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Fisiología
Tejidos Excitables
TP3: TEJIDOS EXCITABLES: MUSCULAR Y NERVIOSO
BIOELECTRICIDAD: Son los fenómenos eléctricos que ocurren en la célula. La membrana
plasmática tiene un papel fundamental en estos fenómenos ya que determina una
diferencia de voltaje/ potencial eléctrico, separando los iones que están en el exterior y en
el interior de la célula.
POTENCIAL DE MEMBRANA/ POTENCIAL EN REPOSO: Está presente en todas las células
del cuerpo. Corresponde a la diferencia de voltaje/ potencial eléctrico entre el interior y el
exterior de la membrana. El exterior es electropositivo con respecto al interior. El valor es
aproximadamente -70 mV en neuronas y -90 mV en miocitos.
Es producido y mantenido por:
Permeabilidad selectiva de la membrana, que permite que el K+ difunda
pasivamente hacia el exterior. En reposo, la permeabilidad de la membrana al K+
es mucho mayor que la del Na+, por lo que es el principal determinante del
potencial en reposo, que, está cerca del potencial de equilibrio del K+.
Bomba Na+/K+ ATPasa: es una proteína con función ATPasa. Por cada molécula de
ATP, transporta 3 iones sodio al exterior y 2 iones potasio al interior de la célula. Se
dice que es electrogénica porque genera gradientes electroquímicos.
Equilibrio de Gibbs-Donnan. Consecuencias:
- Electroneutralidad de los LEC y LIC.
- Exceso de K+ intracelular (ion difusible)
- Exceso de Na+ extracelular (ion difusible)
- Elevada presión osmótica intracelular debido a los proteinatos, fosfatos y sulfatos
(no difusibles). Los proteinatos, cargados negativamente, atraen iones K+ y repelen
iones Cl-, produciendo un gradiente eléctrico. El gradiente de Na+ y el del Cl- son
iguales, pero de signo opuesto.
EXCITABILIDAD: es la capacidad de una célula de responder a estímulos eléctricos,
generando un potencial (de acción o local). En el caso de las neuronas se propaga a lo
largo del axón.
CONDUCTIVIDAD: es la capacidad de una célula (o de cualquier material) de propagar una
corriente eléctrica o flujo de iones (impulso nervioso). Un material con alta conductividad
no pierde intensidad o velocidad. La conductividad se opone a la resistencia.
CONDUCTANCIA: conductancia de un ion es la facilidad que tiene para atravesar la
membrana. Es decir, que tan permeable es la membrana a ese ion en un determinado
momento.
POTENCIAL DE ACCIÓN: Ocurre solo en tejidos excitables. Tiene 3 fases: reposo,
despolarización y repolarización.
1. La célula se encuentra en reposo (-70 mV en neuronas y -90mV en músculo) hasta
que llega un estímulo.
2. Luego de un período de latencia, algunos canales de Na+ regulados por voltaje se
abren y el Na+ ingresa. La membrana comienza a despolarizarse.
3. Si el estímulo tiene cierta intensidad (estímulo umbral), se abren muchos más
canales de Na+ (retroalimentación positiva) y la despolarización es mucho más
intensa.
4. Cuando se llega a una diferencia de potencial de +20/+30mV, se cierran los
canales de Na+ y se abren los canales de K+ regulados por voltaje, el K+ difunde
hacia el exterior de la célula y la membrana comienza a repolarizarse (el voltaje se
va tornando negativo).
5. Posteriormente, se van cerrando los canales de K+. Sin embargo, un exceso de
estos iones puede “escaparse” de la célula (hiperpolarización ulterior).
6. Comienza a funcionar la bomba Na+/K+ ATPasa, que transporta 3 iones sodio
hacia el exterior y 2 iones potasio hacia el interior.
7. Se retorna al estado de reposo.
CARACTERÍSTICAS
Cumple con la ley de todo o nada la intensidad mínima para que ocurra el
potencial de acción se denomina estímulo umbral.
Si el estímulo es subumbral, no se produce el potencial de acción.
Si el mismo alcanza el umbral, se produce el potencial de acción y la consecuente
respuesta (sin importar si el estímulo tiene un voltaje escasa o ampliamente
mayor que el umbral)
Posee período refractario (relativo y absoluto).
Se autopropaga a lo largo de la membrana (feedback positivo)
Está regulado por la frecuencia de descarga.
HIPERPOTASEMIA (mucho K+ afuera) la diferencia de potencial es menos negativa (está
más cerca del umbral) por lo que la célula se vuelve mucho más excitable.
HIPOPOTASEMIA (poco K+ afuera) el potencial de membrana se reduce (se hace más
negativo), la célula se hiperpolariza y cuesta más llegar al umbral
HIPERCALCEMIA (mucho calcio afuera) cuesta excitar la célula, el potencial se hace muy
negativo.
HIPOCALCEMIA (poco calcio afuera) la diferencia de potencial es menos negativa y la
célula está más facial de excitar.
POTENCIAL LOCAL/ ELECTRÓNICO: Ocurre una despolarización a nivel local. Son resultado
de estímulos SUBUMBRALES. No tienen suficiente voltaje para generar un potencial de
acción. No se autopropagan.
CARACTERÍSTICAS
1. Son consecuencia de estímulos subumbrales.
2. No cumplen con la ley de todo o nada. La respuesta es proporcional al estímulo.
3. Está regulado por la intensidad del estímulo.
4. No se autopropaga a lo largo de la membrana.
5. No posee período refractario.
6. Pueden sumarse temporal y espacialmente (algebraicamente).
7. Modifican la excitabilidad de la membrana
PERÍODO REFRACTARIO
Corresponde al período de tiempo desde que la membrana pasa de ser totalmente
insensible a un 2° estímulo hasta que recupera su sensibilidad.
PERÍODO REFRACTARIO ABSOLUTO: La membrana NO puede responder ante un
segundo estímulo ya que los canales de Na+ están cerrados. Desde que se alcanza
el nivel de disparo (umbral) hasta 1/3 de la repolarización.
PERÍODO REFRACTARIO RELATIVO: La membrana se va tornando más sensible a
estímulos. Ya hay un cierto número de canales de Na+ abiertos, por lo que la
membrana puede actuar ante un 2° estímulo, pero solo si el mismo es muy
intenso. Abarca desde el 1/3 de la repolarización hasta el retorno al reposo.
TEJIDO NERVIOSO
NEURONA: La neurona es la unidad anatómica y funcional del tejido nervioso. Tienen 2
propiedades fundamentales: irritabilidad y conductividad.
MORFOLOGÍA: Las neuronas tienen un CUERPO CENTRAL/ SOMA del que se desprenden
2 tipos de prolongaciones: las dendritas y el axón. El soma contiene el núcleo, con
cromatina bastante laxa, donde se observa un gran nucléolo. Por fuera del núcleo se haya
el CITOPLASMA/ PERICARION que contiene a los organoides: mitocondrias, aparato de
Golgi, sustancia de Nissl (ergastoplasma), granulos de pigmento (melanina y lipofucsina),
gránulos de lípidos y glucógeno. La membrana plasmática de la neurona se conoce como
NEURILEMA, y tapiza el cuerpo y las prolongaciones.
El citoesqueleto de la célula NEUROFIBRILLAS: neurotúbulos (microtúbulos),
neurofilamentos (microfilamentos de actina) y filamentos intermedios de
neuroqueratina.
Prolongaciones:
DENDRITAS: suelen ser numerosas y muy ramificadas. Reciben el impulso nervioso: son
centrípetas.
AXÓN/ CILINDROEJE: Es centrífugo, Único y más largo, se origina de un área engrosada
del cuerpo neuronal, el CONO AXÓNICO. El axón se ramifica en terminaciones
presinápticas/ telodendrias que terminan en BOTONES SINÁPTICOS/ TERMINALES
AXÓNICAS. Contienen gránulos o vesículas en las que se almacenan los
neurotransmisores que secretan los nervios.
Muchos axones están cubiertos de una sustancia aislante llamada mielina, que le forma
una “vaina” al axón. La vaina de mielina tiene intercalados pequeños espacios sin mielina,
los NODOS DE RANVIER (cada 1-3mm).
En el SNC, la mielina es sintetizada por los oligodendrocitos.
En el SNP, la mielina es sintetizada por las células de Schwann.
Según el número de proyecciones que surjan del cuerpo celular, las neuronas pueden
clasificarse en unipolares, bipolares y multipolares.
- Unipolares: el cuerpo emite una sola prolongación que luego se bifurca. Suelen
estar en los ganglios raquídeos.
- Bipolares: tiene 2 prolongaciones, un axón y una dendrita. Corresponden a
neuronas de los órganos de los sentidos.
- Multipolares: tienen un axón y muchas dendritas. La mayoría son de este tipo.
TIPOS DE FIBRAS NERVIOSAS
TIPO
PRESENCIA O
AUSENCIA DE
MIELINA
GROSOR
VELOCIDAD
A (α, β, γ, δ)
Mielínica
2-20μm
15-120m/seg
B
Mielínica
1-3μm
3-15m/seg
C
Amielínica
<1μm
<2m/seg
TRANSPORTE AXONAL: sirve para el transporte de organelas, vesículas sinápticas, etc.
Ocurre gracias a los microtúbulos (neurotúbulos) ubicados a lo largo del axón.
TRANSPORTE ORTÓGRADO: En dirección centrífuga. Requiere de MT y una
proteína motora, la QUINESINA.
TRANSPORTE RETRÓGADO/ ANTÍGRADO: En dirección centrípeta. Requiere de MT
y una proteína motora, la DINEÍNA.
SINAPSIS
La sinapsis es el sitio donde se transmite la información nerviosa desde una neurona a
otra célula (neurona, célula muscular o célula glandular).
El tipo más frecuente se establece entre el axón de una neurona y la dendrita de la otra
neurona (SINAPSIS AXODENDRÍTICA).
La sinapsis puede ser de 2 tipos:
SINAPSIS ELÉCTRICA
En las sinapsis eléctricas, la neurona presináptica y la neurona postsináptica presentan
uniónes de hendidura/ comunicantes/ nexus/ GAP, que permiten que la corriente de
iones fluya directamente de una célula a otra.
Las sinapsis eléctricas transmiten señales con mayor velocidad que las sinapsis químicas.
Además, las sinapsis eléctricas permiten la actividad sincronizada de grupos de células. En
muchos casos, pueden llevar corriente en ambas direcciones, de forma que la
despolarización de la neurona postsináptica producirá la despolarización de la neurona
presináptica.
¿Cuáles son las desventajas de las sinapsis eléctricas? A diferencia de las sinapsis químicas,
las sinapsis eléctricas no pueden convertir una señal excitatoria de una neurona en una
señal inhibitoria en otra. En términos más generales, carecen de la versatilidad,
flexibilidad y capacidad de modulación de señales que vemos en las sinapsis químicas.
SINAPSIS QUÍMICA
En la sinapsis química ocurre la liberación de mensajeros químicos conocidos
como neurotransmisores. Los neurotransmisores llevan información de la neurona
presináptica, a la célula postsináptica, que puede ser otra neurona, una célula muscular o
una célula glandular. Entre las células presináptica y postsináptica hay un espacio, la
HENDIDURA SINÁPTICA (20-40nm).
Dentro del botón sináptico de la neurona emisora hay numerosas vesículas.
Pueden ser de 3 tipos:
Vesículas pequeñas y claras: contienen acetilcolina (ACh), glicina (Gly), GABA o
glutamato (Glu).
Vesículas pequeñas de núcleo denso: contienen catecolaminas (adrenalina,
noradrenalina y dopamina)
Vesículas grandes de núcleo denso: contienen neuropéptidos.
Cuando un potencial de acción llega al terminal axónico, se abren canales de Ca++
regulados por voltaje, el mismo difunde hacia el interior de la neurona. El calcio
desencadena la exocitosis de las vesículas sinápticas con los neurotransmisores a la
hendidura sináptica. El neurotransmisor difunde por la hendidura sináptica y puede
seguir distintos caminos:
- Puede unirse a RECEPTORES ESPECÍFICOS de la membrana de la célula
postsináptica y producir una respuesta celular.
- Puede unirse a AUTORRECEPTORES de los terminales axómicos e ingresar en el
mismo. Una vez dentro, puede ser reciclado como neurotransmisor en las
vesículas sinápticas o puede funcionar como un mecanismo de feedback negativo
para que esta neurona deje de liberar neurotransmisores.
- Puede ser degradado en la hendidura sináptica por enzimas específicas.
- Puede difundir a la sangre.
NEUROTRANSMISORES
GABA: es el principal neurotransmisor INHIBIDOR en el SNC (está asociado a canales de
cloro). Reduce la excitabilidad neuronal.
NEUROTRANSMISORES COLINÉRGICOS
ACETILCOLINA
Síntesis: unión del acetil-CoA con la colina. Esta reacción esta catalizada por la
acetilcolintransferasa. Posteriormente es transportada a las vesículas donde queda
almacenada. Cuando llega el potencial de acción, se abren los canales de calcio, se
desencadena la exocitosis del neurotransmisor.
Metabolismo: Gracias a una hidrolasa, la acetilcolinesterasa, dando lugar a iones acetato
y a colina. La colina es reutilizada, siendo transportada hacia el interior de la neurona
presináptica mediante transporte activo, para la síntesis de más ACh.
RECEPTORES COLINÉRGICOS
NICOTÍNICOS:
- Se encuentran en el SNC, en la placa motora/ unión neuromuscular y en las
sinapsis entre neuronas pre y posganglionares vegetativas.
- Son canales iónicos (receptores ionótropos).
- Son inhibidos por curare.
MUSCARÍNICOS (existen 5 subtipos, M1-M5)
- Se encuentran en el SNC, músculo liso, corazón, glándulas.
- Sus receptores asociados la proteína G (receptores metabótropos, realizan la
acción mediante segundos mensajeros)
- Son inhibidos por la atropina.
NEUROTRANSMISORES ADRENÉRGICOS
NORADRENALINA Y ADRENALINA
Síntesis: a partir del aminoácido tirosina, se forma DOPA, reacción catalizada por la
tirosina hidroxilasa. La DOPA se transforma en dopamina. La dopamina es hidroxilada y
forma noradrenalina. De la noradrenalina se forma la adrenalina.
En el axoplasma se sintetiza la dopamina y a continuación ésta es transportada hasta el
interior de las vesículas donde se formará la noradrenalina. En la médula suprarrenal se
lleva a cabo una última etapa para la formación de adrenalina. El paso limitante en la
síntesis de NA es el paso de tirosina a Dopa y aquí se controla la producción mediante un
mecanismo de “feed‐back” negativo.
Metabolismo:
• El 50‐80% de la NA se transporta hacia el interior de las terminaciones presinápticas
para ser reutilizada.
• La NA restante difunde hacia los fluidos corporales vecinos y de aquí a la sangre
sufriendo metabolización hepática y renal.
• Una pequeña cantidad de NA es metabolizada, por la MAO (monoaminoxidasa) en las
propias terminaciones nerviosas o por la COMT (catecolmetil-transferasa) presente en el
resto de los tejidos. Luego se eliminará por la orina.
• Menos de un 5% de la NA se elimina de forma inalterada por la orina.
RECEPTORES ADRENÉRGICOS
POTENCIALES POSTSINÁPTICOS (PPS)
Son potenciales locales, por lo tanto, tienen las mismas características.
- Son consecuencia de estímulos SUBUMBRALES
- NO cumplen con la ley del todo o nada
- La respuesta es proporcional al estímulo.
- No poseen período refractario.
- Pueden sumarse algebraicamente en forma espacial o temporal
- Modifican la excitabilidad de la membrana, acercando (excitatorios) o alejando
(inhibitorios) su potencial al nivel de disparo/ umbral.
POTENCIALES POSTSINÁPTICOS EXCITATORIOS (PPSE): son un incremento en el potencial
de membrana de la célula postsináptica (se vuelve menos negativo) causado por el flujo
de cationes hacia el interior de la célula postsináptica. Acercan el potencial de membrana
al nivel de descarga/ umbral.
A veces, no es suficiente un PEPS aislado para llevar a la neurona al umbral, pero puede
sumarse junto con otros PEPS para desencadenar un potencial de acción.
Se producen por el ingreso de Na
+
o Ca
++
POTENCIALES POSTSINÁPTICOS INHIBITORIOS (PPSI) son una disminución del potencial
de membrana de la célula postsináptica (se hace más negativo). Alejan el potencial de
membrana del nivel de descarga.
Se producen por:
-El ingreso de Cl
-
-El cierre de canales de Na
+
y de Ca
++
-La apertura de canales de K
+
Sumatoria temporal: Es cuando una neurona presináptica dispara varias veces. Se pueden
sumar esos disparos para alcanzar un potencial de acción en la neurona postsináptica.
Sumatoria Espacial Es cuando varias neuronas presinápticas disparan una vez, se suman
esos disparos y se logra un potencial de acción en la neurona postsináptica.
NEUROTROFINAS/ FACTORES NEUROTRÓFICOS: son una familia de proteínas que
favorecen la supervivencia de las neuronas. Estas sustancias pertenecen a una familia
de factores de crecimiento que son un tipo de proteínas que se vierten al torrente
sanguíneo y son capaces de unirse a receptores de determinadas células para estimular su
supervivencia, crecimiento o diferenciación.
INHIBICIÓN Y FACILITACIÓN DE LA SINAPSIS
INHIBICIÓN POSTSINAPTICA
DIRECTA: Ocurre cuando se libera un neurotransmisor inhibidor (como la glicina o el
GABA), induciendo un PPSI en la célula postsináptica.
INDIRECTA: puede ser porque la célula está en su período refractaria por ejemplo
INHIBICIÓN PRESINÁPTICA: Ocurre por ejemplo que una neurona cuya
terminación nerviosa hace sinapsis con la terminación nerviosa de una neurona
excitatoria (sinapsis axoaxónica), disminuyendo la liberación de algún
neurotransmisor de la neurona excitadora.
Ejemplo: GABA, que aumenta la conductancia del Cl-
FACILITACIÓN PRESINÁPTICA: se produce cuando el potencial de acción es
prolongado y los canales de calcio están abiertos por más tiempo. Ejemplo: con la
serotonina
TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO
El músculo esquelético representa el 40% del total de tejidos en el adulto normal. Sus
células son las fibras musculares. Está rodeado por una serie de capas de tejido
concectivo: el endomisio, que rodea a cada fibra muscular, el perimisio que delimita un
fascículo/ haz (conjunto de fibras) y el perimisio que rodea a varios fascículos.
La mayoría de los músculos comienza y termina en tendones, y las fibras musculares están
dispuestas en forma paralela entre los extremos tendinosos, por lo que la fuerza de
contracción de las unidades es aditiva.
Las fibras musculares son células largas, cilíndricas, multinucleadas. Su membrana
plasmática, el sarcolema, es excitable electricamente (tiene por fuera fibras colágenas).
Del sarcolema nacen invaginaciones transverslaes, los túbulos T, que conectan el
sarcolema con el sarcoplasma.
Cada fibra muscular está formada por miofibrillas, bañadas por el sarcoplasma.
Las miofibrillas están rodeadas por el retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático
de la célula). En las fibras también abundan las mitocondrias.
ESTRUCTURA DE LA MIOFIBRILLA
Las miofibrillas están formadas por filamentos gruesos de miosina II, filamentos
delgadosde actina, tropomiosina y troponina (presenta 3
subunidades: troponina I, troponina T y troponina C). Estas
proteínas en conjunto constituyen la maquinaria contráctil
del músculo estriado. Cada miofibrilla está formada por
aproximadamente 1.500 filamentos de miosina y 3.000
filamentos de actina.
FILAMENTOS GRUESOS/ BASTONCILLOS DE MIOSINA II: Cada molécula de miosina
II presenta 2 cabezas globulares y una cola fibrilar.
Cada cabeza globular está formada por 2 cadenas ligeras que se enrrollan y la porción N-
terminal de una de las cadenas pesadas. Estas cabezas contienen el sitio de unión de la
actina y un sitio catalítico que hidroliza el ATP.
La cola fibrilar está formada por 2 cadenas pesadas hélice-alfa que se enrrollan.
Luego, varias moléculas de miosina se enrrollan formando el filamento.

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