envol-
tura celular cornificada, que interviene en las funciones
barrera y de permeabilidad de la capa córnea. Y como antes
señalamos, hay otra envoltura externa lipídica, compuesta
por hidroxi-ceramidas y ácidos grasos libres, colesterol y
ésteres de colesterol, que se liga a la involucrina en la parte
proteica de la envoltura, que interviene en la cohesión entre
los corneocitos.
Los corneocitos que se rompen liberan grasas, hidratos de
carbono, aminoácidos, ácido úrico, urea y minerales y, por
tanto, presentan una secreción holocrina. Hay que destacar
de modo especial las primeras, ya que la piel es un tejido sin-
tetizador de lípidos. Esta «excreción lipídica epitelial» forma
parte del manto cutáneo ácido lipídico y está constituida por
ácidos grasos libres, que derivan de fosfolípidos y ceramidas,
que provienen de glicoesfingolípidos y esfingomielina. Tam-
bién hay ácidos grasos libres de cadena larga, colesterol y
colesterol-sulfato, que son muy hidrofílicos y, por tanto, son
responsables de la hidratación de la capa córnea, además de
la cohesión celular. Los triglicéridos y ácidos grasos insatura-
dos, tipo oleico y linoleico, detectados en la capa córnea pare-
cen provenir de la grasa sebácea y de la contaminación
ambiental.
Uniones intercelulares
Existen varios tipos de uniones celulares entre los queratino-
citos adyacentes, que son las responsables de las interaccio-
nes mecánicas y bioquímicas existentes entre ellos. Podemos
referirnos a los desmosomas, las uniones adherentes, las
uniones tipo hendidura (gap) y las uniones ajustadas.
Los desmosomas son los principales complejos de adhe-
sión en la epidermis, anclando los filamentos intermedios de
queratina a la membrana celular y permitiendo a las células
resistir a los traumatismos. Al microscopio óptico se obser-
van como puentes o espinas, lo que da nombre a la capa y a
los tumores derivados, carcinomas espinocelulares.
1. Anatomía y fisiología de la piel
9
Figura 10. Estructura de la queratina en las diferentes capas de la
epidermis.
Paso V (SC)
Paso IV (T)
Paso III (SS, SG)
Paso II (SS, SG)
Paso I (SB, SS, SG)
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Figura 10. Estructura de la queratina en las diferentes capas de la
epidermis.
9
Capítulo 1. Anatomía y fisiología de la piel
Los desmosomas forman una unión simétrica, tienen un
diámetro de 0,1-0,5 nm y están formados por unos
componentes transmembrana y otros de la propia placa
electrón-densa, con un espacio intercelular central
(Figs. 7, 8 y 11). Los componentes transmembrana son
unas glucoproteínas, familias de las cadherinas,
formando asociaciones heterófilas de desmogleínas y de
desmocolinas; hay tres desmogleínas (desmogleínas 1-3)
y otras tres desmocolinas (desmocolinas 1-3), y los de la
placa son otras tres proteínas (desmoplaquina,
placoglobina y placofilina), que son las que fijan las
cadherinas a los tonofilamentos de queratina, que se
disponen perpendicularmente a ella (Fig. 12).
Las uniones adherentes son estructuras transmembrana electrón-densas
compuestas por cadherina E, la cual forma interacciones calcio-dependien-
tes con la cadherina E de la célula adyacente. Estas interacciones se co-
nexio nan con la membrana plasmática por medio de una red de proteínas
adhesivas que incluyen a-catenina, b-catenina y p120ctn.
Las uniones tipo hendidura (gap) son un grupo de canales intercelulares
conocidos como conexones, que forman conexiones entre los citoplasmas
de los queratinocitos adyacentes. Los conexones se originan en el aparato de
Golgi mediante el ensamblaje de seis subunidades de conexinas, sintetizadas
en el retículo endoplásmico, siendo después transportados a la membrana
plasmática, donde se agregan con otros conexones y, en combinación con
los agregados del queratinocito adyacente, forman la unión gap. La fun-
ción de estas uniones tipo hendidura es la transferencia de moléculas de
bajo peso molecular (< 1000 Da) y de intercambio de iones entre células
vecinas.
Las uniones ajustadas están compuestas de moléculas transmembrana
e intracelulares, como la ocludina y las claudinas. Tienen como función la
de controlar la permeabilidad epidérmica y la de mantener la polaridad
celular.
Epidermopoyesis
En la cinética celular de la epidermis, el concepto más importante es el
tiempo de regeneración celular (turnover time), que dene el tiempo medio
de una población celular para reproducirse a sí misma; es decir, el inter-
valo entre dos mitosis sucesivas de las células germinativas epidérmicas.
Aunque turnover time también se emplea para denir el paso de una
célula desde el estrato germinativo a la capa córnea epitelial, nos parece
más lógico emplear el término tiempo de tránsito para denominar este pe-
riodo. Ya hemos indicado que es de 52 a 75 días; sin embargo, un epitelio
psoriásico solo necesita de 8 a 10 días. El hecho de que el tamaño de la
epidermis permanezca constante, hace pensar que la tasa de producción
celular en el estrato germinativo está equilibrada con la pérdida celular
en el estrato córneo.
La capa basal tiene una serie de controles estimuladores y/o inhibido-
res que permiten, en determinadas circunstancias, producir más o menos
células.
Factores estimuladores
• Familia del factor de crecimiento epidérmico (EGF, por las siglas
en inglés de epidermal growth factor). El EGF humano es un polipéptido
que estimula la proliferación y diferenciación celular en un amplio rango
de tejidos. Se encuentra en las glándulas salivales, plaquetas y algunas
glándulas del duodeno. El EGF incrementa la epidermopoyesis unién-
dose a unos receptores especícos de la supercie celular (EGFr) que se
detectan en la capa basal de la epidermis humana. Los queratinocitos
humanos sintetizan cuatro factores de crecimiento de la familia EGF,
que son TGF-a (transforming growth factor-a), anrregulina, HB-EGF (he-
parin-binding EGF) y epirregulina, los cuales estimulan su crecimiento y
diferenciación por vía autocrina, uniéndose al EGFr. Aunque la gran
mayoría del crecimiento autocrino de los queratinocitos está mediado
por el EGFr, hay otras citocinas sintetizadas por estas células que tam-
bién estimulan su crecimiento, como las interleucinas 1 y 6 (IL-1, IL-6)
y el factor estimulador de colonias granulocito-macrófago (GM-CSF).
• Factor de crecimiento de queratinocitos (KGF, keratinocyte growth
factor). Está producido por los broblastos dérmicos y también estimula
el crecimiento queratinocítico de una forma paracrina, uniéndose al
receptor KGFr.
Los desmosomas forman una unión simétrica, tienen
un diámetro de 0,1-0,5 nm y están formados por unos
componentes transmembrana y otros de la propia placa
electrón-densa, con un espacio intercelular central (Figs.
7, 8 y 11). Los componentes transmembrana son unas
glicoproteínas, familias de las cadherinas, formando aso-
ciaciones heterófilas de desmogleínas y de desmocoli-
nas; hay tres desmogleínas (desmogleínas 1-3) y otras
tres desmocolinas (desmocolinas 1-3), y los de la placa
son otras tres proteínas (desmoplaquina, placoglobina
y placofilina), que son las que fijan las cadherinas a los
tonofilamentos de queratina, que se disponen perpen-
dicularmente a ella (Fig. 12).
Las uniones adherentes son estructuras transmembrana elec-
trón-densas compuestas por cadherina E, la cual forma interac-
ciones calcio-dependientes con la cadherina E de la célula adya-
cente. Estas interacciones se conexionan con la membrana
plasmática por medio de una red de proteínas adhesivas que
incluyen α-catenina, β-catenina y p120ctn.
Las uniones tipo hendidura (gap) son un grupo de canales
intercelulares conocidos como conexones, que forman cone-
xiones entre los citoplasmas de los queratinocitos adyacen-
tes. Los conexones se originan en el aparato de Golgi
mediante el ensamblaje de seis subunidades de conexinas,
sintetizadas en el retículo endoplásmica, siendo después
transportados a la membrana plasmática, donde se agregan
con otros conexones y, en combinación con los agregados del
queratinocito adyacente, forman la unión gap. La función de
estas uniones tipo hendidura es la transferencia de moléculas
de bajo peso molecular (< 1000 Da) y de intercambio de iones
entre células vecinas.
Las uniones ajustadas están compuestas de moléculas
transmembrana e intracelulares, como la ocludina y las clau-
dinas. Tienen como función la de controlar la permeabilidad
epidérmica y la de mantener la polaridad celular.
Epidermopoyesis
En la cinética celular de la epidermis, el concepto más impor-
tante es el tiempo de regeneración celular (turnover time),
que define el tiempo medio de una población celular para
reproducirse a sí misma; es decir, el intervalo entre dos mito-
sis sucesivas de las células germinativas epidérmicas.
Aunque turnover time también se emplea para definir el
paso de una célula desde el estrato germinativo a la capa cór-
nea epitelial, nos parece más lógico emplear el término
tiempo de tránsito para denominar este periodo. Ya hemos
indicado que es de 52 a 75 días; sin embargo, un epitelio pso-
riásico sólo necesita de 8 a 10 días. El hecho de que el tamaño
de la epidermis permanezca constante, hace pensar que la
tasa de producción celular en el estrato germinativo está equi-
librada con la pérdida celular en el estrato córneo.
La capa basal tiene una serie de controles estimuladores
y/o inhibidores que permiten, en determinadas circunstan-
cias, producir más o menos células.
Factores estimuladores
Familia del Factor de crecimiento epidérmico (EGF,
«Epidermal Growth Factor»). El EGF humano es un polipép-
tido que estimula la proliferación y diferenciación celular
en un amplio rango de tejidos. Se encuentra en las glándu-
las salivales, plaquetas y algunas glándulas del duodeno.
El EGF incrementa la epidermopoyesis uniéndose a unos
Temas generales
10
Figura 11. Diferentes proteínas que constituyen las uniones celula-
res en la epidermis.
Unión ajustada
Transmembrana: ocludina, claudina
Placa: ZO, cingulina, simplequina, 7H6
Conectada al citoesqueleto de actina
Unión adherente
Transmembrana: cadherinas E y P
Placa: cateninas a y b, placoglobina
Conectada al citoesqueleto de actina
Desmosoma
Transmembrana: desmocolinas, desmogleinas
Placa: desmoplaquinas, placoglobina
Conectados al citoesqueleto intermedio
Unión de tipo hendidura
Transmembrana: conexón (6 conexinas)
Membrana basal
Hemidesmosoma ¿Adhesión focal?
Figura 12. Componentes de los desmosomas.
Desmocolina
Desmogleína
Placoglobina
Placofilina
Desmoplaquina
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Figura 11. Diferentes proteínas que constituyen las uniones celulares en la
epidermis.
Los desmosomas forman una unión simétrica, tienen
un diámetro de 0,1-0,5 nm y están formados por unos
componentes transmembrana y otros de la propia placa
electrón-densa, con un espacio intercelular central (Figs.
7, 8 y 11). Los componentes transmembrana son unas
glicoproteínas, familias de las cadherinas, formando aso-
ciaciones heterófilas de desmogleínas y de desmocoli-
nas; hay tres desmogleínas (desmogleínas 1-3) y otras
tres desmocolinas (desmocolinas 1-3), y los de la placa
son otras tres proteínas (desmoplaquina, placoglobina
y placofilina), que son las que fijan las cadherinas a los
tonofilamentos de queratina, que se disponen perpen-
dicularmente a ella (Fig. 12).
Las uniones adherentes son estructuras transmembrana elec-
trón-densas compuestas por cadherina E, la cual forma interac-
ciones calcio-dependientes con la cadherina E de la célula adya-
cente. Estas interacciones se conexionan con la membrana
plasmática por medio de una red de proteínas adhesivas que
incluyen α-catenina, β-catenina y p120ctn.
Las uniones tipo hendidura (gap) son un grupo de canales
intercelulares conocidos como conexones, que forman cone-
xiones entre los citoplasmas de los queratinocitos adyacen-
tes. Los conexones se originan en el aparato de Golgi
mediante el ensamblaje de seis subunidades de conexinas,
sintetizadas en el retículo endoplásmica, siendo después
transportados a la membrana plasmática, donde se agregan
con otros conexones y, en combinación con los agregados del
queratinocito adyacente, forman la unión gap. La función de
estas uniones tipo hendidura es la transferencia de moléculas
de bajo peso molecular (< 1000 Da) y de intercambio de iones
entre células vecinas.
Las uniones ajustadas están compuestas de moléculas
transmembrana e intracelulares, como la ocludina y las clau-
dinas. Tienen como función la de controlar la permeabilidad
epidérmica y la de mantener la polaridad celular.
Epidermopoyesis
En la cinética celular de la epidermis, el concepto más impor-
tante es el tiempo de regeneración celular (turnover time),
que define el tiempo medio de una población celular para
reproducirse a sí misma; es decir, el intervalo entre dos mito-
sis sucesivas de las células germinativas epidérmicas.
Aunque turnover time también se emplea para definir el
paso de una célula desde el estrato germinativo a la capa cór-
nea epitelial, nos parece más lógico emplear el término
tiempo de tránsito para denominar este periodo. Ya hemos
indicado que es de 52 a 75 días; sin embargo, un epitelio pso-
riásico sólo necesita de 8 a 10 días. El hecho de que el tamaño
de la epidermis permanezca constante, hace pensar que la
tasa de producción celular en el estrato germinativo está equi-
librada con la pérdida celular en el estrato córneo.
La capa basal tiene una serie de controles estimuladores
y/o inhibidores que permiten, en determinadas circunstan-
cias, producir más o menos células.
Factores estimuladores
Familia del Factor de crecimiento epidérmico (EGF,
«Epidermal Growth Factor»). El EGF humano es un polipép-
tido que estimula la proliferación y diferenciación celular
en un amplio rango de tejidos. Se encuentra en las glándu-
las salivales, plaquetas y algunas glándulas del duodeno.
El EGF incrementa la epidermopoyesis uniéndose a unos
Temas generales
10
Figura 11. Diferentes proteínas que constituyen las uniones celula-
res en la epidermis.
Unión ajustada
Transmembrana: ocludina, claudina
Placa: ZO, cingulina, simplequina, 7H6
Conectada al citoesqueleto de actina
Unión adherente
Transmembrana: cadherinas E y P
Placa: cateninas a y b, placoglobina
Conectada al citoesqueleto de actina
Desmosoma
Transmembrana: desmocolinas, desmogleinas
Placa: desmoplaquinas, placoglobina
Conectados al citoesqueleto intermedio
Unión de tipo hendidura
Transmembrana: conexón (6 conexinas)
Membrana basal
Hemidesmosoma ¿Adhesión focal?
Figura 12. Componentes de los desmosomas.
Desmocolina
Desmogleína
Placoglobina
Placofilina
Desmoplaquina
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Figura 12. Componentes de los desmosomas.
10
Manual de derMatología. Sección I: Temas generales
• Prostaglandinas. Algunos metabolitos del ácido araquidónico,
como las prostaglandinas, especialmente PGE2, elevarían el AMPc
celular, lo que parece rearmarse por el hecho de que PGF2 y PGE2
estén aumentadas en la epidermis psoriásica. También se ha demos-
trado que HPETE y leucotrienos, productos lipooxigenasa del ácido
araquidónico, están aumentados en la psoriasis e inducen proliferación
celular epidérmica in vitro.
• Poliaminas. Tanto putrescina como espermina y espermidina, contribuyen
a la hiperepidermopoyesis, además de incrementar la neovasculariza-
ción y la síntesis de proteínas de matriz extracelular en los mecanismos
de cicatrización de heridas. Por supuesto, se encuentran elevadas en la
epidermis psoriásica.
Factores inhibidores
• Familia del factor transformador de crecimiento beta (TGF-b,
transforming growth factor-b): comprende dos polipéptidos, b-1 (TGF-b1)
y b-2 (TGF-b2), sinterizados por los queratinocitos, y que son los fac-
tores más importantes que inhiben su crecimiento, aunque estimulan
los broblastos.
• Interferón alfa (IFN-a) e interferón gamma (IFN-g): tienen
efectos citostáticos sobre los queratinocitos.
• Factor de necrosis tumoral alfa (TNF-a): producido por los que-
ratinocitos, tiene un efecto citostático reversible sobre ellos mientras
que estimula la proliferación de broblastos y la síntesis de citocinas.
• Las hormonas esteroideas, que pueden ser propias del individuo
o venir del exterior, también controlarían parcialmente la epidermo-
poyesis. Los andrógenos estimulan las mitosis epidérmicas y los gluco-
corticoides las inhiben.
Unión o juntura dermoepidérmica
La unión dermoepidérmica comprende un complejo multiproteínico
continuo, que forma un entramado que sustenta y ja los queratinocitos
epidérmicos a la dermis subyacente y que regula el intercambio metabó-
lico entre las dos capas.
Supone la zona de anclaje entre epidermis y dermis y
está constituida por cuatro elementos
fundamentalmente: a) tonofilamentos de queratina de
las células basales, b) hemidesmosomas, c) membrana
basal, y d) lámina fibroreticular.
Los hemidesmosomas se encuentran en la membrana celular y no están
inuenciados por la edad, sexo o región corporal. También se denominan
máculas adherentes y se observan al microscopio óptico como un engrosa-
miento («nódulo de Bizzozero»). Desde la porción intracitoplásmatica de
los hemidesmosomas, o placa interna, parten hacia el citoplasma abun-
dantes lamentos intermedios de queratina de los pares de queratinas K5 y
K14, dispuestos perpendicularmente. La placa interna contiene el antí-
geno mayor del pengoide ampolloso de 230 Kd (BP230 o BPAg1) y la
plectina. Exteriormente hay una placa externa o placa densa sub-basal, que
es electrón-densa y que está separada de la membrana celular por una
pequeña porción electrón-lúcida. La integrina a6b4 y el antígeno me-
nor del pengoide ampolloso de 180 Kd (BP180, BPAg2 o colágeno tipo
XVII) son los componentes transmembrana de los hemidesmosomas. La
integrina a6b4 es el receptor de las lamininas.
La membrana basal, auténtico límite entre epidermis y dermis, cuyo prin-
cipal constituyente es el colágeno tipo IV. Consta de tres porciones: lámina
lúcida, lámina densa y lámina broreticular. La primera, conocida como
espacio intermembranoso o lámina lúcida, por ser electrón-lúcida, es paralela
a la membrana citoplasmática de las células basales, mide 30 nm (10-
50 nm) y en ella se encuentran lamininas, bronectina y colágeno tipo
V, que facilitan su unión a la membrana plasmática. Esta lámina lúcida
está atravesada por unos delgados lamentos de anclaje, orientados perpen-
dicularmente, que unen la membrana plasmática a la lámina densa, y
que constan de laminina 5 (predominantemente), laminina 6 y LAD1
(antígeno IgA lineal). La lámina densa es una capa electrón-densa que mide
unos 35 nm (30-60 nm) y está compuesta por colágeno tipo IV, nidógeno,
heparán-sulfato, condroitín-sulfato y perlecan. El perlecan es el principal
proteoglucano de la membrana basal y en ella también se han detectado
otras lamininas como la 1, 2 y 10.
La lámina broreticular, zona de debajo de la lámina densa, se conoce
también como «sublámina densa» o «región de las bras de anclaje» y
consta de brillas de anclaje, microbrillas elásticas y placas de anclaje.
Sus principales componentes son las brillas de anclaje, compuestas de colá-
geno tipo VII, que son estructuras curvadas que se insertan en la lámina
densa y se extienden hasta la porción más superior de la dermis inser-
tándose en unos cuerpos amorfos dérmicos denominados placas de anclaje,
de colágeno tipo IV. Estas brillas de anclaje también pueden curvarse
teniendo una segunda inserción en la lámina densa. Además, existen mu-
chas microbrillas elásticas (bras oxitalánicas) que se extienden dentro de
la dermis y pueden entremezclarse con el sistema microbrilar dérmico.
La principal microbrilla elástica es la brilina.
Melanocitos
Los melanocitos son células dendríticas que proceden de los melanoblas-
tos, precursores derivados de la cresta neural, encargadas de sintetizar las
melaninas que dan color a la piel, pelos y ojos. Se encuentran entre los
queratinocitos de la capa basal, de los que se distinguen por carecer de
desmosomas y tonolamentos, y con los que interaccionan vía cadherinas.
Tienen prolongaciones citoplasmáticas dendríticas y un amplio citoplas-
ma claro (por condensación perinuclear), por lo que también se las conoce
como «células claras de Masson» (Figs. 13 y 14).
La migración de los melanoblastos y su diferenciación está inuenciada
por una serie de moléculas de señal producidas por las células vecinas. Entre
ellas podemos referirnos a wnt, endotelina-3 (ET-3), las proteínas morfogé-
nicas óseas (BMPs), el factor de crecimiento de los hepatocitos (HGF) y el
Figura 13. Imagen histológica de los melanocitos en la capa basal de la
epidermis.
11
Capítulo 1. Anatomía y fisiología de la piel
factor crecimiento de las células madre (SF, SCF o ligando c-Kit), que sería
el principal factor que interviene en la migración de los melanoblastos a su
destino nal, uniéndose a su receptor transmembrana c-Kit.
Existe una relación o proporcionalidad entre queratinocitos y mela-
nocitos, que se llama «unidad melano-epidérmica», que se cifra en 1/36;
sería el conjunto de queratinocitos que están en conexión con cada me-
lanocito mediante sus dendritas. En piel normal se observa una propor-
ción de un melanocito por cada cinco queratinocitos basales. También se
encuentran entre los queratinocitos de la capa basal de la matriz pilosa.
Los melanocitos pueden identificarse mediante
técnicas de tinción argéntica, como la de Fontana-
Masson, o mediante la reacción de la DOPA (Fig. 15).
Son auténticas glándulas unicelulares, pues en su
interior presentan, además de grandes complejos de
Golgi, mitocondrias y RER, unas formaciones esféricas
u ovales llamadas melanosomas donde se elabora la
melanina, sustancia que protege a la piel de la acción
lesiva de la radiación ultravioleta solar.
Los melanosomas son unas organelas especícas de los melanocitos, rela-
cionadas con los lisosomas, ricas en tirosinasa y con una estructura interna
laminada en las primeras fases de su formación, que deja de observarse con
la acumulación del pigmento melánico en los maduros. Contienen proteínas
matriciales, que forman un armazón donde se deposita la melanina, y otras
proteínas enzimáticas que regulan la síntesis de la melanina. La tirosinasa es
la enzima que inicia la melanogénesis a partir de la tirosina.
Hay dos tipos de melanosomas, unos producen la
eumelanina (pigmento marrón-negro) y otros la
feomelanina (pigmento rojo-amarillento) (Fig. 16). Los
eumelanosomas son grandes y ovalados, y contienen
una matriz glucoproteica fibrilar muy bien
estructurada mientras que los feomelanosomas son
pequeños y redondeados y su matriz glucoproteica se
encuentra desorganizada.
La formación de los melanosomas se puede dividir en cuatro estadios.
En el estadio I, o premelanosoma, que deriva del retículo endoplásmico
rugoso, el melanosoma contiene una matriz amorfa y con unas vesículas
internas que provienen de las invaginaciones de la membrana, sin de-
pósito de melanina; en el estadio II se observa bien la matriz brilar en
forma de lamentos paralelos longitudinales, existiendo depósito mínimo
de melanina y una gran actividad de la tirosinasa. En el estadio III, los
melanosomas tienen ya un moderado depósito de melanina sobre la ma-
triz brilar y una alta actividad de la tirosinasa. Por último, en el estadio
IV, el melanosoma está completamente melanizado, con un gran depósito
de melanina sobre su matriz interna, existiendo una mínima actividad
tirosinasa.
Conforme se va depositando la melanina dentro de los melanosomas,
estos van migrando por las dendritas para transferirse a los queratinocitos
vecinos, vía microtúbulos. En este movimiento, también intervienen otras
proteínas como la quinesina y la dineína, que actúan como motores mole-
culares para el transporte anterógrado y retrógrado, respectivamente, de
los melanosomas por medio de los microtúbulos. La radiación ultravioleta
estimula el transporte anterógrado al aumentar la actividad de la cinesina
y disminuir la de la dineína. En las dendritas, la miosina Va interviene
en el proceso de transferencia captando los melanosomas maduros y for-
mando un puente con el citoesqueleto de actina que se encuentra debajo
de la membrana plasmática. Esta unión con la miosina Va está mediada
mediante dos proteínas, la melanolina y la Rab27a.
Los melanosomas son transferidos posteriormente desde las dendritas de
los melanocitos hasta dentro de los queratinocitos vecinos de la epidermis.
Existen diversas posibilidades para esta transferencia melanosómica como
son la exocitosis, la citofagocitosis, la fusión de membranas plasmáticas y la
liberación, y posterior captación, de vesículas cargadas de melanosomas.
Los melanosomas se irán degradando por las enzimas lisosomales con-
forme el queratinocito vaya ascendiendo en la epidermis. Los melanosomas
pequeños de las pieles claras se agrupan en número de 2 a 10 dentro de los
lisosomas de los queratinocitos y son degradados en las porciones medias y
superiores de la capa espinosa, mientras que en las pieles oscuras, los me-
lanosomas son mas grandes y mas oscuros y se encuentran de forma indi-
vidual y dispersos dentro de los lisosomas queratinocitarios, además de que
son degradados más lentamente, pudiéndose observar en la capa córnea.
Melanocitos
Los melanocitos son células dendríticas que proceden de los
melanoblastos, precursores derivados de la cresta neural,
encargadas de sintetizar las melaninas que dan color a la piel,
pelos y ojos. Se encuentran entre los queratinocitos de la capa
basal, de los que se distinguen por carecer de desmosomas y
tonofilamentos, y con los que interaccionan vía cadherinas.
Tienen prolongaciones citoplasmáticas dendríticas y un
amplio citoplasma claro (por condensación perinuclear), por
lo que también se las conoce como «células claras de Mas-
son» (Figs. 13 y 14).
La migración de los melanoblastos y su diferenciación está
influenciada por una serie de moléculas de señal producidas
por las células vecinas. Entre ellas podemos referirnos a wnt,
endotelina-3 (ET-3), las proteínas morfogénicas óseas (BMPs),
el factor de crecimiento de los hepatocitos (HGF) y el factor
crecimiento de las células madre (SF, SCF o ligando c-Kit), que
sería el principal factor que interviene en la migración de los
melanoblastos a su destino final, uniéndose a su receptor
transmembrana c-Kit.
Existe una relación o proporcionalidad entre queratinoci-
tos y melanocitos, que se llama «unidad melano-epidérmica»,
que se cifra en 1/36; sería el conjunto de queratinocitos que
están en conexión con cada melanocito mediante sus dendri-
tas. En piel normal se observa una proporción de un melano-
cito por cada cinco queratinocitos basales. También se
encuentran entre los queratinocitos de la capa basal de la
matriz pilosa.
Los melanocitos pueden identificarse mediante técni-
cas de tinción argéntica, como la de Fontana-Masson,
o mediante la reacción de la DOPA (Fig. 15). Son
auténticas glándulas unicelulares, pues en su interior
presentan, además de grandes complejos de Golgi,
mitocondrias y RER, unas formaciones esféricas u ova-
les llamadas melanosomas donde se elabora la mela-
nina, sustancia que protege a la piel de la acción lesiva
de la radiación ultravioleta solar.
Los melanosomas son unas organelas específicas de los
melanocitos, relacionadas con los lisosomas, ricas en tirosi-
nasa y con una estructura interna laminada en las primeras
fases de su formación, que deja de observarse con la acumu-
lación del pigmento melánico en los maduros. Contienen pro-
teínas matriciales, que forman un armazón donde se deposita
la melanina, y otras proteínas enzimáticas que regulan la sín-
tesis de la melanina. La tirosinasa es la enzima que inicia la
melanogénesis a partir de la tirosina.
Hay dos tipos de melanosomas, unos producen la eumela-
nina (pigmento marrón-negro) y otros la feomelanina (pig-
mento rojo-amarillento) (Fig. 16). Los eumelanosomas son
grandes y ovalados, y contienen una matriz glicoproteica
fibrilar muy bien estructurada mientras que los feomelanoso-
mas son pequeños y redondeados y su matriz glicoproteica
se encuentra desorganizada.
La formación de los melanosomas se puede dividir en cuatro
estadios. En el estadio I, o premelanosoma, que deriva del retí-
culo endoplásmico rugoso, el melanosoma contiene una matriz
amorfa y con unas vesículas internas que provienen de las inva-
ginaciones de la membrana, sin depósito de melanina; en el
estadio II se observa bien la matriz fibrilar en forma de filamen-
tos paralelos longitudinales, existiendo depósito mínimo de
melanina y una gran actividad de la tirosinasa. En el estadio III,
los melanosomas tienen ya un moderado depósito de melanina
sobre la matriz fibrilar y una alta actividad de la tirosinasa. Por
último, en el estadio IV, el melanosoma está completamente
Temas generales
12
Figura 13. Imagen histológica de los melanocitos en la capa basal
de la epidermis.
Figura 14. Esquema de la localización de los melanocitos en la capa
basal de la epidermis. A, epidermis; B, dermis; C, caja córnea; D,
capa espinosa; E, capa basal; F, membrana basal; G, dermis papilar;
H, vaso sanguíneo arterial; I, melanocito; J, fibrocito.
C
D
E
F
G
H
I
B
A
J
01_anatomia.qxp:_Dermatologia_01.qxd 3/12/09 11:31 Página 12
Figura 14. Esquema de la localización de los melanocitos en la capa basal
de la epidermis. A. Epidermis. B. Dermis. C. Capa córnea. D. Capa
espinosa. E. Capa basal. F. Membrana basal. G. Dermis papilar. H. Vaso
sanguíneo arterial. I. Melanocito. J. Fibrocito.
Figura 15. Inmunohistoquímica de los melanocitos en la capa basal con
tinciones de plata.
12
Manual de derMatología. Sección I: Temas generales
El número de los melanocitos es prácticamente
constante en cada región anatómica, con independencia
de raza y sexo, pero varía según zonas corporales; así,
son más abundantes en cara, especialmente en mejillas,
y en genitales, y más escasos en tronco y extremidades.
Las diferencias de pigmentación no dependen del
número de melanocitos, sino que se deben a la actividad
melanógenica del melanocito, la proporción de
melanosomas maduros y su transferencia y distribución
dentro de los queratinocitos.
Los melanocitos están inuidos por factores endocrinos, paracrinos,
autocrinos y por la radiación ultravioleta. Existen diversas citocinas
y factores de crecimiento producidos por otras células cutáneas que
intervienen en la proliferación y diferenciación de los melanocitos
epidérmicos. Unas están producidas por los queratinocitos, como
endotelina-1, factor estimulador de colonias granulocito-macrófago
(GM-CSF), factor estimulador de células madre (SCF), el factor de
crecimiento de los broblastos básico (bFGF), el factor de crecimiento
de los queratinocitos (KGF) o la hormona melanocito-estimulante alfa
(a-MSH), y otras por los broblastos, como el factor de crecimiento
de los hepatocitos (HGF).
El receptor más importante en la regulación de la melanogénesis es
el MC1R (receptor de melanocortina-1), cuya actividad se estimula por
la luz ultravioleta. A este receptor se unen una serie de péptidos biológi-
camente activos, derivados del precursor proteico proopiomelanocorti-
na (POMC), como las hormonas melanocito-estimulantes (MSHs) y la
corticotropina (ACTH). También se ha demostrado que las a-MSH y
b-MSH pueden estimular la actividad de la tirosinasa directamente en
el melanosoma, mediante su unión a las tetrahidrobiopterinas, que son
inhibidores alostéricos de dicha enzima.
Células de Langerhans
Son células dendríticas y sin desmosomas ni tonolamentos, como los
melanocitos, aunque a diferencia de estos no producen tirosinasa y se ti-
ñen con cloruro de oro. Se localizan en las capas suprabasales epidérmicas
(Fig. 17), pero también pueden encontrarse en la dermis y pueden identi-
carse con técnicas inmunohistoquímicas que detectan la proteína S-100,
al igual que los melanocitos, HLA-DR y CD1a. Gracias a su reactividad
con los anticuerpos monoclonales OKT6, se ha podido demostrar que su
número varía dependiendo de la zona observada y del individuo biopsiado,
siendo, en general, menos frecuentes en el tronco que en las extremidades.
Al microscopio electrónico muestran un núcleo lobulado y un cito-
plasma claro donde se observan los característicos gránulos en forma
de «raqueta de tenis», llamados de gránulos de Langerhans-Birbeck, que se
originan desde la membrana celular e intervienen en el proceso de endo-
citosis (Fig. 18). Estos gránulos son subsestructuras del compartimento
reciclante endosómico donde se acumula la langerina, que es una lectina
de supercie celular que tiene una especicidad de unión con la manosa.
También pueden observarse gránulos de melanina que les han sido inyec-
tados, como a los queratinocitos, desde los melanocitos.
Figura 17. Inmunohistoquímica de las células de Langerhans.
melanizado, con un gran depósito de melanina sobre su matriz
interna, existiendo una mínima actividad tirosinasa.
Conforme se va depositando la melanina dentro de los
melanosomas, éstos van migrando por las dendritas para
transferirse a los queratinocitos vecinos, vía microtúbulos. En
este movimiento, también intervienen otras proteínas como
la quinesina y la dineína, que actúan como motores molecula-
res para el transporte anterógrado y retrógrado, respectiva-
mente, de los melanosomas por medio de los microtúbulos.
La radiación ultravioleta estimula el transporte anterógrado al
aumentar la actividad de la quinesina y disminuir la de la
dineína. En las dendritas, la miosina Va interviene en el pro-
ceso de transferencia captando los melanosomas maduros y
formando un puente con el citoesqueleto de actina que se
encuentra debajo de la membrana plasmática. Esta unión con
la miosina Va está mediada mediante dos proteínas, la mela-
nofilina y la Rab27a.
Los melanosomas son transferidos posteriormente desde
las dendritas de los melanocitos hasta dentro de los querati-
nocitos vecinos de la epidermis. Existen diversas posibilida-
des para esta transferencia melanosómica como son la exoci-
tosis, la citofagocitosis, la fusión de membranas plasmáticas
y la liberación, y posterior captación, de vesículas cargadas
de melanosomas.
Los melanosomas se irán degradando por las enzimas
lisosomales conforme el queratinocito vaya ascendiendo en
la epidermis. Los melanosomas pequeños de las pieles cla-
ras se agrupan en número de 2 a 10 dentro de los lisosomas
1. Anatomía y fisiología de la piel
13
Figura 15. Inmunohistoquímica de los melanocitos en la capa basal
con tinciones de plata.
Figura 16. Melanogénesis.
El ciclo de producción de la melanina
Melanocito
Inhibidores de
producción de genes
retinoides
Inhibidores de señal
Fotoprotectores
antioxidantes
Señales
• R.U.V.
• Irritación
• Hormonas
• Radicales
Inhibidores de la
transferencia de melanosomas
Niacinamida, proteínas de soja
Inhibidores
de la tirosinasa
Hidroquinona, ácido fólico, arbutina,
ácido azelaico, vitamina C
Inhibidores de la activación
N-acetil-glucosamina
Melanina
Es almacenada dentro
de los melanosomas
Melanosomas son
transportados fuera
de la célula a los
queratinocitos
vecinos
en
tirosina
Convierte
Tirosinasa
activada
Glucosilación
(+azúcar)
Transcripción del
gen de la
tirosinasa
Inicio de
síntesis
de genes
Tirosinasa
Activada por
Queratinocitos
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Figura 16. Melanogénesis.
13
Capítulo 1. Anatomía y fisiología de la piel
Hoy se consideran elementos mesenquimales que
derivan de la médula ósea con funciones similares a los
macrófagos (sistema mononuclear-fagocítico), te nien do
a los monocitos sanguíneos como paso intermedio, y
que actuarían como presentadores de antígenos y
activadoras de células T en las reacciones de
hipersensibilidad demorada, migrando desde la
epidermis a los ganglios linfáticos regionales (Fig. 19).
Los antígenos capturados son reconocidos por las células de Lan-
gerhans al interiorizarlos y procesarlos. Entonces, la langerina rápida-
mente se interioriza desde la supercie celular hasta los gránulos de
Birbeck.
Presentan múltiples receptores antigénicos que son capaces de respon-
der a una gran variedad de antígenos, como alérgenos de contacto, mi-
croorganismos y antígenos tumorales. Los queratinocitos producen una
serie de citocinas, como GM-CSF y TNF-a, que inuyen en la diferen-
ciación de las células de Langerhans.
Células de Merkel
Son células que se encuentran en la capa basal de la epidermis, espe-
cialmente de los pulpejos de los dedos, en las mucosas oral y labial y en la
vaina epitelial externa de los folículos pilosos (Fig. 20). Presentan carac-
terísticas neuroendocrinas y epiteliales. Lo más probable es que tengan
un origen neural, derivando de la cresta neural.
Muestran un núcleo multilobulado y un gran citoplasma claro, con
numerosos gránulos esféricos electrón-densos que contienen diferentes
neuropéptidos, como el péptido intestinal vasoactivo (VIP) o la sinaptosi-
na. En su membrana plasmática pueden observarse algunos desmosomas,
por donde se unen a los queratinocitos adyacentes. También presentan
lamentos intermedios de queratina, siendo muy especíca de ellas la
citoqueratina 20, por lo que algunos autores piensan que se originarían en
la epidermis. No obstante, esta citoqueratina es característica de epitelios
simples no estraticados.
Están en relación con nervios mielínicos que, al llegar cerca de la epi-
dermis, pierden su vaina mielínica, continuando como axones amielínicos
que terminan realizando una típica sinapsis química (Figs. 21 y 22).
Todavía existen muchas dudas sobre sus funciones; no obstante, pa-
rece claro que actuarían como mecanorreceptores de adaptación lenta,
estando en íntimo contacto con las bras nerviosas amielínicas forman-
do los «discos táctiles de la epidermis». Sin embargo, los numerosos
péptidos que sintetizan y liberan hacen pensar que se comunican con
otras células diferentes a las neuronas y que pueden intervenir en la
siología cutánea.
Hoy se consideran elementos mesenquimales que deri-
van de la médula ósea con funciones similares a los
macrófagos (sistema mononuclear-fagocítico), te nien -
do a los monocitos sanguíneos como paso intermedio,
y que actuarían como presentadores de antígenos y
activadoras de células T en las reacciones de hipersen-
sibilidad demorada, migrando desde la epidermis a los
ganglios linfáticos regionales (Fig. 19). Los antígenos
capturados son reconocidos por las células de Lan ger-
hans al interiorizarlos y procesarlos. Entonces, la lan-
gerina rápidamente se interioriza desde la superficie
celular hasta los gránulos de Birbeck.
Presentan múltiples receptores antigénicos que son capa-
ces de responder a una gran variedad de antígenos, como
alérgenos de contacto, microorganismos y antígenos tumora-
les. Los queratinocitos producen una serie de citocinas, como
GM-CSF y TNF-α, que influyen en la diferenciación de las célu-
las de Langerhans.
Células de Merkel
Son células que se encuentran en la capa basal de la epider-
mis, especialmente de los pulpejos de los dedos, en las muco-
sas oral y labial y en la vaina epitelial externa de los folículos
pilosos (Fig. 20). Presentan características neuroendocrinas y
epiteliales. Lo más probable es que tengan un origen neural,
derivando de la cresta neural.
Muestran un núcleo multilobulado y un gran citoplasma
claro, con numerosos gránulos esféricos electrón-densos que
contienen diferentes neuropéptidos, como el péptido intesti-
nal vasoactivo (VIP) o la sinaptofisina. En su membrana plas-
mática pueden observarse algunos desmosomas, por donde
se unen a los queratinocitos adyacentes. También presentan
filamentos intermedios de queratina, siendo muy específica de
ellas la citoqueratina 20, por lo que algunos autores piensan
que se originarían en la epidermis. No obstante, esta citoque-
ratina es característica de epitelios simples no estratificados.
Están en relación con nervios mielínicos que, al llegar
cerca de la epidermis, pierden su vaina mielínica, continuando
como axones amielínicos que terminan realizando una típica
sinapsis química (Figs. 21 y 22).
Todavía existen muchas dudas sobre sus funciones; no
obstante, parece claro que actuarían como mecanorrecepto-
1. Anatomía y fisiología de la piel
15
Metabolito farmacológico
Metabolito
Citotoxicidad
Metabolito
QC
Bioactivación
Hapteno
Captación de antígeno
CL inmadura
MHC
Hapteno
Epidermis
CL madura
Activación de la CL
Dermis
Migración de la CL a
los ganglios linfáticos
CD80
CD28
Presentación del antígeno
Linfocito T
TCR
Proliferación del linfocito T
Migración de los linfocitos T
a los lugares de inflamación
Figura 19. Mecanismo de actuación de las células de Langerhans.
01_anatomia.qxp:_Dermatologia_01.qxd 3/12/09 11:31 Página 15
Figura 19. Mecanismo de actuación de las células de Langerhans.
Figura 18. Corpúsculos de Birbek.
res de adaptación lenta, estando en íntimo contacto con las
fibras nerviosas amielínicas formando los «discos táctiles de
la epidermis». Sin embargo, los numerosos péptidos que sin-
tetizan y liberan hacen pensar que se comunican con otras
células diferentes a las neuronas y que pueden intervenir en
la fisiología cutánea.
Dermis
Es la capa que sirve de sostén a la epidermis, a la que aporta
sus nutrientes, y que contiene los anejos y las estructuras vas-
culonerviosas. Es una fascia superficial de tejido conjuntivo
compuesta por células, fibras y sustancia fundamental, que
tiene diferente textura según zonas del cuerpo y edad de la
persona, variando su grosor desde 1 mm en los párpados
hasta los 5 mm en la espalda. Es de 15 a 40 veces más gruesa
que la epidermis. Al microscopio óptico muestra claramente
dos partes: una superior, o dermis papilar, y otra inferior, o
dermis reticular.
a) Dermis papilar. Se llama así porque está com-
puesta casi exclusivamente por la zona de las papi-
las dérmicas ya que llega hasta donde las crestas
interpapilares epidérmicas penetran en la dermis.
Tiene haces de colágeno y fibras elásticas, más del-
gados que en la dermis reticular y orientados verti-
calmente al epitelio, y, sobre todo, abundante sus-
tancia fundamental, donde las finas fibras de
colágeno forman una red. El diámetro de las fibras
de colágeno es de unos 50 nm y forman haces de
unas 0,3-3 micras. En su interior está el plexo vas-
cu lar superficial.
b) Dermis reticular. Es mucho más gruesa que la papi-
lar, ocho o nueve veces más. Las bandas colágenas
son más abundantes y más gruesas, de unos 63 nm
de diámetro, se disponen en gruesos haces horizon-
tales al epitelio, de unas 10-40 micras, y hay mayor
número de fibras elásticas, también más gruesas y
paralelas a la superficie cutánea. Proporcionalmente
hay menos sustancia fundamental y fibrocitos que
en la dermis papilar.
A pesar de dividir la dermis en estas dos porciones, tam-
bién se acepta dividirla en «superficial, media y profunda»,
que permite localizar mejor ciertas entidades, ya que la der-
mis reticular es muy grande en proporción a la papilar.
Funciones
Las funciones de la dermis son deducibles de lo anterior-
mente expuesto:
1) Protectora, ya que el tejido conjuntivo supondrá una
segunda línea de defensa frente a traumatismos. No es
casualidad que la pongamos en primer lugar ya que se
trata de la función más importante. Cuando se aplica una
fuerza sobre la epidermis, ésta la transmite a la dermis
superficial y el gel fluido que la compone la disipa
haciendo que no sea fácil de romper la cohesión epidér-
Temas generales
16
Figura 20. Célula de Merkel (M). Su relación con los melanocitos
(Mela) y la de Langerhans (Lang).
Figura 21. Inmunohistoquímica de células de Merkel en la epider-
mis.
M
Lang
Mela
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Figura 20. Célula de Merkel (M). Su relación con los melanocitos (Mela) y
la de Langerhans (Lang).
14
Manual de derMatología. Sección I: Temas generales
Dermis
Es la capa que sirve de sostén a la epidermis, a la que aporta sus nu-
trientes, y que contiene los anejos y las estructuras vasculonerviosas. Es
una fascia supercial de tejido conjuntivo compuesta por células, bras
y sustancia fundamental (Tabla III), que tiene diferente textura según
zonas del cuerpo y edad de la persona, variando su grosor desde 1 mm
en los párpados hasta los 5 mm en la espalda. Es de 15 a 40 veces más
gruesa que la epidermis. Al microscopio óptico muestra claramente dos
partes: una superior, o dermis papilar, y otra inferior, o dermis reticular.
a) Dermis papilar. Se llama así porque está compuesta casi exclu-
sivamente por la zona de las papilas dérmicas ya que llega hasta
donde las crestas interpapilares epidérmicas penetran en la dermis.
Tiene haces de colágeno y bras elásticas, más delgados que en la
dermis reticular y orientados verticalmente al epitelio, y, sobre todo,
abundante sustancia fundamental, donde las nas bras de colágeno
forman una red. El diámetro de las bras de colágeno es de unos
50 nm y forman haces de unas 0,3-3 micras. En su interior está el
plexo vascu lar supercial.
b) Dermis reticular. Es mucho más gruesa que la papilar, ocho o nueve
veces más. Las bandas colágenas son más abundantes y más gruesas, de
unos 63 nm de diámetro, se disponen en gruesos haces horizontales al
epitelio, de unas 10-40 micras, y hay mayor número de bras elásticas,
también más gruesas y paralelas a la supercie cutánea. Proporcionalmen-
te hay menos sustancia fundamental y brocitos que en la dermis papilar.
A pesar de dividir la dermis en estas dos porciones, también se acepta
dividirla en «supercial, media y profunda», que permite localizar mejor
ciertas entidades, ya que la dermis reticular es muy grande en proporción
a la papilar.
Funciones
Las funciones de la dermis son deducibles de lo anteriormente ex-
puesto:
1) Protectora, ya que el tejido conjuntivo supondrá una segunda línea
de defensa frente a traumatismos. No es casualidad que la pongamos
en primer lugar ya que se trata de la función más importante. Cuando
se aplica una fuerza sobre la epidermis, esta la transmite a la dermis
supercial y el gel uido que la compone la disipa haciendo que no
sea fácil de romper la cohesión epidérmica. Además, la estructura de
la dermis reticular la hace muy resistente a los traumas.
2) De soporte, al mantener el sistema vasculonervioso y anexial.
3) De almacenamiento, tanto en el sistema vascular como, a veces, en
la sustancia fundamental.
Celularidad
• Fibrocitos. Proceden de unas células pluripotentes o primitivas del
mesenquima, de las que también derivan los adipocitos hipodérmi-
cos. Los brocitos son las células especícas de la dermis, puesto que
se encargan de producir los elementos del tejido conectivo dérmico,
bras y sustancia fundamental, o sus precursores, ya que son el origen
del tropocolágeno y de la tropoelastina. Además, son las células más
numerosas del tejido conectivo laxo. Su aspecto es fusiforme o estre-
llado, con núcleo grande y citoplasma amplio donde se observan un
retículo endoplásmico y un aparato de Golgi bien denidos junto con
prominentes ribosomas. Estas son características de células con una
activa síntesis y secreción (Fig. 23).
Tabla III. Componentes de la dermis
Componentes de la dermis
Células Fibras Sustancia fundamental
•
Fibrocitos
•
Histiocitos
•
Mastocitos
•
Fibras de colágeno
•
Fibras elásticas
•
Agua
•
Electrolitos
•
Proteínas plasmáticas
•
Proteoglucanos
Figura 21. Inmunohistoquímica de células de Merkel en la epidermis.
mica. Además, la estructura de la dermis reticular la hace
muy resistente a los traumas.
2) De soporte, al mantener el sistema vasculonervioso y ane-
xial.
3) De almacenamiento, tanto en el sistema vascular como, a
veces, en la sustancia fundamental.
Celularidad
Fibrocitos. Proceden de unas células pluripotentes o
primitivas del mesenquima, de las que también derivan
los adipocitos hipodérmicos. Los fibrocitos son las célu-
las específicas de la dermis, puesto que se encargan de
producir los elementos del tejido conectivo dérmico,
fibras y sustancia fundamental, o sus precursores, ya
que son el origen del tropocolágeno y de la tropoelas-
tina. Además, son las células más numerosas del tejido
conectivo laxo. Su aspecto es fusiforme o estrellado,
con núcleo grande y citoplasma amplio donde se obser-
van un retículo endoplásmico y un aparato de Golgi
bien definidos junto con prominentes ribosomas. Estas
son características de células con una activa síntesis y
secreción (Fig. 23).
Histiocitos. Son células del sistema mononuclear fagocí-
tico que se parecen mucho a los fibrocitos (núcleo grande
basófilo y citoplasma claro con abundantes lisosomas).
Dependiendo de la misión fagocitaria que efectúen, reci-
ben diferente denominación. Así, cuando estos macrófa-
gos captan lípidos, se denominan «lipófagos», si es mela-
nina, «melanófagos», y si las partículas a fagocitar son
muy grandes, se multiplican rápidamente sus núcleos o
bien se unen varios macrófagos, formando las «células
gigantes de cuerpos extraños», con múltiples núcleos de
disposición anárquica. Y también, en ciertas infecciones
(tuberculosis, lepra, leishmaniasis), los histiocitos adop-
tan un aspecto semejante a las células del cuerpo mucoso
de Malpighi (núcleo voluminoso oval y citoplasma eosi-
nófilo mal definido), por lo que se denominan «células
epitelioides», que a su vez pueden unirse formando las
«células gigantes tipo Langhans», con núcleos dispuestos
en herradura en la periferia del citoplasma; así constitu-
yen los folículos, como el de Köster en la tuberculosis.
Mastocitos. Son células mononucleadas, voluminosas, de
forma variada (ovoides, poliédricas, fusiformes, estrelladas),
que tienen un origen en una célula madre hematopoyética
de la médula ósea. Son más numerosos en la dermis subpa-
pilar, en la región del plexo vascular superficial. La activación
de estas células induce la liberación de mediadores inflama-
torios preformados, localizados en unos gránulos especiali-
zados, y la síntesis de novo y secreción de citocinas, quimo-
cinas y eicosanoides, que intervienen en los procesos de
inflamación tanto aguda como crónica. Su característica prin-
cipal es la presencia de abundantes granulaciones redondea-
das citoplásmicas metacromáticas, fácilmente revelables por
los colorantes básicos. Estos gránulos de 0,6 micras de diá-
metro contienen heparina, ácido hialurónico, histamina,
serotonina, bradiquinina, cisteinil-leucotrienos (anterior-
mente denominados como SRS-A) y otros derivados del ácido
araquidónico. Además, estos gránulos de los mastocitos de
la dermis contienen triptasa y quimotriptasa (mastocitos-TQ)
y se diferencian por su aspecto de las granulaciones de los
mastocitos de mucosa intestinal y pulmón, que sólo contie-
nen triptasa (mastocitos-T). Los mastocitos juegan un papel
principal en las reacciones de fase inmediata, agudas, produ-
ciéndose la liberación de mediadores, como la histamina y la
serotonina, que aumentan la permeabilidad capilar y deter-
minan la pápula dérmica típica de la urticaria. Los eicosanoi-
des, las prostaglandinas y los leucotrienos son sintetizados
después de la activación de los mastocitos, contribuyendo a
las reacciones de fase intermedia y, posteriormente, las cito-
cinas proinflamatorias, que contribuyen a las reacciones de
fase tardía.
Fibras de la dermis
Fibras colágenas. Son el componente estructural más
importante de la dermis y las que le dan la fuerza de ten-
sión. Están producidas por los fibrocitos y se agrupan en
gruesas bandas onduladas que, como ya indicamos, en
dermis media y profunda se disponen paralelas a la super-
1. Anatomía y fisiología de la piel
17
Figura 22. Gráfico que representa la célula de Merkel.
Queratinocitos
Desmosoma
Gránulos densos
Terminación nerviosa
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Figura 22. Gráco que representa la célula de Merkel.
15
Capítulo 1. Anatomía y fisiología de la piel
• Histiocitos. Son células del sistema mononuclear fagocítico que se
parecen mucho a los brocitos (núcleo grande basólo y citoplasma
claro con abundantes lisosomas).
Dependiendo de la misión fagocitaria que efectúen,
reciben diferente denominación. Así, cuando estos
macrófagos captan lípidos, se denominan «lipófagos»,
si es melanina, «melanófagos», y si las partículas a
fagocitar son muy grandes, se multiplican rápidamente
sus núcleos o bien se unen varios macrófagos,
formando las «células gigantes de cuerpos extraños»,
con múltiples núcleos de disposición anárquica. Y
también, en ciertas infecciones (tuberculosis, lepra,
leishmaniasis), los histiocitos adoptan un aspecto
semejante a las células del cuerpo mucoso de Malpighi
(núcleo voluminoso oval y citoplasma eosinófilo mal
definido), por lo que se denominan «células
epitelioides», que a su vez pueden unirse formando las
«células gigantes tipo Langhans», con núcleos
dispuestos en herradura en la periferia del citoplasma;
así constituyen los folículos, como el de Köster en la
tuberculosis.
• Mastocitos. Son células mononucleadas, voluminosas, de forma varia-
da (ovoides, poliédricas, fusiformes, estrelladas), que tienen un origen en
una célula madre hematopoyética de la médula ósea. Son más numero-
sos en la dermis subpapilar, en la región del plexo vascular supercial.
La activación de estas células induce la liberación de mediadores ina-
matorios preformados, localizados en unos gránulos especializados, y la
síntesis de novo y secreción de citocinas, quimocinas y eicosanoides, que
intervienen en los procesos de inamación tanto aguda como crónica.
Su característica principal es la presencia de abundantes granulaciones
redondeadas citoplásmicas metacromáticas, fácilmente revelables por los
colorantes básicos. Estos gránulos de 0,6 micras de diámetro contienen
heparina, ácido hialurónico, histamina, serotonina, bradiquinina, cis-
teinil-leucotrienos (anteriormente denominados como SRS-A) y otros
derivados del ácido araquidónico. Además, estos gránulos de los masto-
citos de la dermis contienen triptasa y quimotriptasa (mastocitos-TQ) y
se diferencian por su aspecto de las granulaciones de los mastocitos de
mucosa intestinal y pulmón, que solo contienen triptasa (mastocitos-T).
Los mastocitos juegan un papel principal en las reacciones de fase in-
mediata, agudas, produciéndose la liberación de mediadores, como la
histamina y la serotonina, que aumentan la permeabilidad capilar y de-
terminan la pápula dérmica típica de la urticaria. Los eicosanoides, las
prostaglandinas y los leucotrienos son sintetizados después de la activa-
ción de los mastocitos, contribuyendo a las reacciones de fase intermedia
y, posteriormente, las citocinas proinamatorias, que contribuyen a las
reacciones de fase tardía.
Fibras de la dermis
• Fibras colágenas. Son el componente estructural más importante
de la dermis y las que le dan la fuerza de tensión. Están producidas
por los brocitos y se agrupan en gruesas bandas onduladas que, como
ya indicamos, en dermis media y profunda se disponen paralelas a la
supercie cutánea, mientras que en dermis papilar son verticales. El
diámetro de estas bras de colágeno se va incrementando de forma pro-
gresiva desde la dermis supercial hasta la dermis media y la profun-
da. Cada bra de colágeno está compuesta por microbrillas o brillas
elementales formadas de tropocolágeno, el cual consta de tres cadenas
de polipéptidos enrolladas unas a las otras formando una estructura de
triple hélice. Cada cadena polipeptídica contiene grandes cantidades de
hidroxiprolina, hidroxilisina y glicina. La alineación de las moléculas a
lo largo de las microbrillas se estabiliza por medio de uniones inter- e
intramoleculares. Morfométricamente se comprueba que las bandas de
colágeno representan el 24% del tejido de la dermis fetal. Aumentan
hasta el 60% al nacer y alcanzan su máxima densidad, casi el 70%, du-
rante la segunda década de la vida, para a partir de los 60 años disminuir
hasta valores del 40%. El número de bandas de colágeno por unidad de
área disminuye inmediatamente después de nacer y esta disminución
sigue durante el resto de la vida aunque es menos evidente. Por el con-
trario, el tamaño de las bandas de colágeno aumenta al nacer y tiende a
seguir aumentando durante el resto de la vida. El colágeno se fabrica en el
retículo endoplásmico rugoso de los broblastos, donde sus ribosomas,
al polimerizar aminoácidos, sintetizan las cadenas del procolágeno. Tres
de esas cadenas polipeptídicas se enrollan en forma de una triple hélice,
convirtiéndose en tropocolágeno, el cual se almacena en el aparato de Golgi
y después se libera al espacio extracelular, donde se ensambla en brillas
elementales que, por último, constituyen, al agruparse también ellas, las
bras y bandas de colágeno. La hidroxilisina es crucial para las uniones inter-
e intramoleculares de la fase extracelular.
Estas bandas de colágeno mantienen la epidermis adherida a planos
más profundos y, por tanto, son las responsables de la presencia de los
«surcos cutáneos» visibles en la supercie externa del epitelio. Aunque
los surcos se observan en forma de guras geométricas cuadrangulares
en todo el cuerpo, tienen especial conguración en las palmas de las
manos (lineales) y, sobre todo, en la yema de los dedos, donde, al adop-
tar una forma de líneas concéntricas, proporcionan carácter individual
a las personas; son los denominados dermatoglifos, que van a formar
la «huella dactilar».
En la dermis hay fundamentalmente colágeno tipo I
(75-85%), tipo III (15%) y tipo V (2-4%), aunque también
existen los tipos IV, VI y VII. El colágeno tipo I es el
más abundante y se encuentra organizado en una
densa red ortogonal en la dermis reticular. La fuerza
tensora de la dermis se debe principalmente a este
colágeno tipo I y, proporcionalmente en menor
medida, al colágeno tipo III. Las fibras de colágeno
tipo III, anteriormente denominadas reticulina, se
encuentran principalmente situadas en la dermis
papilar y perianexial (Fig. 23).
ficie cutánea, mientras que en dermis papilar son vertica-
les. El diámetro de estas fibras de colágeno se va incre-
mentando de forma progresiva desde la dermis superficial
hasta la dermis media y la profunda. Cada fibra de colá-
geno está compuesta por microfibrillas o fibrillas elemen-
tales formadas de tropocolágeno, el cual consta de tres
cadenas de polipéptidos enrolladas unas a las otras for-
mando una estructura de triple hélice. Cada cadena poli-
peptídica contiene grandes cantidades de hidroxiprolina,
hidroxilisina y glicina. La alineación de las moléculas a lo
largo de las microfibrillas se estabiliza por medio de unio-
nes inter e intramoleculares. Morfométricamente se com-
prueba que las bandas de colágeno representan el 24% del
tejido de la dermis fetal. Aumentan hasta el 60% al nacer y
alcanzan su máxima densidad, casi el 70%, durante la
segunda década de la vida, para a partir de los 60 años
disminuir hasta valores del 40%. El número de bandas de
colágeno por unidad de área disminuye inmediatamente
después de nacer y esta disminución sigue durante el
resto de la vida aunque es menos evidente. Por el contra-
rio, el tamaño de las bandas de colágeno aumenta al nacer
y tiende a seguir aumentando durante el resto de la vida.
El colágeno se fabrica en el retículo endoplásmico rugoso
de los fibroblastos, donde sus ribosomas, al polimerizar
aminoácidos, sintetizan las cadenas del procolágeno. Tres
de esas cadenas polipeptídicas se enrollan en forma de
una triple hélice, convirtiéndose en tropocolágeno, el cual
se almacena en el aparato de Golgi y después se libera al
espacio extracelular, donde se ensambla en fibrillas ele-
mentales que, por último, constituyen, al agruparse tam-
bién ellas, las fibras y bandas de colágeno. La hidroxilisina
es crucial para las uniones inter e intramoleculares de la
fase extracelular.
Estas bandas de colágeno mantienen la epidermis adhe-
rida a planos más profundos y, por tanto, son las respon-
sables de la presencia de los «surcos cutáneos» visibles en
la superficie externa del epitelio. Aunque los surcos se
observan en forma de figuras geométricas cuadrangulares
en todo el cuerpo, tienen especial configuración en las pal-
mas de las manos (lineales) y, sobre todo, en la yema de
los dedos, donde, al adoptar una forma de líneas concén-
tricas, proporcionan carácter individual a las personas; son
los denominados dermatoglifos, que van a formar la «hue-
lla dactilar».
En la dermis hay fundamentalmente colágeno tipo I
(75-85%), tipo III (15%) y tipo V (2-4%), aunque
también existen los tipos IV, VI y VII. El colágeno tipo
I es el más abundante y se encuentra organizado en
una densa red ortogonal en la dermis reticular. La
fuerza tensora de la dermis se debe principalmente a
este colágeno tipo I y, proporcionalmente en menor
medida, al colágeno tipo III. Las fibras de colágeno
tipo III, anteriormente denominadas reticulina, se
encuentran principalmente situadas en la dermis papi-
lar y perianexial (Fig. 23).
Son más numerosas en la zona inmediatamente debajo de
la unión dermoepidérmica, aunque también están presen-
tes en toda la dermis, en íntima relación con las fibras de
colágeno tipo I. El colágeno tipo V se encuentra localizado
entre las células dérmicas y el resto de fibras de colágeno
intersticiales y también alrededor de los vasos sanguí-
neos.
Actualmente se han descrito 27 tipos de colágeno que
se dividen en diversos subgrupos. Hay cinco miembros,
los colágenos tipos I, II, III, V y XI, denominados colágenos
fibrilares, que forman triples cadenas helicoidales perfec-
tas. Por otro lado, estaría el grupo de los colágenos atípi-
cos, o no fibrilares, que son más numerosos y más diver-
sos. En éstos se encuadrarían los denominados colágenos
relacionados con la membrana basal, como el tipo IV y el
tipo VII, que difieren del resto por su gran tamaño y que
tienen triples hélices extendidas, y el colágeno tipo XVII o
antígeno 2 del penfigoide ampolloso (BPAg2), los coláge-
nos FACIT (colágenos tipos XII, XIV y XVI) y los colágenos
de cadena corta, como los colágenos tipos VI, VIII y X.
El colágeno es relativamente inerte y persiste durante
largos periodos de tiempo, pero está sometido también a
una remodelación. Los mecanismos de reabsorción son
diferentes según los tipos de colágeno y dependen de la
regulación tisular específica. Los colágenos fibrosos son
específicamente degradados por las colagenasas. Las cola-
genasas 1, 2 y 3 forman parte de las denominadas metalo-
proteinasas de matriz, familia de más de 20 miembros
que, además de los colágenos, degradan proteoglicanos y
otros componentes de la matriz extracelular. También
existen, al menos, tres inhibidores titulares de las metalo-
proteinasas, que las bloquean reversiblemente.
Fibras elásticas. Aunque son escasas, tienen una impor-
tancia extrema, pues determinan la extensibilidad y elasti-
cidad cutáneas. Están constituidas por un material amorfo
central consistente en elastina, que es una proteína fibrosa
insoluble derivada de la tropoelastina, y unas microfibri-
llas periféricas, más heterogéneas, formadas por varias
glicoproteínas insolubles, como las fibrilinas 1 y 2 o las
fibulinas 1 y 2. Las propiedades de extensibilidad y elasti-
cidad de las fibras elásticas se deben al contenido en elas-
tina, mientras que las microfibrillas dan la estabilidad al
conjunto de cada fibra. Se disponen orientadas perpendi-
cularmente en el cuerpo papilar, donde son más delgadas,
Temas generales
18
Figura 23. El Fibroblasto. Sustancia que produce.
Fibroblasto
Tropoelastina
Sustancia de sustento
Fibra elástica
Fibrilla de colágeno (III)
(fibra reticular)
Fibrilla de
colágeno (I)
Tropocolágeno
01_anatomia.qxp:_Dermatologia_01.qxd 3/12/09 11:31 Página 18
Figura 23. El broblasto. Sustancia que produce.
16
Manual de derMatología. Sección I: Temas generales
Son más numerosas en la zona inmediatamente debajo de la
unión dermoepidérmica, aunque también están presentes en toda
la dermis, en íntima relación con las bras de colágeno tipo I. El
colágeno tipo V se encuentra localizado entre las células dérmicas
y el resto de bras de colágeno intersticiales y también alrededor de
los vasos sanguíneos.
Actualmente se han descrito 27 tipos de colágeno que se dividen
en diversos subgrupos. Hay cinco miembros, los colágenos tipos I,
II, III, V y XI, denominados colágenos brilares, que forman triples
cadenas helicoidales perfectas. Por otro lado, estaría el grupo de los
colágenos atípicos, o no brilares, que son más numerosos y más di-
versos. En estos se encuadrarían los denominados colágenos relacionados
con la membrana basal, como el tipo IV y el tipo VII, que dieren del
resto por su gran tamaño y que tienen triples hélices extendidas, y el
colágeno tipo XVII o antígeno 2 del pengoide ampolloso (BPAg2),
los colágenos FACIT (colágenos tipos XII, XIV y XVI) y los colágenos de
cadena corta, como los colágenos tipos VI, VIII y X.
El colágeno es relativamente inerte y persiste durante largos perio-
dos de tiempo, pero está sometido también a una remodelación. Los
mecanismos de reabsorción son diferentes según los tipos de colágeno
y dependen de la regulación tisular especíca. Los colágenos brosos
son especícamente degradados por las colagenasas. Las colagenasas
1, 2 y 3 forman parte de las denominadas metaloproteinasas de matriz,
familia de más de 20 miembros que, además de los colágenos, degra-
dan proteoglucanos y otros componentes de la matriz extracelular.
También existen, al menos, tres inhibidores titulares de las metalo-
proteinasas, que las bloquean reversiblemente.
• Fibras elásticas. Aunque son escasas, tienen una importancia
extrema, pues determinan la extensibilidad y elasticidad cutáneas.
Están constituidas por un material amorfo central consistente en elas-
tina, que es una proteína brosa insoluble derivada de la tropoelastina,
y unas microbrillas periféricas, más heterogéneas, formadas por varias
glucoproteínas insolubles, como las brilinas 1 y 2 o las bulinas 1 y 2.
Las propiedades de extensibilidad y elasticidad de las bras elásti-
cas se deben al contenido en elastina, mientras que las microbrillas
dan la estabilidad al conjunto de cada bra. Se disponen orientadas
perpendicularmente en el cuerpo papilar, donde son más delgadas,
y paralelas a la supercie cutánea en la dermis profunda, siendo más
gruesas. La síntesis de las bras elásticas por los brocitos consta de
dos etapas. En la primera, se secretan al espacio extracelular las mi-
crobrillas agrupadas de forma lineal produciéndose una polimeriza-
ción posteriormente. En la segunda, se produce la secreción de la tro-
poelastina dentro de los cilindros preformados de microbrillas; la
elastina se une a ellas por medio de uniones covalentes conocidas
como desmosinas e isodesmosinas. Estas bras son muy numerosas
al nacer, observándose como bandas de material amorfo rodeadas de
un gran número de microbrillas de elastina. Pocos meses después
del nacimiento, aumenta la cantidad de elastina amorfa y ya se com-
prueba la organización típica de las bras elásticas maduras. Durante
la vida adulta, las bras elásticas muestran pocas variaciones, a ex-
cepción de una discreta reducción de las microbrillas y la presencia
de algunas inclusiones electrón-densas y de márgenes irregulares, lo
que se hace más evidente sobre los cincuenta años.
Morfométricamente, las fibras elásticas representan el
3-4% del total de la dermis en el recién nacido, no
cambiando significativamente hasta la quinta década
de la vida, a partir de la cual aumentan al 5% y en los
ancianos llegan al 7-8%. Este aumento se debe al
mayor diámetro de las fibras y al mayor número por
unidad de área. Las mujeres ancianas muestran más
fibras elásticas que los varones.
La degradación de la elastina por medio de las elastasas da lugar a la
formación de unos fragmentos peptídicos denominados elastocinas, para
remarcar sus propiedades de citocinas, ya que se ha visto que representan
una importante señal de reparación tisular.
SUSTANCIA FUNDAMENTAL
Es un material extracelular amorfo que se encuentra entre las bras
propias de la dermis, siendo también producida por los brocitos. Está
constituida por agua, electrolitos, proteínas plasmáticas y proteoglucanos.
Los proteoglucanos se tratan de cadenas de polisacáridos aminados (glu-
cosaminoglucanos) unidas a proteínas centrales.
En la piel, los glucosaminoglucanos más abundantes son derma-
tán-sulfato y ácido hialurónico junto con pequeñas cantidades de con-
droitín-6-sulfato, heparán-sulfato y heparina. Los glucosaminoglucanos
son muy higroscópicos reteniendo gran cantidad de agua.
En la matriz extracelular también se encuentran diversas glucopro-
teínas de adhesión como bronectina, vitronectina, trombospondinas y
tenascinas. Estas glucoproteínas se unen a las supercies celulares, a los
glucosaminoglucanos y a las bras de colágeno provocando unas interac-
ciones estables.
Las bronectinas que se unen a las bras de colágeno tipo III, ante-
riormente denominadas «bras reticulares», son las responsables de las
reacciones argirólas de esas bras.
ANEJOS CUTÁNEOS
Como señalamos antes, los hay queratinizados y glandulares; unos
claramente separados y otros en íntima relación, conformando el deno-
minado folículo pilosebáceo.
Anejos queratinizados
Son dos: el pelo, que forma parte del folículo piloso, y la uña.
Folículo piloso
El folículo piloso tiene una porción distal conocida como «bulbo»,
compuesto por la matriz pilosa y la papila y un cuerpo cilíndrico en el
que, de abajo arriba, se observa la inserción del músculo erector del pelo
por medio del tendón elástico de Nagel, constituido por bras elásticas
elaunínicas y oxitalánicas, la glándula sebácea y la glándula sudorípara
apocrina (Figs. 24, 25 y 26).
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