Volver a Histología General y Biofísica del Músculo y la Locomoción
FUNCIÓN:
Determina el MOVIMIENTO del cuerpo y sus partes, provoca el cambio del tamaño y
forma de los órganos internos.
Presenta cúmulos de células especializadas que cumplen la función de CONTRACCIÓN.
CONTRACCIÓN:
La función de contracción es esencialmente la misma en todas las variedades de tejido
muscular.
Se da por la interacción de miofilamentos en las células musculares que determina su
acortamiento.
FILAMENTOS:
Filamentos delgados: constituidos por la proteína ACTINA
Filamentos gruesos: constituidos de MIOSINA
ACTINA:
Proteína globular.
Forman los microfilamentos de actina de manera helicoidal.
MIOSINA:
Proteína con una porción fibrilar y una cabeza con capacidad ATPásica globular, que se
organiza un poco más complejamente.
VARIEDADES TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular se clasifica de acuerdo con el aspecto de las células contráctiles.
ESTRIADO
Sus células presentan estriación transversal al microscopio óptico.
El músculo estriado se puede clasificar en:
Esquelético: Está vinculado al esqueleto óseo
Cardíaco: Se encuentra en el corazón.
LISO
Sus células no presentas estriación transversal.
Forma la pared de las vísceras de algunos órganos.
TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO
Organización
El músculo esquelético consiste en fibras musculares estriadas que se mantienen agrupadas
por tejido conjuntivo.
Todos los músculos están rodeados por una cápsula de tejido conjuntivo denso, que ingresa al
órgano y divide el músculo en fascículos de muchas fibras musculares. Cada una de estas
fibras es una célula muscular, que a su vez está constituida por elementos fibrilares que se
llaman miofibrillas.
El tejido conjuntivo asociado se designa de acuerdo con su relación con las fibras musculares.
Esa capa de tejido conjuntivo denso que rodea al músculo en su totalidad recibe el nombre de
EPIMISIO. Este tejido conjuntivo denso emite trabéculas o prolongaciones que delimitan
grupos de fibras, células musculares, esos tabiques reciben el nombre de PERIMISIO.
Ese tejido conjuntivo denso que forma el epimisio y el perimisio, presenta fibras de colágeno.
A su vez delgadas fibras de tejido conjuntivo rodean a cada una de las fibras. Cada una de las
fibras musculares está rodeada por una red de fibras reticulares que constituyen el
ENDOMISIO.
ENDOMISIO: Rodea a cada fibra.
PERIMISIO: Rodea el manojo de fascículos.
EPIMISIO: Se encuentra en la superficie del músculo.
En ambos extremos en la mayoría de los músculos, las fibras musculares terminan
abruptamente en contacto con tejido conjuntivo denso que se transforma en tendón. En el
extremo del músculo, el tejido conjuntivo continúa en forma de tendón, que es el que se
inserta en la superficie ósea.
CÉLULAS
Las células del músculo esquelético son sincicios multinucleados, los núcleos son
periféricos, que se llaman FIBRAS.
Son células cilíndricas y alargadas, por eso se denominan fibras, pero cada una es una
célula multinucleada. No es más que un manojo de estas estructuras tubulares que se
llaman miofibrillas. Se ubican paralelas entre sí.
Estas fibras son cilíndricas y son estriadas, presentan una alteración de bandas claras
y oscuras, bastante visible a aumentos bajos en M.O
Su tamaño varía mucho, cada fibra muscular puede variar de 1 cm a 1 m de longitud, y
los diámetros pueden llegar a ser 100 micras, puede haber células bastante anchas.
Tienen una MEC que es como una lámina basal que se continúa con el endomisio.
Si se mira en un M.O en un corte transversal se ve como con un aspecto puntillado,
esto se debe a que estas células están ocupadas en su mayor parte en el citoplasma
por la organización paralela de las miofibrillas.
De acuerdo a su color in vivo, se identifican tres tipos de fibras musculares esqueléticas,
las cuales se ponen en manifestó con reacciones histoquímicas. Estas fibras reticulares se
clasifican de acuerdo a rapidez de contracción, velocidad enzimática (para procesar el
ATP) y actividad metabólica (ya sea oxidativa, si oxidan totalmente glucosa en la
mitocondria al oxigeno o glicolítica).
Rojas: Fibras tipo I, fibras muy lentas para contraerse, tienen una velocidad ATPasa
lenta y son fundamentalmente oxidativas, consumen la glucosa hasta el final, van a
estar cargadas de mitocondrias. Son NADH-TR positivas.
Estas fibras tienen contracción sostenida tónica y tienen una gran resistencia a la
fatiga.
Características morfológicas: Son fibras pequeñas, presentan abundantes
mitocondrias, tienen un alto contenido de mioglobina (proteína parecida a la
hemoglobina, tiene hierro, aporta oxígeno, es importante para el metabolismo de
estas células), y tienen una gran densidad de capilares.
Blancas: Fibras tipo IIb, son rápidas para contraerse, tienen una velocidad ATPasa
rápida y son fundamentalmente glucolíticas, hacen casi exclusivamente glucolisis. Son
NADH-TR negativas.
Estas fibras se contraen rápidamente en ciclos cortos y se fatigan con facilidad.
Características morfológicas: Son células más grandes dilatadas, tienen un menor
número de mitocondrias, tienen bajo contenido de mioglobina y menor densidad de
capilares, es decir están menos irrigadas.
Intermedias: Fibras tipo IIa, son una mezcla de glicolíticas-oxidativas, es decir que
acumulan glucógeno y pueden degradarlo rápidamente y son rápidas. Presentan una
contracción rápida, son algo resistentes a la fatiga y generan un pico de tensión
muscular. Son como un fenotipo intermedio de estos dos tipos de fibras.
Características morfológicas: Son células medianas, presentan muchas
mitocondrias, un alto contenido en mioglobina y acumulan glucógeno, esto es lo que
le permite pasar rápidamente de la glicolisis a la oxidación.
La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la MIOFIBRILLA.
Cada fibra muscular está formada por una gran cantidad de estos elementos fibrilares,
miofibrillas, que es una organización específica de los filamentos. La estriación que tienen las
miofibrillas obedece a la organización particular de esos filamentos en el sarcomero. Cada una
de estas estructuras corresponden a miofibrillas organizadas paralelas entre sí, estas se
ubican como en registro, esto quiere decir que las bandas oscuras y las bandas claras de las
miofibrillas vecinas están enfrentadas de tal manera que se puede ver esa estructura
estriada en todo el ancho de la fibra muscular. Se encuentran totalmente rodeadas por la
membrana que también se denomina SARCOLEMA.
Entre las miofibrillas adyacentes se ubican los demás organelos celulares. Distribución de
mitocondrias entre las miofibrillas y también se observan perfiles de membrana que
corresponden al retículo endoplásmico liso, que tiene una particular distribución en el caso del
músculo estriado se denomina retículo sarcoplásmico, pero es lo mismo que el retículo
endoplásmico.
Este retículo sarcoplásmico constituye las cisternas terminales junto a los túbulos T.
El retículo endoplásmico liso forma una red intrincada que termina cada tanto enfrentada a la
región del límite del sarcomero en esta dilatación, como tubular, que se denomina cisterna
terminal. La cisterna terminal de un sector, tiene una estrecha aposición con una invaginación
de la membrana plasmática de la fibra muscular del sarcolema. Esta estructura es
característica de este tejido y se llama túbulo T o túbulos transversos.
TRIADAS: Estructura que es la sumatoria de este túbulo T invaginado de la membrana
plasmática adosado a estas dos cisternas terminales del retículo endoplásmico liso. Se
denominan así porque en el M.E se ven estructuras como dos cisternas terminales y en el
medio la estructura del túbulo T. Esto va a tener relevancia en el acoplamiento de excitación
con contracción del músculo.
ESTRIACIONES TRANSVERSALES.
Las estriaciones transversales son el resultado de la disposición específica de los
miofilamentos.
En esta estructura se ve un filamento oscuro, una banda oscura intercalada por una banda
clara, y una línea oscura que la limita. Entre líneas oscuras se encuentra un segmento llamado
SARCOMERO que es la unidad funcional de la miofibrilla. No es homogéneamente oscura ni
homogéneamente clara.
ESTRUCTURAS DEL SARCOMERO.
Banda A: Región densa o más oscura electróndensa se llama así porque es anisotrópica, con
la luz polarizada.
Banda H: Es una región un poco más clara
Línea M: Es una región más oscura que se encuentra en la banda A, en el centro de la banda
H.
Banda I: Es la banda clara porque es isotrópica con la luz polarizada.
Línea Z: Se localiza en el medio de cada banda I, es una línea electróndensa.
Todas estas estructuras son las manifestaciones de la organización específica que tienen los
filamentos y proteínas que la acompañan.
Son dos proteínas. La disposición de los filamentos gruesos y delgados origina las diferencias
de densidad que producen las estriaciones transversales.
MIOSINA
Es el componente fundamental de los filamentos gruesos
Es el resultado de la unión de moléculas, que tienen una porción fibrilar y dos cabezas con
funciones ATPasa, que se ensamblan de manera helicoidal en un filamento más grueso,
exponiendo las cabezas hacia afuera del filamento.
ACTINA
Es el componente fundamental de los filamentos delgados.
Son proteínas globulares, que hacen como dos filamentos que se enroscan entre si
Hay una serie de proteínas asociadas: Troponina, Tropomiosina, que tienen un papel
importante para la unión con la miosina.
En la línea M aparecen proteínas como la biomiosina, la tropomodulina a los extremos de los
filamentos delgados, hacia la zona de la línea H. Una proteína relevante denominada Titina
vincula a las proteínas de la línea Z con la región de la línea M y evita que el sarcomero se
estire demasiad.
Durante la contracción el sarcomero se acorta pero la longitud de los miofilamentos no se
modifica. La contracción ocurre por un deslizamiento de los filamentos uno entre otro,
ninguno de los dos se acorta, sino que se deslizan entre sí. Y tanto en la situación contraída
como en la situación distendida los filamentos tienen la misma longitud pero la representación
o la expresión del ancho de las bandas varia porque se desplazan los filamentos entre sí.
Es así que en la porción distendida vamos a tener la banda A de la misma longitud y la banda I
también pero cuando el sarcomero se contraiga y un deslizamiento de estos filamentos
delgados entre los gruesos, las bandas I se acortan notoriamente durante la contracción.
El mecanismo de contracción se conoce como CICLO DE LOS PUENTES TRANSVERSALES
DE ACTOMIOSINA, el cual requiere calcio y ATP.
MECANISMO DE CONTRACCIÓN
FASE DE ADHESIÓN
Cuando el músculo está relajado la Tropomiosina impide los sitios de unión con la miosina
sobre la actina. Durante la estimulación nerviosa se libera calcio en el sarcoplasma que se
une a la Troponina, la Troponina actúa sobre la Tropomiosina para exponer los sitios de
unión de la miosina y se une la miosina al filamento delgado. Es la etapa inicial del ciclo
donde la cabeza de miosina está fuertemente unida a la molécula de actina del filamento, y
el ATP está aún ausente.
FASE DE SEPARACIÓN
La cabeza de la miosina se desacopla del filamento delgado, el ATP se une a la cabeza de
miosina e induce cambios de conformación que hace que se desprenda el sitio de unión de
la actina.
FLEXIÓN o GOLPE DE RECUPERACIÓN
Reinicia el motor de la cabeza de la miosina como resultado de la hidrólisis del ATP.
Asumen su posición previa al golpe de la fuerza. Genera como un golpe de recuperación.
GENERACIÓN DE FUERZA
La cabeza de miosina libera el fosfato inorgánico y se produce el golpe de fuerza.
ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN CONTRACCIÓN.
Cada una de estas fibras está inervada por el axón de una motoneurona que están en distintas
localizaciones según el musculo que se estudie. Se localiza en el sistema nervioso central, cada
uno de esos axones terminan en sinapsis especializadas (se ramifican) que reciben el nombre
de PLACA MOTORA. (Una misma fibra puede inervar varias células en un músculo)
El estímulo recibido por la liberación de acetil-colina recibido en los receptores hace que el
potencial de acción se propague por la membrana y también por los túbulos T, esto hace que
se produzca la liberación de calcio desde el retículo sarcoplásmico y ese calcio es el que se va
a unir a la Troponina y va a permitir liberar los espacios de unión con la miosina y que la actina
se una y establecer esos ciclos.
HISTOGÉNESIS – DESARROLLO – REPARACIÓN
Estas fibras prolongadas multinucleadas que forman el musculo esquelético.
Se forman por la fusión de múltiples células madres que se han generado en el mesodermo
y que se diferencian en células presurosas llamadas MIOBLASTOS.
Estos mioblastos proliferan, se alinean y luego se fusionan y diferencian en una prolongada
fibra multinucleada que es la fibra muscular.
Algunas de estas células madres quedan en la etapa adulta y se ven como núcleos en la
periferia de cada una de las células que se llaman CÉLULAS SATÉLITES.
CÉLULAS SATÉLITES: son células con capacidad mioblastos que se localizan en el
sarcolema y la lámina basal, pueden eventualmente participar en la recuperación o
reparación frente al daño de este órgano.
TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO
El musculo cardiaco consiste en células ramificas que forman una red tridimensional.
CÉLULAS:
No son fibras multinucleadas, sino que son células con núcleos únicos y centrales (esto
se ve perfectamente en los cortes transversales)
Son muy ramificadas.
Establecen una estructura tipo fibra por uniones entre ellas. Estas células forman esa
red porque están unidas entre sí por complejos de unión.
Tienen un tamaño más acotado con una longitud 80 micras y diámetro 15 micras.
DISCOS INTERCALARES
Estas células se unen entre sí por estructuras llamadas DISCOS INTERCALARES
para formar esas fibras. En imágenes aparece como una línea más coloreada, el
trayecto es irregular (a veces parece que se corta) por esto reciben el nombre de
TRAZOS ESCALERIFORME. Son la expresión de las uniones intercelulares.
Si se ve en el M.E se ve la alternancia de bandas igualmente formada como en el
musculo esquelético, alternancia de bandas oscuras con las bandas claras, con las líneas
Z, y en el extremo de las células aparece una línea irregular bien electróndensa que se
continua de manera escalonada, este sería el limite intercelular entre células
adyacentes.
Si se aumenta más esta estructura es posible visualizar la posición de las dos
membranas plasmáticas y el espacio extracelular entre las células vecinas. Esto es la
expresión de complejos de unión bastante específicos de tipo adherente, y como son
regiones irregulares se denominas fascias adherentes, donde se anclan se pueden ver
los filamentos finos de actina.
Esta unión intercelular se localiza entre lo que sería la línea Z.
Los sarcomeros se distribuyen de la misma manera que para el musculo estriado
esquelético.
Otra diferencia entre el musculo estriado esquelético y el musculo estriado cardiaco es la
distribución de su REL, en este caso es una red rodeando a las fibrillas que son de forma
mucho más irregular, no están tan definidas como las del músculo estriado esquelético.
Esta red de REL hace una única cisterna, que contacta en algún sector al túbulo T que sigue
siendo de la misma manera esta invaginación del sarcolema hacia el citoplasma celular. Por esa
razón de que solo se ve dos estructuras, se dice que forman DÍADAS.
MODALIDADES DE CONTRACCIÓN
MIOCARDIO CONTRÁCTIL O INESPECÍFICO: Las células descritas se encuentran
cargadas de miofibrillas, es lo que se conoce como el miocardio contráctil o inespecífico,
se denomina así porque está dedicado únicamente a la contracción. Las fibras se
encuentran bien coloreadas.
Pero como este es un tejido particular y que la excitación – contracción no ocurre de la misma
manera que en el esquelético sino que tiene automatismo.
MIOCARDIO DE CONDUCCIÓN O ESPECÍFICO: Hay una porción de las células del tejido
que está dedicada a marcar la contracción de este órgano, esto es lo que conocemos como
el miocardio de conducción o especifico. Fibras más dilatadas, tienen un muy bajo
contenido de fibrillas, por es que se ven tan pálidas.
Son fibras musculares modificadas.
Tienen una morfología cilíndrica, y muchas veces se encuentra ramificadas.
Tamaño variable, pero generalmente tienen un mayor diámetro que el miocardio
contráctil.
REGULACIÓN DE LA CONTRACCIÓN DEL MIOCARDIO
Es una contracción miógena, es decir propia, automática.
Está controlada por el sistema de marcapasos, que lo forman los haces de fibras del
miocardio de conducción.
La contracción a su vez puede estar regulada por el sistema nervioso vegetativo y por la
regulación hormonal.
TEJIDO MUSCULAR LISO
Este tejido no presenta estriación. Está conformado por fibras fusiformes que no tienen
estriación.
Tienen un núcleo único central.
El tamaño es variable generalmente el diámetro va de 0.2 a 2 micras y la longitud de 20 a
200 micras.
Hay una matriz extracelular que rodea a cada fibra, la lámina externa y que es similar a la
lámina basal.
Si la vemos a ME se ve que la mayor parte del citoplasma está ocupado por miofibrillas. E
las regiones en ambos extremos del núcleo es donde se disponen el resto de los organelos,
que son mitocondrias y perfiles de REL.
Los filamentos se organizan de manera muy regulada, aparecen estructuras densas
denominadas CUERPOS DENSOS que es donde se anclan los filamentos delgados.
MECANISMO DE CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO LISO
Si bien esencialmente es el mismo que el esquelético en el sentido de que es desplazamiento
de filamentos de actina sobre miosina. La distribución de estos no es en forma de sarcomero
sino que es como una verdadera red, que abarca a toda la célula y que tiene puntos de
contacto con la membrana plasmática.
Estos extremos densos donde se cruza esta red filamentosa, este cuerpo denso oficia lo que
sería la línea Z del sarcomero original que es donde se anclan los filamentos de actina y que
oficia de centro de tensión para la contracción, y cuando se desplaza un filamento sobre el
otro acorta la célula en casi todas sus dimensiones.
Este mecanismo es particular y depende de la función hormonal, porque hay receptores que
liberan calcio y son los que determinan la contracción con mecanismos bastantes similares a lo
que ocurre en el estriado esquelético.
TEJIDO MUSCULAR.docx
browser_emoji Estamos procesando este archivo...
browser_emoji Lamentablemente la previsualización de este archivo no está disponible. De todas maneras puedes descargarlo y ver si te es útil.
Descargar
. . . . .