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Tráquea, bronquios y bronquiolos
La tráquea y los bronquios poseen una mucosa de estructura semejante con epitelio
respiratorio, tejido conjuntivo subepitelial y glándulas exocrinas. El epitelio respiratorio de la
tráquea y los bronquios corresponde al epitelio respiratorio de las vías aéreas superiores. En
cambio, los bronquíolos poseen un epitelio simple cilíndrico que contiene sobre todo células
ciliadas y células de Clara. En los bronquíolos respiratorios, el epitelio es principalmente simple
cúbico y en su trayecto ya hay intercalados alvéolos pequeños. En el epitelio de los
bronquíolos respiratorios aparecen neumocitos II esporádicos. Todos los segmentos de las vías
aéreas inferiores poseen músculo liso en su pared.
Tráquea
La tráquea es un tubo de unos 12 cm de largo
y alrededor de 1,5 cm de ancho, que
transcurre por delante del esófago. La pared
de la tráquea tiene una estructura
característica y está compuesta por una
mucosa, una capa fibromusculocartilaginosa y
una adventicia de ubicación externa.
Capa fibromusculocartilaginosa Los elementos más importantes de la capa
fibromusculocartilaginosa son: ventrolateralmente, unas 20 abrazaderas de cartílago hialino
con forma de herradura y, dorsalmente, el músculo traqueal. Los cartílagos traqueales
fortalecen la pared e impiden el colapso luminal durante la respiración, en especial durante la
inspiración. Los extremos libres de estas abrazaderas o anillos cartilaginosos incompletos están
unidos por músculo liso de curso principalmente transversal (aunque por afuera también
longitudinal) (músculo traqueal) y tejido conjuntivo (pared membranosa). La pared
membranosa contiene una gran cantidad de fibras elásticas que se prolongan en la cubierta
conjuntiva de la superficie externa del cartílago. Entre los cartílagos contiguos se encuentra un
tejido conjuntivo denso, el cual también contiene muchas fibras elásticas de orientación sobre
todo longitudinal y forma los denominados ligamentos anulares. Los componentes
estructurales de la tráquea permiten modificaciones considerables de su longitud y su calibre.
Su longitud cambia, por ejemplo, con la inclinación dorsal de la cabeza. El calibre puede
reducirse activamente en alrededor de un cuarto de su diámetro por la acción del músculo
traqueal. En la deglución de bocados grandes de alimento, la tráquea se comprime
pasivamente desde atrás. En las personas mayores, el cartílago muestra grados diversos de
calcificación.
Mucosa
Epitelio respiratorio En el epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado de la tráquea y los
bronquios, además de células ciliadas, caliciformes y basales se encuentran algunas células en
cepillo (células epiteliales con microvellosidades gruesas de alrededor de 2 µm de longitud)
que probablemente tengan la función de células sensoriales, así como algunas células serosas
y endocrinas. Las células basales son las células madre del epitelio, es decir que son las
precursoras de las células ciliadas y las células caliciformes, pero también cumplen una función
en el afianzamiento del epitelio en la membrana basal
gruesa. Además, en el epitelio pueden aparecer linfocitos y mastocitos.
Aparato mucociliar y glándulas traqueales El moco de las glándulas traqueales y bronquiales y
de las células caliciformes, en conjunto con los cinocilios del epitelio respiratorio, forman el
aparato mucociliar. Las partículas de suciedad inspiradas se adhieren al moco y junto con él
son transportadas por los
cinocilios hacia la faringe,
donde pueden deglutirse o
expectorarse. El moco forma
una capa semejante a una
cinta transportadora, en
cuya superficie inferior se
fijan los cilios de un modo
reversible. Los cilios baten
12-20 veces por segundo y
mueven la película de moco
hacia la faringe con una
velocidad de alrededor de 1
cm/min. El número de
cinocilios en las vías
respiratorias es enorme: por
cm2 hay al menos 109
cinocilios. La cantidad de
moco producido varía de
acuerdo con los estímulos internos y externos. La dirección oral del batido ciliar es innata.
Baten en un espacio de líquido acuoso bajo el moco, la llamada hipofase. En el transporte del
agua en este espacio participan las acuaporinas.
Bronquios
Los bronquios forman un sistema de tubos que se dividen repetidamente y se tornan cada vez
más estrechos. La tráquea se divide en 2 bronquios fuente (bronquios principales; diámetros:
unos 14 mm el derecho y unos 12 mm el izquierdo). La pared de los bronquios tiene una
estructura semejante a la de la tráquea, aunque la designación de las capas individuales se
aplica de un modo bastante poco uniforme.
Capa fibromusculocartilaginosa
La capa muscular y la capa de cartílago y fibras conjuntivas de la pared bronquial suelen
abarcarse con la denominación capa fibromusculocartilaginosa:
Capa muscular La capa muscular adopta una forma tubular, contiene células musculares lisas
de curso circular y helicoidal y está ubicada por fuera de la mucosa. Las células musculares
forman haces que con frecuencia transcu - rren en giros helicoidales opuestos y dejan espacios
entre sí (patrón en valla extensible). Por dentro y por fuera del músculo, las venas bronquiales
forman plexos venosos, de los cuales el externo - entre el mú sculo y la capa de cartílago es el
más extenso.
Capa de fibras conjuntivas y cartílago A la capa muscular le sigue a una capa de placas
cartilaginosas y fibras del tejido conjuntivo. Las placas cartilaginosas, pequeñas y de forma
irregular (los cartílagos con forma de herradura sólo se encuentran en los bronquios fuente),
están conectadas por un tejido conjuntivo con fibras elásticas abundantes. El cartílago es
hialino pero más distalmente también contiene porciones elásticas, las cuales entonces
predominan en las placas cartilaginosas de los bronquios periféricos pequeños. Por fuera de la
armazón de sostén de cartílago y tejido conjuntivo denso hay una capa de tejido conjuntivo
laxo (capa adventicia) que con - tiene vasos y nervios y en la cual en parte pueden extender -
se las glándulas bronquiales.
Mucosa
Por dentro de la capa muscular y de la capa de fibras conjuntivas y cartílago se encuentra la
mucosa (capa mucosa) con epitelio respiratorio, tejido conjuntivo subepitelial (lámina propia)
y glándulas seromucosas (glándulas bronquiales).
Epitelio respiratorio El epitelio seudoestratificado cilín - drico ciliado de los bronquios contiene
células ciliadas, células caliciformes, células basales y células endocrinas aisladas:
• Cada una de las células ciliadas posee alrededor de 200 cinocilios, además de numerosas
microvellosidades. Los cinocilios miden unos 5-7 µm de longitud, baten alrededor de 20 veces
por segundo y mueven la película de moco superficial hacia la faringe (aparato mucociliar). Las
células ciliadas pueden identificarse por su contenido de citoqueratina 8.
• Las células caliciformes produce n moco (MUC2).
• Las células basales en parte son las células madre del epitelio. Una gran parte de las células
basales sirve para la fijación de las células ciliadas en el epitelio y está unida a la membrana
basal por medio de hemidesmosomas.
• En las células endocrinas aisladas que hay en el epitelio se han identificado serotonina y
péptidos diversos, por ejemplo calcitonina, somatostatina y hormona antidiurética.
En el epitelio de las vías respiratorias humanas se ha detectado la expresión y la secreción de
citocinas, factores de crecimiento, péptidos antimicrobianos y moléculas de adhesión. Todo el
epitelio participa en la producción del líquido de la hipofase acuosa.
Glándulas bronquiales En la mucosa aparecen con regularidad
glándulas bronquiales seromucosas, pero no es infrecuente
encontrarla s incluso por fuera de las placas de cartílago. En
las glándulas bronquiales, los ácinos serosos son distales,
como ocurre en general en las glándulas de las vías
respiratorias, mientras que los túbulos mucosos son
proximales. La pared de los conductos excretores está
compuesta por células epiteliales eosinófilas con mitocondrias
abundantes que presuntamente transportan líquido. En el
epitelio de las glándulas traqueales y bronquiales mixtas hay
células mioepiteliales. Las glándulas bronquiales producen,
entre otras cosas, moco (MUC5) y enzimas antibacterianas. En
el producto de secreción de sus células glandulares serosas se
ha identificado, por ejemplo, la lisozima antibacteriana.
Tejido linfático asociado con los bronquios
En la mucosa bronquial aparecen acumulaciones locales de tejido linfático (tejido linfático
asociado con los bronquios = BALT). Este tejido consiste en folículos individuales o grupos
pequeños de estos folículos, así como agrupaciones simples de linfocitos, plasmocitos
abundantes y linfocitos individuales, entre los cuales los últimos pueden introducirse en el
epitelio bronquial. La mayor parte de los linfocitos individuales consisten en linfocitos T CDS-
8 positivos.
Bronquiolos
A los bronquios les siguen los bronquíolos. Los bronquíolos tienen un diámetro de alrededor
de 1,2-0,4 mm y forman la duodécima-decimoquinta generación del árbol ramificado de las
vías respiratorias. El tejido pulmonar abastecido por un bronquíolo se llama lobulillo pulmonar.
Este lobulillo está limitado por tabiques incompletos de tejido conjuntivo y mide 1-2 cm de
diámetro. Los lobulillos suelen identificarse en la forma de un patrón reticulado fino en la
superficie pulmonar. La última generación de ramificación bronquiolar recibe el nombre de
bronquíolo terminal. El tejido pulmonar abastecido por este bronquíolo terminal se denomina
ácino pulmonar (diámetro: 3-6 mm). Varios ácinos forman un lobulillo.
Capa muscular Esta capa equivale a la capa fibromusculocartilaginosa de la tráquea y los
bronquios, pero en los bronquíolos carece de cartílago. El músculo liso forma una red laxa de
haces bastante gruesos, con frecuencia de disposición helicoidal, y, en parte, entrecruzados.
Durante la inspiración se distiende, mientras que durante la espiración se contrae levemente.
Mucosa
El epitelio es simple cilíndrico o a veces seudoestratificado cilíndrico (biseriado) y contiene
sobre todo células ciliadas y células de Clara; además, hay células endocrinas y células serosas
aisladas. Las células caliciformes son infrecuentes y faltan en dirección distal. Sobre todo a la
altura de las ramificaciones de los bronquíolos también aparecen algunos cuerpos
neuroepiteliales, los cuales ejercen influencia principalmente sobre el músculo de la pared
bronquiolar. No hay glándulas.
Células de Clara Las células de Clara del epitelio bronquiolar se caracterizan por su forma
cilíndrica y su región apical abovedada, sin cilios, que sobresale mucho dentro de la luz y que
en los seres humanos contiene gránulos de
secreción. La ultra estructura y supuestamente
también la función de las células de Clara son muy
diferentes en las especies individuales de
mamíferos, y en muchos detalles todavía no se
conocen bien. En los seres humanos también
secretan proteínas que sirven para la defensa y la
limitación de las reacciones inflamatorias. Es probable que a partir de ellas se originen los
remplazos de las células epiteliales de los bronquíolos.
Bronquiolos respiratorios
Al bronquíolo terminal le sigue el bronquíolo respiratorio, una región de transición entre las
vías respiratorias y el espacio alveolar. Los bronquíolos respiratorios tienen un diámetro de
sólo unos 0,15 a 0,2 mm y una longitud de más o menos l -2 mm y en los seres huma - nos en
general desarrollan tres generaciones de división. Músculo El músculo todavía es bastante
grueso pero tiene brechas. Epitelio El epitelio de los bronquíolos respiratorios es sim - ple
cilíndrico al principio y simple cúbico al final; aquí aparecen mucha s células epiteliales no
ciliadas, entre ellas las células de Clara características. Además, hay algunas células serosas
(con gránulos densos en el citoplasma apical) y ya neumocitos II (Fig. 8.24), los cuales se
encuentran típicamente en los alvéolos. Asimismo aparecen células adicionales que muestran
las características de varias de las células mencionada. En el curso de este epitelio hay
intercaladas dilataciones de paredes delgadas que reciben el nombre de alvéolos y en cuyo
ámbito ya ocurre un inter - cambio gaseoso. La región de transición entre los bronquíolos
respiratorios y los conductos alveolares tiene una estructura variable. Hay transiciones
abruptas entre epitelio cilíndrico y epitelio plano, pero la transición también puede ser
gradual. En esta región de transición con frecuencia aparecen muchos neumocitos II cúbicos.
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