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Tercera semana del desarrollo:
El acontecimiento más importante es:
Gastrulación:
Es el proceso por el cual se desarrollan las 3 capas germinativas: endodermo,
mesodermo y ectodermo.
La gastrulación se inicia con la formación de la línea primitiva en la
superficie del epiblasto, en el día 15 y 16 ya es claramente visible.
El extremo cefálico de la línea, llamado nódulo primitivo que consiste en un
área elevada que rodea una pequeña fosita primitiva.
Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva y sus movimientos
son:
o Convergen
o Invaginan
o Divergen
o Elongan
o Convergen nuevamente (por delante de la membrana bucofaríngea)
La migración y la especificación de las células están controladas por el factor
de crecimiento de los fibroblastos 8 FGF-8 que las propias células de la línea
sintetizan, este factor controla los movimientos celulares disminuyendo la
cadherina E que es una proteína que mantiene las células epiblasticas juntas.
❖ Endodermo: se produce por la migración de células del epiblasto al
techo del saco vitelino y la interposición con las del hipoblasto, tapiza
todo el saco vitelino. Las células conservan las características
epiteliales es decir que conservan medios de unión célula-célula.
❖ Mesodermo: son células que al migrar se sitúan entre el epiblasto y
el endodermo. Pierden los medios de unión y toman forma de matraz
y secretan ácido hialuronico.
❖ Ectodermo: se forma por las células del epiblasto que no han
migrado.
A medida que aumenta el número de células que se desplazan entre las capas
del epiblasto y el hipoblasto, estos empiezan a expandirse lateral y
cranealmente. Las células migran y entran en contacto con el mesodermo
extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios. En dirección
cefálica pasan a ambos lados de la placa precordal (se forma entre la punta
de la notocorda y la membrana bucofaríngea)
La membrana bucofaríngea esta formada por una pequeña región de células
ectodérmicas y endodérmicas que representan la futura abertura de la
cavidad bucal.
Formación de la notocorda:
Primera teoría: se produce la invaginación de células del epiblasto a través
de la fosita primitiva formando una estructura acanalada. Se interponen
células mesodérmicas con células endodérmicas y se produce la apoptosis de
dichas células llevando a la formación del poro neuroenterico (comunica al
saco vitelino con la cavidad amniótica)
El endodermo prolifera y finalmente se produce la separación de la
notocorda del resto de las capas germinativas.
Segunda teoría: las células epiblasticas que se invaginan a través del nódulo
de Hensen originan el proceso notocordal o prolongamiento cefálico. La
parte ventral se fusionan con el endodermo subyacentes y ambas capas se
disgregan apareciendo soluciones de continuidad que comunican el proceso
notocordal con el saco vitelino.
Desaparece el piso del proceso notocordal y se forma el poro neuroenterico.
Las células del proceso notocordal proliferan y se transforman en un cordón
macizo denominado notocorda.
Se produce la restitución del endodermo.
Establecimiento de los ejes corporales:
Los ejes corporales son: antero-posterior, dorsoventral y derecho-izquierdo.
El eje antero-posterior lo determinan las células de la parte anterior (craneal)
del disco embrionario, a esta área se la denomina endodermo visceral
anterior (AVE) y expresa genes para la formación de la cabeza que son:
OTX2, LIM1, HESX1, CERBERUS y LEFTY que inhiben la actividad
nodal en el extremo craneal del embrión.
La línea primitiva se empieza a formar y se mantiene por el gen nodal que
pertenece a la familia del factor del crecimiento β (TGF-β), este gen (nodal)
regula el numero de genes responsables de la formación del mesodermo
ventral, dorsal y de las estructuras de la cola y cabeza.
El disco embrionario secreta la proteína morfogénica ósea 4 (BMP-4) que
junto con el factor de crecimiento de fibroblastos (FGF) hace que el
mesodermo se desplace hacia la parte ventral y forme los riñones (meso
intermedio), la sangre y el mesodermo de la pared del cuerpo (meso de la
placa lateral).
Dato: Hans Spemann llamo al nódulo como organizador ya que expresa
genes para la diferenciación de los ejes corporales.
Como el gen nodal el HNF-3β mantiene el nódulo primitivo y mas tarde
induce la especificidad regional en las áreas del prosencéfalo y el
mesencéfalo ya que sin el los embriones no gastrulan bien y carecen de
estructuras prosencefalicas y mesencefálicas.
En las regiones central y caudal del embrión la formación del mesodermo
dorsal esta regulada por el gen Brachyury (T) que se expresa en el nódulo,
la notocorda y en células notocordales. Este gen codifica una proteína de
unión a un ADN que se llama caja T (en la familia de esta caja hay más de
20 genes). En ausencia de este gen se produce un acortamiento en el eje
embrionario llamado disgenesia caudal.
La lateralidad derecha-izquierda esta determinada por una cascada de genes.
Cuando aparece a línea primitiva, las células del nódulo primitivo secretan
el factor de crecimiento de los fibroblastos 8 (FGF-8) y el LEFTY-2 que
inducen a la expresión del gen nodal en el mesodermo de la placa lateral.
Estos dos genes regulan al PITX2 responsable del establecimiento de la
lateralidad izquierda ya que se expresa en el lado izquierdo del corazón, el
estomago y el primordio intestinal, el LEFTY se expresa en el lado izquierdo
de la placa basal del tubo neural.
El Sonic Hedgehog (SHH) evita que los genes del lado izquierdo se expresen
en el lado derecho.
Dato: el neurotransmisor serotonina participa en la lateralidad, se concentra
en el lado izquierdo quizá como resultado de su degradación por la enzima
que la metaboliza monoamino oxidasa (MAO). Las alteraciones en las señales
de serotonina provocan situs inversus, dextrocardia y diversas cardiopatías.
Los genes que regulan el desarrollo del lado derecho no esta bien definido,
pero se sabe que el factor de transcripción Snai esta restringido al
mesodermo de la placa lateral derecha y puede regular efectores responsables
de establecer el lado derecho.
Establecimiento del mapa de destinos celulares durante la
gastrulación:
• Las células que entran por las regiones craneales del nódulo se
convierten en la placa precordal y la notocorda.
• Las que migran a los márgenes laterales del nódulo y las que proceden
del extremo craneal de la línea primitiva forman el mesodermo
paraxial.
• Las que migran a través de la región media de la línea primitiva
forman el mesodermo intermedio.
• Las que migran de la región mas caudal de la línea primitiva forman
el mesodermo de la placa lateral.
Crecimiento del disco embrionario:
El disco embrionario que al principio es plano y casi redondo, se va
alargando de forma progresiva, a su vez el extremo cefálico se ensancha y su
extremo caudal se estrecha.
El desarrollo del embrión ocurre cefalocaudalmente.
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