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Estructura adn
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! estructura adn
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§ ADN!polímero!compuesto!por!cuatro!nucleótidos,!dos!purinas!(adenina!y!guanina)!y!dos!pirimidas!
(citosina!y!timina)!unidas!a!azucares!fosforilados!
§ El!papel!central!del!ADN!es!como!material!genético!
§ Los!estudios!de!Wilkins!y!Franklin!revelaron!que!el!ADN!es!una!hélice!que!da!un!giro!cada!3,4nm,!y!que!
la!distancia!entre!bases!es!de!0,34!nm,!por!lo!que!en!cada!vuelta!de!hélice!hay!diez!bases!
§ El!diámetro!de!la!hélice!es!de!2!nm,!lo!que!sugiere!que!está!compuesto!por!dos!cadenas!de!ADN!
§ Watson!y!Crick!construyeron!su!modelo!del!ADN,!tratándose!de!una!doble!hélice!con!el!esqueleto!
azúcar-fosfato!en!el!exterior!de!la!molécula!
§ Las!bases!están!en!el!interior,!orientadas!de!tal!forma!que!se!forman!enlaces!de!hidrogeno!entre!
purinas!y!pirimidinas!de!cadenas!opuestas!
§ El!apareamiento!de!las!bases!es!muy!específico:!A!con!T!y!C!con!G!
§ Las!hebras!son!complementarias:!cada!hebra!contiene!toda!la!información!necesaria!para!especificar!la!
secuencia!de!bases!de!la!otra!!
SECUENCIAS DE ADN REPETITIVAS
§ Una!gran!parte!de!los!genomas!eucariotas!complejos!consiste!en!secuencias!altamente!repetidas,!
secuencias!de!ADN,!de!las!que!puede!haber!cientos!de!miles!de!copias!por!genoma!
§ Hay!varios!tipos!de!estas!secuencias!
§ Una!clase,!denominada!repeticiones!de!secuencia!simple,!consiste!en!un!conjunto!en!tándem!
formados!por!miles!de!copias!de!secuencias!cortas,!que!oscilan!entre!1!y!500!nucleótidos!
§ Gracias!a!su!composición!de!bases!diferenciada,!es!posible!separar!muchos!ADN!de!secuencia!simple!
del!resto!de!ADN!genómico!mediante!la!centrifugación!en!equilibrio!en!gradientes!de!densidad!de!CsCl!
§ Las!secuencias!abundantes!en!AT!son!menos!densas!que!las!ricas!en!GC!
§ Un!ADN!de!secuencia!simple!abundante!en!AT!da!lugar!a!bandas!en!gradientes!de!CsCl!a!una!densidad!
menor!que!la!mayor!parte!del!ADN!genómico!de!Drosophila!
§ Como!esos!ADN!de!secuencias!repetitivas!dan!lugar!a!bandas!en!forma!de!satélites!separadas!de!la!
banda!principal!de!ADN,!a!menudo!se!los!denomina!ADN!satélite!
§ Estas!secuencias!se!repiten!millones!de!veces!en!cada!genoma!y!representan!cerca!del!40%!del!ADN!
genómico!total!en!Drosophila!y!el!10%!en!los!seres!humanos!
§ Loa!ADN!de!secuencia!simple!no!se!trascriben!ni!contienen!información!genética!funcional!
§ Algunos!son!muy!importantes!para!la!estructura!del!cromosoma!
§ Otras!secuencias!de!ADN!repetitivas!se!encuentran!dispersas!a!través!del!genoma!en!lugar!de!
agrupadas!en!repeticiones!en!tándem!
§ Estos!elementos!repetitivos!dispersos!son!contribuyentes!muy!importantes!para!el!tamaño!del!
genoma,!constituyendo!aproximadamente!el!45%!del!ADN!genómico!humano!
§ Las!dos!clases!más!predominantes!de!estas!secuencias!se!denominan!short!interspersed!elements!
(SINE)!y!long!interspesed!elements!(LINE)!
§ Los!SINE!poseen!una!longitud!de!100!a!300!pares!de!bases!
!
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§ Los!SINE!se!transcriben!a!ARN,!no!codifican!proteínas!y!su!función!es!desconocida!
§ Los!LINE!humanos!principales!poseen!una!longitud!de!4-6!kb,!aunque!muchas!de!las!secuencias!
repetidas!derivadas!de!LINE!son!más!cortas,!con!un!tamaño!de!aprox!1!kb!
§ Hay!850000!repeticiones!de!secuencias!LINE!en!el!genoma,!constituyendo!el!21%!de!ADN!humano!
§ Tanto!las!secuencias!SINE!como!LINE!son!ejemplos!de!elementos!transponibles,!que!son!capaces!de!
moverse!a!puntos!distintos!en!el!ADN!genómico!
§ Ambas!son!retrotransposones,!lo!que!significa!que!su!transposición!esta!mediada!por!la!transcripción!
inversa!
§ Un!ARN!copia!de!una!secuencia!SINE!o!LINE!es!convertido!en!ADN!por!la!transcriptasa!inversa!en!el!
interior!celular,!y!la!nueva!copia!de!ADN!se!integra!en!un!nuevo!punto!del!genoma!
§ Una!tercera!clase!de!secuencias!repetitivas,!que!se!asemejan!a!los!retrovirus,!se!denominan!elementos!
semejantes!a!retrovirus!
§ Se!mueven!dentro!del!genoma!por!transcripción!inversa!
§ Constituye!aproximadamente!un!8%!del!ADN!humano!
§ La!cuarta!clase!de!elementos!repetitivos!dispersos!(transposones!de!ADN)!se!mueven!por!el!genoma!
siendo!copiados!y!reinsertados!como!secuencias!de!ADN,!en!lugar!de!moverse!mediante!transcripción!
inversa!
§ Constituyen!aproximadamente!un!3%!del!ADN!humano!
§ Algunos!retrotransposones!son!estructuralmente!semejantes!a!los!elementos!de!tipo!retrovirus!
§ Codifican!la!transcriptasa!inversa!y!la!integrasa!y!pueden!desplazarse!a!nuevos!puntos!cromosómicos!
dentro!de!la!misma!celula!por!mecanismos!similares!a!los!que!intervienen!en!la!replicación!del!
retrovirus!
§ Los!elementos!de!tipo!retrovirus!difieren!de!los!retrovirus!en!que!no!se!empaquetan!en!partículas!
infecciosas!y!no!pueden!difundirse!de!una!celula!a!otra!
§ Los!LINE!codifican!de!forma!similar!la!transcriptasa!inversa!y!una!enzima!que!interviene!en!su!
integración!en!el!ADN!celular!
§ Los!SINE,!que!tienen!solo!100-300!pares!de!bases,!no!codifican!la!transcriptasa!inversa!u!otras!
proteínas!
§ Surgen!por!transcripción!inversa!de!ARN!pequeños,!entre!ellos!los!ARNt!y!los!pequeños!ARN!
citoplasmáticos!que!intervienen!en!el!transporte!de!proteínas!
§ No!incluyen!genes!para!la!transcriptasa!inversa!o!las!enzimas!implicadas!en!la!integración!de!ADN,!su!
transposición!implica!la!acción!de!transcriptasas!inversas!y!enzimas!de!integración!que!se!codifican!en!
otro!lugar!del!genoma!por!la!acción!de!otros!retrotransposones!como!los!LINE!
§ SINE!y!LINE!suponen!una!fracción!importante!del!ADN!genómico,!pero!sus!transposiciones!en!puntos!
aleatorios!en!el!genoma!no!son!de!utilidad!para!la!celula!en!la!que!se!encuentran!
§ Las!mutaciones!que!proceden!de!la!transposición!de!LINE!y!SINE!se!han!asociado!con!varias!
enfermedades!humanas!hereditarias,!como!hemofilia,!fibrosis!quística,!distrofia!muscular!y!algunos!
canceres!hereditarios!
§ La!transposición!de!los!LINE!y!SINE!se!produce!frecuentemente!durante!el!desarrollo!de!varios!tipos!de!
canceres!no!hereditarios!
§ Muchos!de!los!transposones!en!estos!canceres!afectaban!a!genes!que!intervienen!en!el!desarrollo!del!
cáncer!
§ La!mutación!de!estos!genes!por!los!retrotransposones!puede!haber!contribuido!a!la!enfermedad!
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§ Algunas!mutaciones!resultantes!del!movimiento!de!elementos!susceptibles!de!transposición!pueden!
ser!beneficiosas!y!contribuir!de!forma!positiva!a!la!evolución!de!las!especies!
§ Durante!el!proceso!de!transposición!se!transportan!secuencias!de!ADN!celular!adyacente!a!LINE!!
§ La!transposición!de!los!LINE!puede!producir!el!movimiento!de!secuencias!de!ADN!celulares!a!nuevos!
lugares!del!genoma!
§ Los!LINE!pueden!integrarse!en!genes!activos,!la!transposición!asociada!de!secuencias!de!ADN!celular!
puede!llevar!a!la!formación!de!nuevas!combinaciones!de!secuencias!reguladores!y/o!codificantes!y!
contribuir!directamente!a!la!evolución!de!nuevos!genes!
§ Los!retrotransposones!han!desempeñado!una!función!importante!en!la!modelación!del!genoma!al!
estimular!las!reordenaciones!de!ADN!resultantes!de!la!recombinación!entre!secuencias!repetitivas!
§ Las!reordenaciones!de!ADN!cromosómico!resultante!de!la!recombinación!entre!LINE!integrados!en!
diferentes!puntos!del!genoma!puede!llevar!a!la!formación!de!nuevos!genes!
§ Los!elementos!de!transposición!están!presentes!en!las!secuencias!de!la!mayoría!de!los!ARNInc!
§ Las!secuencias!de!SINE!de!algunos!ARNInc!contribuyen!directamente!a!sus!funciones!en!la!regulación!
génica,!lo!cual!sugiere!que!los!elementos!susceptibles!de!transposición!de!los!ARNInc!pueden!asumir!
funciones!generales!en!la!regulación!génica!
ESTRUCTURA GENES EUCARIOTAS
§ Los!genomas!de!la!mayoría!de!los!eucariotas!son!grandes!y!más!complejos!que!los!de!procariotas!
§ El!tamaño!del!genoma!de!muchos!eucariotas!no!parece!estar!relacionado!con!la!complejidad!genética!
§ El!número!de!genes!en!los!genomas!eucariotas!no!está!relacionado!de!forma!sencilla!con!el!tamaño!del!
genoma!ni!con!la!complejidad!biológica!
§ Los!genomas!de!la!mayoría!de!las!células!eucariotas!contienen!no!solo!secuencias!codificantes!de!
proteínas,!sino!también!grandes!cantidades!de!ADN!que!no!codifica!proteínas!
§ La!diferencia!en!los!tamaños!de!los!genomas!eucariotas!es!un!reflejo!de!diferencias!en!las!cantidades!
del!ADN!no!codificante,!más!que!en!el!número!de!genes!codificantes!de!proteínas!
INTRONES Y EXONES
§ Un!gen!es!un!segmento!de!ADN!que!se!expresa!para!dar!un!producto!funcional,!que!puede!ser!un!ARN!
o!un!polipéptido!
§ El!genoma!es!el!conjunto!de!genes!contenidos!en!los!cromosomas,!lo!que!puede!interpretarse!como!la!
totalidad!del!material!genético!que!posee!un!organismo!o!una!especie!en!particular!
§ Algunos!ADN!no!codificantes!en!eucariotas!representan!secuencias!de!ADN!que!residen!entre!genes,!la!
mayor!parte!de!los!genes!eucariotas!incluyen!grandes!cantidades!de!ADN!no!codificante!
§ Tales!genes!presentan!una!estructura!dividida!en!la!que!los!segmentos!de!secuencia!codificante!
(Exones)!están!separados!por!secuencias!no!codificantes!(secuencias!intermedias!o!intrones)!
§ El!gen!completo!se!transcribe!para!producir!una!molécula!larga!de!ARN!en!la!que!los!intrones!se!han!
retirado!mediante!splicing!o!empalmes,!por!lo!que!solo!los!exones!se!encuentran!incluidos!en!el!ARNm!
§ La!estructura!intron-exon!de!muchos!genes!eucariotas!es!complicada,!siendo!la!cantidad!de!ADN!en!las!
secuencias!de!los!intrones!con!frecuencia!más!grande!que!la!de!los!exones!
§ Los!exones!incluyen!regiones!de!los!extremos!5´y!3´!del!ARNm!que!no!se!traducen!en!proteínas!
(regiones!3´y!5´no!traducidas!o!UTR:!untranslated!regions)!
!
!
§ Las!secuencias!codificantes!de!las!proteínas!suponen!solo!en!torno!al!3%!y!los!intrones!comprenden!el!
93%!del!gen!humano!medio!
§ Los!intrones!están!presentes!en!la!mayoría!de!los!genes!de!organismos!euca!complejos,!aunque!no!son!
universales!
§ Casi!la!totalidad!de!los!genes!de!histonas!carecen!de!intrones,!lo!que!quiere!decir!que!los!intrones!no!
son!necesarios!para!la!función!génica!en!las!células!eucariotas!
§ Los!intrones!están!presentes!solo!en!genes!raros!de!los!organismos!procariotas,!cuyos!genomas!
consisten!casi!enteramente!en!secuencias!codificantes!de!proteínas!
§ Muchos!intrones!se!conservan!en!los!genes!de!las!plantas!y!los!animales,!lo!que!indica!que!aparecieron!
en!momentos!tempranos!de!la!evolución!
§ En!los!eucariotas,!la!frecuencia!de!los!intrones!aumenta!con!el!tamaño!y!la!complejidad!del!genoma!
§ El!gen!promedio!de!estos!organismos!contiene!el!50%!de!secuencias!de!intrones!y!el!50%!de!
secuencias!de!exones,!donde!los!intrones!suponen!en!torno!al!15-25%!de!sus!genomas!
§ El!gen!humano!medio!incluye!el!90%!de!secuencias!de!intrones!y!el!10%!de!exones,!y!los!intrones!
suponen!en!torno!al!35%!del!genoma!
FUNCION DE LOS INTRONES
+"
§ Los!intrones!se!separan!de!los!ARNm!completos!
§ Muchos!intrones!codifican!productos!funcionales,!que!pueden!ser!proteínas!o!ARN!no!codificantes!
§ En!estos!casos,!llamados!genes!anidados,!un!gen!esta!contenido!dentro!de!un!intron!de!un!gen!más!
grande!
§ Estos!genes!anidados,!con!proteínas!codificadas!por!intrones!de!un!gen!mayor,!en!el!ser!humano!son!
menos!frecuentes!
§ Se!han!identificado!unos!150!de!estos!genes!anidados!codificantes!de!proteínas,!que!suponen!menos!
del!1%!del!total!
§ Algunos!genes!anidados!codifican!pseudogenes!o!ARN!no!codificantes,!lo!que!incluye!ARNm!y!
pequeños!ARN!nucleolares!que!actúan!en!el!procesamiento!del!ARN!ribosómico!
§ Los!intrones!contienen!secuencias!reguladoras!que!controlan!la!expresión!génica,!fundamental!para!el!
comportamiento!celular!
§ Todas!las!células!de!un!organismo!contienen!los!mismos!genes,!las!diferencias!reguladas!en!la!
expresión!génica!determinan!la!diferencia!entre!un!tipo!de!celula!y!otro!
§ El!primer!paso!en!la!expresión!génica,!la!transcripción,!es!regulado!por!secuencias!que!pueden!residir!
en!diversas!posiciones;!en!la!dirección!5´de!los!genes,!en!posiciones!distantes!en!el!genoma!o!dentro!
de!los!genes!
§ La!mayor!parte!de!las!secuencias!reguladoras!transcripcionales!que!se!encuentran!dentro!de!los!genes!
están!situadas!en!el!primer!intron!del!gen!o!en!la!región!5´no!traducida!codificada!por!el!primer!exón!
§ Aproximadamente!el!10%-20%!del!genoma!humano!consiste!en!secuencias!que!actúan!para!regular!la!
expresión!génica!
§ Las!secuencias!de!los!intrones!regulan!el!splicing,!que!es!fundamental!en!la!formación!de!ARNm!
funcionales!
§ La!presencia!de!intrones!hace!posible!que!los!exones!de!un!gen!se!unan!en!diferentes!combinaciones,!
lo!que!da!lugar!a!la!síntesis!de!diferentes!proteínas!del!mismo!gen!
!
!
§ Este!proceso,!denominado!splicing!alternativo,!tiene!lugar!en!los!genes!de!los!organismos!eucariotas!
complejos!
§ El!splicing!alternativo!permite!que!21.000!genes!codificantes!de!proteínas!humanos!especifiquen!casi!
85.000!proteínas!diferentes,!lo!que!extiende!sustancialmente!el!repertorio!funcional!del!genoma!
humano!
!
!
arn
§ Se!trata!de!moléculas!monocatenarias!compuestas!por!secuencias!de!ribonucleotidos!unidos!por!
uniones!fosfodiester,!que!ligan!al!carbono!3´!de!la!pentosa!(ribosa)!de!un!nucleótido!con!el!carbono!5´!
de!la!ribosa!del!nucleótido!siguiente!
§ La!ribosa!se!diferencia!de!la!desoxirribosa!solo!en!que!esta!última!tiene!un!átomo!menos!de!oxigeno!
§ La!estructura!primaria!del!ARN!es!similar!a!la!del!ADN,!excepto!por!la!ribosa!en!lugar!de!la!
desoxirribosa!y!uracilo!en!lugar!de!timina!
§ Está!formado!solo!por!una!cadena,!es!decir,!es!un!polímero!monocatenario!de!nucleótidos!
§ Los!ARN,!por!ser!copias!complementarias!de!la!hebra!positiva!de!ADN,!se!leen!siempre!de!5´a!3´!
§ Son!polímeros!de!ribonucleotidos,!por!lo!que!tiene!ribosa!y!las!bases!nitrogenadas!adenina,!uracilo,!
citosina!y!guanina!
§ Su!sentido!biológico!es!de!5´!a!3´!(se!leen!de!5!a!3)!
§ Son!copia!complementaria!y!antiparalela!de!la!hebra!positiva!de!ADN!
Tipos de ARN
§ Todos!ellos!participan!en!la!expresión!genética,!o!sea,!en!la!síntesis!de!una!proteína!
ARNt:
!el!ARN!de!transferencia!tiene!como!función!llevar!los!aa!hacia!el!complejo!de!síntesis!
ARNr:
!los!ARN!ribosomales!forman!a!los!ribosomas!
ARNpn:
!los!ARN!pequeños!nucleares!participan!en!el!splicing!y!splicing!alternativo!
ARNpc:
!los!ARN!pequeños!citoplasmáticos!participan!en!el!reconocimiento!de!proteínas!que!van!al!REG!y!llevan!
el!complejo!de!síntesis!hacia!la!membrana!del!REG!
ARNmi:
!los!micro!ARN!participan!en!el!bloqueo!de!la!expresión!génica,!la!proliferación!celular!y!la!supervivencia!
celular!
ARNsi:
!los!ARN!pequeños!de!interferencia!participan!en!el!bloqueo!de!la!expresión!génica!
ARNInc:
!los!ARN!largos!no!codificantes!participan!como!reguladores!importantes!de!la!expresión!génica.!Un!
ejemplo!importante!es!el!ARN!XIST,!encargado!de!la!inactivación!de!una!región!especifica!de!un!cromosoma!X!
de!la!mujer,!por!un!proceso!llamado!Lyonizacion!
ARN mensajero
!
!
§ Es!un!tipo!de!ARN!que!tiene!en!su!interior!la!información!de!la!secuencia!primaria!de!aa!de!una!
proteína!
§ Es!una!molécula!monocatenaria!
§ Es!un!polímero!de!ribonucleotidos!que!se!lee!de!5´a!3´!
§ En!5!presenta!el!capuchón!7-!metil!guanosina,!molécula!agregada!que!impide!la!degradación!del!ARNm!!
y!su!reconocimiento!por!los!ribosomas!
§ En!3!presenta!la!cola!poli!A,!una!secuencia!de!poliadenilacion!(alrededor!de!200!a!250!nucleótidos!de!
adenina!que!le!da!estabilidad)!
§ En!su!interior,!contiene!la!información!de!la!secuencia!primaria!de!aa!de!una!proteína!!
§ Trae!consigo!la!información!para!la!secuencia!primaria!de!aa!de!una!sola!proteína!y!por!eso!es!
monocistronico!
§ Está!escrito!en!código!genético!
TRANSCRIPCION
§ Es!el!proceso!por!medio!del!cual!se!sintetiza!ARN!usando!como!molde!una!hebra!de!un!segmento!
especifico!de!ADN!
Genes: receta para producir ARN
§ Un!gen!es!un!segmento!de!ADN!que!tiene!la!información!para!producir!un!ARN,!y!si!es!mensajero,!una!
proteína!
§ Hay!genes!para!los!ARNm,!ARNt,!ARNr,!ARN!pequeño,!ARN!micro!y!así!para!todos!los!subtipos!de!ARN!
que!existen!
§ Cada!gen!produce,!en!promedio,!6!ARNm!distintos!,!y!por!ende,!6!proteínas!distintas!
§ Esto!se!consigue!gracias!a!un!mecanismo!llamado!splicing!alternativo!
§ Los!genes!se!distribuyen!entre!las!moléculas!de!ADN,!y!su!distribución!no!es!homogénea!
§ Hay!moléculas!de!ADN!que!son!pobres!en!genes!(por!ejemplo,!el!ADN!que!forma!al!cromosoma!Y)!
§ Los!cromosomas!con!abundantes!genes!se!los!suele!llamar!“ricos!en!genes”,!mientras!que!los!que!
presentan!escasos!genes!se!los!llama!“desierto!génico”!
Armando un gen
§ Un!gen!para!ARNm!eucarionte!típico!presenta!3!grandes!elementos:!
Secuencia codificante
:!es!la!parte!del!gen!que!se!va!a!copiar!para!producir!un!ARNm!inmaduro!llamado!
transcripto!primario,!por!medio!de!un!proceso!llamado!transcripción.!Presenta!intrones!y!exones.!El!primer!
nucleótido!codificante!se!llama!+1!y!es!el!primero!que!se!va!a!transcribir!(copiar!complementariamente!en!
ARN).!Es!un!punto!de!ubicación!en!el!gen,!porque!todo!se!mide!a!partir!de!este.!Cuando!se!quiere!marcar!una!
secuencia!en!el!ADN!que!es!+!57,!significa!que!esta!57!nucleótidos!hacia!5´!(o!rio!abajo),!y!una!secuencia!que!
está!en!-34!significa!que!está!a!34!nucleótidos!de!distancia!hacia!3´!
Secuencia promotora:
!es!el!lugar!donde!se!unen!las!ARN!polimerasas.!Sin!un!promotor!no!hay!transcripción.!En!
–!25!está!la!caja!!TATA!o!caja!de!Hogness!
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Secuencia reguladoras:
!son!secuencias!que!regulan!la!transcripción.!Las!hay!rio!arriba!y!rio!abajo,!o!sea!hacia!3!
(arriba)!y!hacia!5!(abajo).!Rio!arriba!se!encuentran:!
CAJA CAAT, CAJA GC Y EL OCTAMERO:!su!función!es!aumentar!la!eficiencia!de!la!iniciación!de!la!
transcripción!
ENCHANCERS, POTENCIADORES O ESTIMULADORES: se!encuentran!a!distancia!!del!promotor!y!se!
le!unen!los!factores!de!transcripción!específicos,!como!el!complejo!hormona!esteroidea.!Su!función!es!
el!control!positivo!de!la!transcripción!(estimulan!la!transcripción)!
§ No!todos!los!genes!de!ARNm!presentan!una!secuencia!TATA.!La!gran!mayoría!no!la!presenta!
Intrones y exones
§ Intrones!son!las!secuencias!que!se!remueven!del!transcripto!primario!
§ Exones!es!lo!que!queda!para!el!ARNm!maduro!
§ El!transcripto!primario!es!una!copia!del!codificante!del!gen,!y!el!transcripto!tiene!intrones!y!exones!
§ En!el!ADN!que!se!copia!hay!intrones!y!exones!
§ El!codificante!de!un!gen!de!ARNm!presenta!intrones!y!exones!
§ Los!exones!del!ADN!se!corresponden!a!los!exones!del!ARNm!transcripto!primario!y!lo!mismo!con!los!
intrones!
§ Los!exones!contienen!toda!la!copia!del!ARNm!maduro,!incluyendo!los!UTR!5´,!UTR!3!y!el!ORF!o!marco!
abierto!de!lectura!
§ Los!exones!es!lo!que!va!a!quedar!en!el!ARNm!maduro!y!un!ARNm!maduro!tiene!los!UTR,!el!ORF!y!los!
agregados!(!capuchón!y!cola)!
§ Muchos!intrones!codifican!proteínas!o!ARN!no!codificantes!y!se!los!llama!genes!anidados!(genes!dentro!
de!genes)!
§ En!el!genoma!humano!hay!150!genes!anidados!de!proteínas!
§ Los!intrones!producen!los!micro!ARN!o!miARN!
§ Los!intrones!presentan!secuencias!reguladoras!rio!abajo:!controlan!la!expresión!génica!
§ Presentan!secuencias!de!corte!y!empalme!que!regulan!el!splicing.!Se!ubican!en!los!extremos!de!cada!
intron,!y!son!GT3!y!AG!5!
§ En!los!genes!humanos,!los!intrones!corresponden!al!90%!del!gen,!mientras!que!los!exones!ocupan!solo!
el!10%!restante!
ARN codificantes y no codificantes
§ Los!ARN!codificantes,!representados!por!el!ARNm,!codifican!para!una!proteína!
§ Los!no!codificantes,!son!todos!los!ARN!restantes,!no!codifican!pero!tienen!funciones!claves!en!la!celula!
§ Ellos!son:!ARNt,!ARNr,!ARNpc,!ARNmi,!ARNsi!y!ARNInc!
!
Tipos de genes
Genes de copia única:
!genes!de!la!gran!mayoría!de!los!ARNm.!Son!alrededor!de!20.000!genes!
!
!
Genes repetidos:
!genes!que!se!encuentran!repetidos!varias!veces!en!los!cromosomas,!como!por!ej.,!los!genes!
de!los!ARNt!y!los!de!los!ARNr.!El!gen!del!ARN45S,!que!dará!lugar!a!los!ARNr!28S,!18S!y!5.8S,!se!encuentra!en!el!
ADN!centromerico!de!los!cromosomas!13,!14,!15,21!y!2,!que!son!todos!cromosomas!acrocentricos!
§ Se!define!como!familia!génica!a!un!conjunto!de!genes!que!presentan!una!alta!similitud!en!la!secuencia!
de!nucleótidos!del!ADN!o!en!la!secuencia!de!aa!de!las!proteínas!que!producen.!Si!bien!no!son!idénticas,!
son!bastantes!parecidas!las!secuencias!cuando!se!las!compara!
§ No!todos!los!genes!de!los!ARNm!son!de!copia!única,!existen!genes!de!ARNm!que!están!repetidos!a!lo!
largo!de!los!cromosomas.!Los!genes!de!las!histonas!se!encuentran!varias!veces!repetidos!en!el!
cromosoma!
!
!
Genes de los ARNs
§ Los!genes!de!los!distintos!ARN!se!parecen!bastante!
§ Hay!diferencias!fundamentales!
§ Los!genes!de!los!ARNm!son!tal!cual!describimos!a!un!gen!típico,!con!sus!elementos!completos!
§ Los!genes!de!los!ARNr!no!presentan!la!secuencia!TATA!en!el!promotor,!y!no!contienen!intrones!en!su!
interior!
§ Los!genes!de!los!ARNt!tienen!la!característica!que!se!transcribe!el!promotor!y!el!codificante,!a!
diferencia!del!resto!que!solamente!se!transcribe!el!codificante.!Esto!se!debe!a!que!el!promotor!está!
metido!dentro!del!codificante!
REQUISITOS PARA TRANSCRIBIR UN GEN
Hebra + de ADN:
!es!donde!está!el!gen!contenido!y!es!la!que!se!usa!como!molde!
ARN polimerasas:
!son!las!enzimas!encargadas!de!leer!al!codificante!y!a!partir!de!este,!producir!un!ARN!
Energía:
!ATP!y!GTP!
Ribonucleotidos:
!para!poder!polimerizarlos!y!así!producir!al!ARN!
Factores de transcripción:
!conjunto!de!proteínas!específicas!que!actúan!sobre!el!proceso!de!transcripción.!Los!
hay!de!dos!tipos:!
! BASALES O GENERALES:!se!unen!a!la!ARN!polimerasa!y!al!promotor!del!gen!
ESPECÍFICOS:!se!unen!a!las!secuencias!reguladoras!del!gen!y,!dependiendo!de!si!se!unen!a!los!
enhancers!o!silencers,!aumentan!o!disminuyen!la!velocidad!de!síntesis!
!
!
!
!
!
!
!
!
ARN polimerasas
§ Las!enzimas!ARN!polimerasas!eucarióticas!son!un!conjunto!de!3!enzimas!encargadas!de!la!transcripción!
del!gen,!esto!es!la!síntesis!de!los!distintos!ARN!
§ Dichas!enzimas!son:!
ARN polimerasa I:
!sintetiza!al!ARN!45S.!De!este!ARN!se!obtiene!a!los!ARNr!28S,!18S!Y!5,8S.!Se!ubica!en!el!
nucléolo!porque!ahí!se!sintetizan!los!ARNr!nucleolares!que!vienen!del!ARN!45S!
ARN polimerasa II:
!encargada!de!la!síntesis!de!todos!los!ARNm,!gran!parte!de!los!ARNpn,!los!siARN!y!los!miARN!
ARN polimerasa III:
!encargada!de!la!síntesis!del!resto!de!los!ARNpn,!todos!los!ARNpc,!ARNr!5S!y!todos!los!ARNt!
Pasos de la transcripción
La!transcripción!es!el!proceso!por!medio!del!cual!se!obtiene!un!ARN,!usando!como!molde!el!segmento!
codificante!de!un!gen!
Hay!un!conjunto!de!elementos!participantes!
Hay!un!conjunto!de!datos!que!son!claves!para!comprender!los!pasos!de!la!transcripción!y!como!se!unen!los!
elementos.!Las!claves!son:!!
§ Los!factores!de!transcripción!específicos!se!unen!siempre!con!el!regulador!
§ Los!factores!de!transcripción!!basales!son!varios!y!todos!menos!uno!se!unen!a!la!ARN!polimerasa.!El!
que!no!se!une!está!formado!por!dos!subunidades!llamadas!TBP!y!TAF.!Es!clave!ese!factor!basal!porque!
es!el!único!que!no!se!une!a!la!ARN!polimersa,!sino!que!lo!hace!a!la!secuencia!TATA!a!través!de!TBP!y!a!
través!de!la!otra!subunidad!se!une!al!resto!de!los!factores!de!transcripción!basales,!que!a!su!vez!están!
unidos!a!la!ARN!polimerasa!
§ Los!factores!de!transcripción!basales!que!se!unen!a!la!ARN!polimerasa,!la!fosforilan!y!la!activan.!Una!
vez!activada!y!rodeada!de!factores!de!transcripción!basales,!se!mueven!hacia!la!secuencia!TATA!del!
promotor,!donde!ya!está!esperando!el!factor!de!transcripción!basal!que!tiene!las!subunidades!TBP!y!
TAF,!y!se!unen!a!este!a!través!de!TAF!
§ Una!vez!unido!todo!el!complejo,!la!ARN!polimerasa!se!separa!de!todos!los!factores!de!transcripción!
basales,!se!corre!hacia!el!comienzo!del!codificante!y!comienza!a!leerlo!para!producir!un!ARN!
§ Todo!ARN!recién!transcripto!es!inmaduro!y!se!llama!transcripto!primario.!Este!debe!madurar!o!ser!
procesado!para!su!maduración.!El!proceso!de!maduración!siempre!se!hace!en!el!núcleo,!por!lo!que!los!
Los!factores!de!transcripción!específicos!(FTE)!son!proteínas!o!agregados!
proteicos!que!modulan!la!velocidad!de!síntesis.!Modular!significa!que!aumentan!o!
disminuyen!la!velocidad!de!síntesis,!dependiendo!de!si!se!unen!a!los!enhancers!o!
silencers!del!segmento!regulador!del!gen.!
Es!todo!aquel!que!se!una!a!las!secuencias!reguladoras.!Un!ejemplo!son!las!
hormonas!esteroideas,!que!al!unirse!a!su!receptor!intracelular,!el!complejo!
hormona!receptor!va!a!al!núcleo!y!actúa!como!FTE!estimulando!la!síntesis!de!
ARNm!específicos!
!
!
ARN!siempre!salen!maduros!del!núcleo.!El!transcripto!primario!tiene!segmentos!de!ARN!que!no!sirven!
y!que!tienen!que!ser!removidos.!En!algunos!casos!se!llaman!intrones!y!en!otros!ARN!espaciador!
Transcripción de los ARNm
§ Los!participantes,!las!diferencias!son!los!factores!de!transcripción!y!la!enzima!ARN!polimerasa!
§ En!este!caso,!la!enzima!es!la!ARN!polimerasa!II!!
§ Los!factores!de!transcripción!específicos!no!hay!que!saberlos!
§ Hay!que!saber!los!generales:!
TF!II!D:!está!formado!por!TBP!y!TAF!
TF!II!A!
TF!II!B!
TF!II!F!
TF!II!E!
TF!II!H:!A,!B,!F,!E!y!H!
Pasos
+"
1. Los!factores!de!transcripción!generales!se!unen!al!regulador!y!modulan!la!síntesis!
2. TF!II!D!se!une!a!la!secuencia!TATA!del!promotor!a!través!de!su!subunidad!TBP!
3. El!resto!de!los!factores!de!transcripción!basales!se!unen!a!TF!II!D!o!a!la!ARN!polimerasa!II,!la!fosforilan!y!
la!activan!
4. La!ARN!polimerasa!II!activada!y!con!los!FT!unidos!se!mueve!hacia!TATA!del!promotor,!uniéndose!a!TF!II!
D!a!través!de!su!subunidad!TAF!
5. La!ARN!polimerasa!II!se!separa!de!todos!los!factores!de!transcripción!y!se!corre!hacia!el!inicio!del!
codificante,!comienza!a!leer!el!ADN!nucleótido!por!nucleótido!y!hace!una!copia!complementaria!y!
antiparalela!usando!ribonucleotidos.!Como!es!antiparalela,!todos!los!ARN!tienen!sentido!biológico!5´-3´!
6. Se!produce!el!transcripto!primario,!el!cual!debe!ser!procesado!para!su!maduración!!
!
!
!
!
Secuencia paso a paso del inicio de la transcripción
+"
1. Se!une!TF!II!D!a!TATA,!a!través!de!su!subunidad!TBP!
2. Se!le!une!TF!II!B!a!la!subunidad!TBP!de!TF!II!D!
3. Se!une!TF!II!A!para!estabilizar!la!unión!de!TF!II!B!con!TBP!
4. Se!une!la!ARN!polimerasa!II!
5. Se!unen!TF!II!E!y!TF!II!H!
§ Cuando!todo!está!unido!al!ADN,!se!forma!el!complejo!de!preiniciacion!o!PIC!
La!fosforilacion!de!la!ARN!polimerasa!es!llevada!a!cabo!
por!TF!II!H.!este!factor!de!transcripción!basal!también!
tiene!actividad!helicasa!que!separa!las!hebras!del!ADN!a!
nivel!de!TATA,!permitiendo!que!la!ARN!polimerasa!
pueda!leer!el!ADN!y!de!comienzo!a!la!transcripción!
!
!
§ En!ese!momento!la!TF!II!H!con!su!actividad!helicasa,!abre!el!ADN!separando!las!hebras!y!
comienza!la!transcripción!
Maduración del transcripto primario del ARNm
+"
§ El!transcripto!primario!es!una!molécula!gigante!e!inmadura!de!ARN,!es!decir,!aun!no!es!funcional!
§ Debe!madurar!
§ Son!varios!los!cambios!que!debe!sufrir!para!pasar!a!ser!ARNm!maduro!
§ A!estos!cambios!se!los!conoce!como!procesamiento!!o!maduración!de!los!ARNm!
§ Tienen!como!finalidad!el!producir!un!ARNm!maduro,!es!decir,!un!ARNm!que!esté!en!condiciones!de!ir!
al!citoplasma!para!que!sea!leído!y!producir!la!proteína!especifica!
§ Todos!los!ARN!de!la!celula!son!madurados!en!el!núcleo.!Ningún!ARN!sale!inmaduro!del!núcleo.!Si!no!
madura,!el!ARN!no!puede!salir!del!núcleo.!Puede!salir!inactivo!(como!los!ARNt!que!se!activan!en!el!
citosol)!pero!nunca!inmaduros!
Cambios del ARNm para pasar a ser maduro
Agregado del capuchón en 5
´"
§ Se!le!adosa!en!5!una!molécula!de!7-metil!guanosina,!llamada!capuchón!
§ A!este!proceso!se!lo!conoce!como!capping!
§ Este!capuchón!impide!la!acción!de!las!enzimas!nucleasas!que!degradan!a!los!ARNm,!por!lo!que!lo!
protege!de!la!degradación!enzimática!
§ Le!da!estabilidad!al!ARNm,!es!decir,!no!lo!deja!plegarse!
§ Le!señala!a!los!ribosomas!en!el!citosol!cuál!es!el!extremo!5!
§ Este!paso!se!produce!cuando!se!asoman!los!primeros!20!nucleótidos!del!ARN!que!se!está!sintetizando,!
o!sea!que!es!cotranscripcional!(se!hace!al!mismo!tiempo!que!la!transcripción)!
Corte y empalme
+"
§ Llamado!también!splicing!
§ Se!produce!el!corte!de!los!intrones!para!removerlos!del!transcripto!primario!
§ Luego,!se!unen!los!exones!que!quedan!!
§ Este!paso!lo!hacen!las!RNPpn!(Ribonucleoproteina!pequeña!nuclear)!
Poliadenilacion en 3
´
§ Se!agrega!en!3!una!cola!de!250!nucleótidos!de!Adenina!llamada!cola!Poli!A!
§ Su!función!es!darle!estabilidad!a!la!molécula!y!permitir!que!las!exportinas!saquen!al!ARNm!del!núcleo!
hacia!el!citosol!
§ La!poliadenilacion!la!hace!la!enzima!Poli!A!polimerasa!
Metilación de Adeninas
+"
§ A!algunas!adeninas!(0,1%!del!total)!se!les!agrega!un!grupo!metilo!
ARN HETEROGENEO NUCLEAR
!
!
§ El!ARNhn!!es!el!conjunto!de!los!transcriptos!primarios!producidos!por!una!celula!
§ Siempre!se!encuentra!en!el!núcleo!asociado!a!proteínas!
SPLICEOSOMA
§ Es!el!conjunto!formado!por!el!ARN!transcripto!primario!en!vías!de!maduración!y!las!RNPpn!asociadas!
que!están!haciendo!el!corte!y!empalme!
DONDE CORTAR
§ El!corte!de!los!intrones!es!un!proceso!muy!eficaz!y!altamente!controlado!
§ Las!RNPpn!cortan!en!puntos!altamente!definidos!y!que!son!el!límite!entre!un!intron!y!un!exón!
§ En!el!límite!entre!el!extremo!3!de!los!exones!y!el!extremo!5!de!los!intrones!está!la!secuencia!
AGGURAGU.el!punto!de!corte!se!produce!entre!las!dos!GG,!es!decir,!Exon-!AG/GURAGU-intron!!
§ En!el!límite!entre!el!extremo!3!de!los!intrones!y!el!extremo!5!de!los!exones!esta!la!secuencia!CAGG.!El!
punto!de!corte!es!entre!las!GG.!Es!decir!intron-!CAG/G-exón!!
!
!
RIBONUCLEOPROTEINAS PEQUEÑAS NUCLEARES
§ se!forman!por!la!unión!de!los!ARNpn!U1,!U2,!U4,!U5!Y!U6!con!proteínas!especificas!
§ las!U!es!porque!los!ARNpn!son!ricos!en!uracilo!
§ son!responsables!tanto!del!corto!y!empalme!o!splicing,!como!del!splicing!alternativo!
!
SPLICING ALTERNATIVO
§ son!las!distintas!reacciones!que!permiten!obtener!a!partir!de!un!transcripto!primario!de!ARNm!o!pre-
ARNm!distintas!moléculas!de!ARNm!
§ mecanismo!muy!frecuente!en!los!genes!de!euca!superiores!
§ en!el!caso!del!ser!humano,!los!genes!hacen!en!promedio!6!tipos!de!ARNm!distintos!gracias!a!este!
mecanismo,!lo!que!significa!que!los!genes!humanos!producen,!en!promedio,!6!proteínas!distintas!
Formas de hacer splicing alternativo
Selección de promotores alternativos:
!único!método!que!da!lugar!a!un!dominio!N-terminal!alternativo.!En!este!
caso,!cada!promotor!puede!dar!lugar!a!un!juego!de!exones!diferentes!
Selección de sitios de poliadenilacion alternativos
:!este!es!el!único!método!que!da!lugar!a!un!dominio!C-
terminal!alternativo.!En!este!caso,!cada!sitio!de!poliadenilacion!puede!dar!lugar!a!un!juego!de!exones!
diferentes!
Para!simplificarlo,!en!los!extremos!5´!de!los!intrones!
comienzan!con!la!secuencia!GU!y!en!el!3´!de!los!
intrones!terminan!con!la!secuencia!AG!
!
!
Retención de intrones:
!en!este!caso,!en!lugar!de!eliminar!los!intrones,!estos!son!retenidos!en!el!transcripto!
primario.!Este!intron!puede!expresarse,!dar!lugar!a!un!codón!de!parada!o!cambiar!la!pauta!de!lectura!
Splicing de exones:
!en!este!caso,!ciertos!exones!son!removidos!
TRANSCRIPCION DEL ARN 45S
§ El!gen!del!ARN!45S!no!presenta!la!secuencia!TATA!en!el!promotor!
§ La!enzima!participante!es!la!ARN!polimerasa!I,!el!factor!de!transcripción!basal!SL1!(que!tiene!
subunidades!TAF!y!TBP)!y!el!factor!de!transcripción!especifico!UBF!
Pasos
+"
1. SL1!se!une!al!promotor!
2. UBF!se!une!al!regulador!
3. La!ARN!Pol!I!se!une!a!SL1,!luego!el!complejo!se!une!a!un!sector!del!promotor!(que!no!es!TATA!porque!
este!gen!no!tiene!a!dicha!secuencia)!y!comienza!la!transcripción!
Procesamiento
+"
§ El!ARN!45S!es!el!transcripto!primario!de!3!ARNr:!el!18S,!28S!y!5,8S!
§ Los!3!ARNr!se!encuentran!dentro!del!45S,!por!lo!que!solamente!hay!que!remover!el!ARN!espaciador!
que!hay!entre!ellos,!es!decir,!solamente!se!producen!cortes!
TRANSCRIPCION DE LOS ARN RIBOSOMALES 5S
§ Existen!2000!copias!de!este!gen,!todas!fuera!del!nucléolo!
§ Se!le!llama!a!este!ARNr!extranucleolar!
§ Están!distribuidos!entre!los!cromosomas!no!acrocentricos!
§ La!enzima!participante!es!la!ARN!Pol!III!
§ Los!factores!de!transcripción!basales!se!llaman!TFIII!A,!TFIII!B!(que!tiene!las!subunidades!TAF!y!TBP)!y!
TFIII!C!
Pasos
+"
1. TFIIIB!se!une!al!promotor!a!través!de!TBP!
2. TFIII!A!y!TFIIIC!se!unen!a!la!ARN!Pol!III.!El!complejo!se!une!a!TFIII!B!!a!través!de!la!subunidad!TAF!
ubicada!en!el!promotor!y!luego!comienza!la!síntesis!del!transcripto!primario!
Procesamiento
+"
§ El!transcripto!primario!de!todos!los!ARNr!5S!está!formado!por!dos!exones!y!un!intron!
§ Se!remueve!el!intron!y!se!unen!los!exones!
ARMADO DE LOS RIBOSOMAS
§ Los!ribosomas!son!armados!en!el!nucléolo!
§ Es!necesario!primero!juntar!a!todos!los!componentes!
!
!
§ Ellos!son:!
ARNr nucleolares:
!son!los!que!provienen!del!ARN!45S.!Son!el!ARN!28S,!18S!Y!5,8S!
ARN extranucleolar:
!corresponden!al!ARN!5S!
Proteínas ribosomales:
!son!las!proteínas!que!se!ubican!en!cada!una!de!las!subunidades.!Son!sintetizadas!en!el!
citosol!y!llegan!al!núcleo!traídas!por!la!importina.!Reciben!el!nombre!según!la!letra!de!la!subunidad!a!la!que!
pertenece:!
!
SUBUNIDAD MAYOR: proteínas!L!(large).!Son!46!y!se!llaman!L1!a!L46!
! SUBUNIDAD MENOR:!son!las!proteínas!S!(small).!Son!33!y!se!llaman!S1!a!S33!
!
TRANSCRIPCION DE LOS ARN DE TRANSFERENCIA
§ La!enzima!participante!es!la!ARN!pol!III!
§ Los!factores!de!transcripción!basales!se!llaman!TFIII!B!(que!tiene!las!subunidades!TAF!y!TBP)!y!TFIII!C!
Pasos
+"
1. TFIII!B!se!une!al!prmotor!a!través!de!TBP!
2. TFIII!C!se!une!a!la!ARN!pol!III.!El!complejo!se!une!a!TFIII!B!que!está!unido!al!promotor!y!luego!comienza!
la!síntesis!del!transcripto!primario!formado!por!dos!exones!y!un!intron!!
!
Procesamiento
+"
1. Corte!y!pegado:!se!remueve!el!intron!y!se!unen!los!exones!
2. Modificación!de!bases!nitrogenadas:!para!crear!las!bases!raras!
3. Reemplazo!en!3´!de!la!secuencia!AAA!por!la!secuencia!CCA!
!
!
!
!
!
!
!
!
RIBOSOMAS
Los!ARNt!presentan!a!parte!de!las!4!bases!nitrogenadas!clásicas!un!
conjunto!de!bases!raras,!como!la!ribotimidina,!dihidroxiorinidas!y!
seudouridinas.!Estas!bases!raras!surgen!de!la!modificación!de!bases!
nitrogenadas!clásicas.!Así!se!obtienen:!
Inosina:!por!desaminacion!de!la!guanina!
Dihidroxiurinida:!por!agregado!de!2!hidrogenos!al!uracilo!
!
!
§ Los!ribosomas!son!el!lugar!donde!se!sintetizan!las!proteínas!tanto!en!células!proca!como!en!euca!
§ Se!caracterizaron!como!partículas!subcelulares!mediante!ultracentrifugacion!de!células!lisadas!
§ Se!designan!de!acuerdo!con!su!coeficiente!de!sedimentación:!70S!para!los!ribosomas!proca!y!80S!para!
los!euca!!
§ Los!de!eucariotas!son!de!mayor!tamaño!
§ Tanto!los!proca!como!euca,!están!formados!por!dos!subunidades!distintas,!compuestas!por!proteínas!y!
por!ARN!ribosómicos!
§ Las!estructuras!de!los!ribosomas!proca!y!euca!son!similares!pero!difieren!en!algunas!cosas!
§ La!subunidad!grande!(50S)!de!los!ribosomas!proca!está!compuesta!por!ARNr!23S!y!5S!y!34!proteínas.!La!
subunidad!pequeña!(30S)!contiene!ARNr!16S!y!21!proteínas!
§ Cada!ribosoma!contiene!una!única!copia!de!los!ARNr!y!una!única!copia!!de!cada!proteína!ribosómica,!
con!una!excepción:!una!proteína!de!la!subunidad!50S!está!presente!en!cuatro!copias!
§ Las!subunidades!de!los!ribosomas!eucas!son!de!mayor!tamaño!y!contienen!más!proteínas!que!sus!
análogos!procas!
§ La!subunidad!grande!(60S)!de!los!ribosomas!euca!consiste!en!ARNr!28S,!5,8S!Y!5S!y!46!proteínas!
§ La!subunidad!pequeña!(40S)!está!compuesta!por!ARNr!18S!y!33!proteínas!
§ Los!ribosomas!se!pueden!crear!in!vitro!por!autoensamblaje!de!sus!ARNr!y!proteínas!
§ Aunque!el!ensamblaje!de!los!ribosomas!in!vivo!es!más!complejo!(+!en!euca),!la!capacidad!de!los!
ribosomas!de!autoensamblarse!in!vitro!proporciona!una!valiosa!herramienta!experimental,!
permitiendo!el!análisis!de!funciones!de!las!proteínas!y!de!los!ARN!ribosómicos!!
§ Los!ARNr!forman!estructuras!secundarias!características!debido!a!la!complementariedad!de!bases!
§ Los!ARNr!asociados!a!las!proteínas!ribosómicas!se!pliegan!en!un!nivel!conformacional!superior!
formando!estructuras!tridimensionales!
§ Los!ARNr!son!necesarios!para!el!ensamblaje!in!vitro!de!los!ribosomas!funcionales!
§ La!falta!de!proteínas!ribosómicas!provoca!un!descenso,!pero!no!una!perdida!completa,!de!actividad!
ribosómica!
§ La!subunidad!grande!del!ribosoma!es!capaz!de!catalizar!la!formación!de!enlaces!peptídicos!
§ Las!proteínas!ribosómicas!están!ausentes!del!sitio!en!el!que!se!producía!la!reacción!peptidil!
transferasa,!poniendo!de!manifiesto!que!el!ARNr!es!el!responsable!de!catalizar!la!formación!del!enlace!
peptídico!
§ La!subunidad!grande!del!ribosoma!funciona!como!una!ribozina,!de!modo!que!el!ARNr!cataliza!la!
reacción!principal!de!la!síntesis!de!proteínas!
§ Las!proteínas!ribosómicas!juegan!un!papel!principalmente!estructural!
§ El!papel!catalítico!del!ARNr!en!la!formación!del!enlace!peptídico!tiene!importantes!implicaciones!en!la!
evolución!
§ Se!cree!que!los!ARN!fueron!las!primeras!macromoléculas!con!capacidad!de!autorreplicacion;!esto!se!
fundamenta!en!el!hecho!de!que!Las!ribozinas!y!los!intrones,!que!participan!en!su!propio!proceso!de!
corte!y!empalme,!catalizan!reacciones!en!las!que!participan!sustratos!tipo!ARN!
§ El!papel!del!ARNr!en!la!formación!del!enlace!peptídico!amplia!la!actividad!catalítica!del!ARN,!desde!su!
capacidad!de!autoreplicacion!hasta!una!participación!directa!en!la!síntesis!de!proteínas!
§ La!capacidad!de!las!moléculas!de!ARN!para!catalizar!las!reacciones!necesarias!para!la!síntesis!de!
proteínas!además!de!su!autorreplicacion!puede!ser!un!paso!clave!para!entender!la!evolución!de!las!
células!
TP 13 COOPER [cancer].pdf
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