TEJIDO MUSCULAR
Constituido por largas células especializadas en el proceso de contracción a las que
se denomina indistintamente células o fibras musculares. (diferencia con el tejido
conectivo en el cual las fibras no son células sino proteínas de la matriz extracelular.)
Fibras musculares desarrollaron al máximo su capacidad contráctil a partir del
ordenamiento de su citoesqueleto: los microfilamentos de actina que, junto con los
de miosina, se denominan miofilamentos.
En función de cómo se ordenan estos miofilamentos contráctiles, se pueden
diferenciar dos grandes clases de tejido muscular:
Fibras del músculo estriado presentan un patrón característico de estriaciones
transversales a lo largo de todo su citoplasma. + La lengua y el tercio superior del
esófago constituyen casos particulares; ambos órganos cuentan con tejido muscular
estriado esquelético, pero en la lengua no está asociada al sistema osteoarticular y
en el esófago, además, es de tipo involuntario.
o tejido muscular estriado esquelético, constituido por los sculos que se
asocian al sistema osteoarticular y son responsables de los movimientos
voluntarios de nuestro organismo
o tejido muscular estriado cardíaco, que se localiza en la pared del corazón y en
la zona donde comienzan los grandes vasos, y es de contracción involuntaria.
Fibras del sculo liso no presentan estriaciones transversales y se encuentran
formando parte de la pared de las vísceras huecas (tubo digestivo, vías urinarias,
árbol traqueobronquial y vasos arteriales y venosos).
TEJIDO MUSCULAR:
Se encarga del movimiento del cuerpo, de sus partes y de los cambios de tamaño
y de la forma de los órganos internos.
• Las células musculares tienen origen mesodérmico
• Tiene células llamadas MIOCITOS:
Son alargadas y están dispuestas en haces paralelos para poder actuar en conjunto
Cumplen la función de contracción
Para lograr la contracción, tienen en su citoplasma una gran concentración de
filamentos intermedios (actina) y miosina
Los microfilamentos de actina junto con los microfilamentos de miosina, se
denominan miofilamentos.
• La interacción del miofilamento es la causa de la contracción de las células
musculares.
Hay dos tipos de miofilamentos:
Filamentos delgados (6nm a 8nm de diámetro, 1,0mm de largo)
están compuestos principalmente por la proteína actina.
Filamentos gruesos (~15nm de diámetro, 1,5mm de largo)
están compuestos principalmente por la proteína miosina II
Los dos tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte del volumen citoplasmático
denominado sarcoplasma en las células musculares
Características:
Tiene membrana basal.
Se encuentra inervado.
Se encuentra vascularizado.
Su membrana plasmática puede despolarizarse ante estímulos
El músculo se clasifica según el aspecto de las células contráctiles.
Clasificación:
La denominación estriado o liso se debe a la presencia o no de estriaciones
transversales en el citoplasma, que se observan al MO como finas bandas claras y
oscuras alternadas. Estas bandas están constituidas por un armazón organizado de
miofibrillas que se llama sarcómero.
Las que tienen sarcómero son estriadas
Las que no tienen sarcómero son lisas
También se puede clasificar el músculo según si la contracción está controlada o no
por el individuo:
Voluntario (músculo estriado esquelético)
Involuntario (músculo liso y estriado cardíaco)
Hay dos tipos de musculo:
1) Músculo estriado:
- Las células tienen estriaciones transversales visibles con el microscopio
electrónico
- Las fibras tienen un patrón característico de estriaciones transversales a lo largo
de todo su citoplasma
- Puede subclasificarse en: MUSCULO ESTRIADO ESQUELETICO
MUSCULO LISO
MUSCULO ESTRIADO ESQUELETICO
-Se fija al hueso
-Se encarga del movimiento de los esqueletos axial y apendicular y
del mantenimiento de la posición y postura corporal
-Las fibras son grandes células cilíndricas que pueden llegar a medir varios
centímetros de longitud y habitualmente se agrupan formando haces musculares
que al mismo tiempo se unen dando origen a fascículos musculares. Estos últimos,
finalmente, forman los músculos.
-Las fibras musculares estriadas esqueléticas se caracterizan por ser multinucleadas
y su citoplasma, marcadamente eosinófilo (es un leucocito), tiene estriaciones
transversales visibles al MO.
-Cada fibra muscular esquelética está rodeada por una envoltura glucoproteica
semejante a la lámina basal de los tejidos epiteliales llamada lámina externa, así
como por una delgada red de fibras reticulares
-Las fibras musculares estriadas se mantienen unidas por el tejido conjuntivo.
-Los núcleos, de forma alargada y paralelos al eje mayor de la fibra, exhiben forma
levemente ahusada, poseen cromatina densa y se localizan periféricamente, por
debajo del sarcolema. Se denomina sarcolema a la membrana plasmática de la fibra
muscular.
-En el citoplasma o sarcoplasma, se pueden identificar las estriaciones
transversales que corresponden a la organización del citoesqueleto en
sarcómeros, que constituyen la unidad estructural y funcional de la contracción
muscular estriada.
TRIADA:
Conjunto formado por dos cisternas terminales y un tubo T.
Participación directa en el proceso de contracción muscular:
o Retículo sarcoplásmico (homólogo al REL) pero presenta numerosas
prolongaciones digitiformes denominadas sarcotúbulos que rodean las miofibrillas
un reservorio intracelular de calcio. Pueden forman expansiones de mayor tamaño a
las que se denomina cisternas terminales
o El tubo T es una invaginación digitiforme del sarcolema que penetra
profundamente dentro de la fibra muscular. La luz del tubo T se continúa con el
espacio extracelular y al penetrar profundamente en la fibra, se ubica a la altura de
la unión A-I de las bandas del sarcómero. están en estrecho contacto con las
cisternas terminales
MIOFIBRILLA:
Es la subunidad estructural y funcional de la fibra muscular.
La sucesión de sarcómeros constituye las miofibrillas, las cuales se anclan en los
extremos (costámeros) de las fibras por proteínas llamadas distrofinas, uniéndose
de esta forma al sarcolema y a la matriz extracelular.
El conjunto de miofibrillas contenido en una fibra muscular se evidencian como
estriaciones longitudinales
Es visible en los preparados histológicos y se ve mejor en los cortes transversales
de las fibras musculares
Las miofibrillas que constituyen el sarcómero están formadas principalmente por
filamentos de MIOSINA (gruesos) y por filamentos de ACTINA (finos)
Entre las miofibrillas se localizan gran cantidad de mitocondrias (sarcosomas), que
muestran crestas muy próximas entre sí. relacionada con la gran cantidad de ATP
necesaria para llevar a cabo la contracción muscular
SARCOMERO:
El patrón de estriaciones visibles con microscopia óptica (bandas claras y oscuras
alternadas) se debe a la repetición de unidades estructurales y funcionales
denominadas sarcómeros.
Está delimitado por dos discos Z:
-Los discos Z son estructuras proteicas sobre las que se encuentran anclados los
microfilamentos de actina
-La unión entre el disco Z y la actina se realiza por la presencia de la proteína alfa-
actinina
-El disco Z está en la zona central de la banda I y divide a la banda I en dos partes
iguales llamadas HEMIBANDAS I que forman parte de carcomeros diferentes
El sarcómero está compuesto por dos tipos diferentes de miofilamentos: los
filamentos finos y los gruesos. Los filamentos finos están constituidos principalmente
por actina fibrilar (F), mientras que los filamentos gruesos están compuestos por
miosina tipo II.
Es la unidad contráctil más pequeña del músculo estriado
Es la unidad funcional de la miofibrilla
Formado por dos tipos diferentes de miofilamentos:
Filamentos finos >
- Compuestos por actina fibrilar (F),
- Se dirigen desde los discos Z hacia el centro del sarcómero, pero sin llegar hasta la
línea media.
- Conjuntos formados por seis de estos filamentos se ubican rodeando cada uno de
los filamentos gruesos que tienen una disposición central dentro del sarcómero.
- Constituidos por una doble cadena de actina fibrilar que resulta de la
polimerización de actina globular (G), que se dispone como las cuentas de un
collar enrollado de forma helicoidal.
En el surco que queda en medio de la doble cadena se encuentra una de las
proteínas asociadas, la tropomiosina. Esta proteína es de tipo fibrilar compuesta
por dos cadenas enrolladas en forma helicoidal y en estado de relajación se
encuentra cubriendo el sitio de unión de la actina a la miosina (sitio activo).
A intervalos regulares (cada siete actinas) se ubica la otra proteína asociada al
filamento de actina, la troponina. Esta proteína es de tipo globular y está formada
por tres subunidades polipeptídicas: la troponina T, que se une a la tropomiosina;
la troponina I, que se une al sitio activo de la actina e inhibe la unión de ésta con
la miosina, y la troponina C, que tiene la capacidad de unirse a iones calcio.
FILAMENTOS GRUESOS >
Compuestos por miosina tipo II.
Las moléculas de miosina se disponen con sus porciones fibrilares formando haces,
y las porciones globulares (denominadas «cabezas de miosina») lo hacen orientadas
hacia fuera en forma helicoidal.
Los filamentos gruesos están formados por miosina. Esta proteína está constituida
por dos polipéptidos con forma de bastón y presentan una porción fibrilar entrelazada
y otra globular.
Dentro del filamento grueso, las moléculas de miosina se disponen con sus
porciones fibrilares formando haces, y las porciones globulares (denominadas
«cabezas de miosina») lo hacen orientadas hacia fuera en forma helicoidal.
La digestión enzimática de la miosina permite separarla en dos fragmentos: la
meromiosina liviana, compuesta por la mayor parte de la porción fibrilar, y la
meromiosina pesada, compuesta por una pequeña porción fibrilar y la cabeza de
la miosina. Esta última región es la que tiene actividad ATPasa (hidroliza ATP y
genera energía) y será uno de los elementos fundamentales durante la
contracción muscular.
Existen varias proteínas asociadas a los filamentos gruesos y finos que mantienen la
estabilidad de éstos dentro del sarcómero:
a-actinina se encarga de fijar el filamento fino al disco Z
titina sujeta los filamentos gruesos al disco Z
nebulina se encuentra unida al disco Z, se dispone paralela a los filamentos
finos y colabora con la a-actinina a mantener unidos estos filamentos a la línea
Z
la miomesina y la proteína C actúan manteniendo los filamentos gruesos
alineados en la línea M
Sarcómero revela que éste se extiende desde una línea Z hasta la siguiente.
La línea Z es la expresión bidimensional de una estructura denominada disco Z.
Los filamentos finos de actina de un sarcómero, al aproximarse a los del sarcómero
vecino, no lo hacen de forma coincidente y se relacionan entre a través de los
filamentos Z, que le otorgan a la línea homónima un patrón en forma de zigzag.
En la línea Z también se identificaron las proteínas a-actinina, desmina y vimentina.
Los filamentos finos se dirigen desde los discos Z hacia el centro del sarcómero, pero
sin llegar hasta la línea media.
Conjuntos formados por seis de estos filamentos se ubican rodeando cada uno de
los filamentos gruesos que tienen una disposición central dentro del sarcómero.
La organización espacial de ambos tipos de filamentos da la presencia de dos bandas
de diferente que son las estriaciones vistas al MO:
BANDAS I o isotrópicas, porque no presentan birrefringencia y están constituidas
sólo por filamentos finos
BANDAS A o anisotrópicas, que sí presentan birrefringencia y están compuestas
por filamentos finos y gruesos. se pueden distinguir diferentes regiones: una
región más periférica que está compuesta por ambos tipos de filamentos (finos y
gruesos) y una segunda región, central, constituida sólo por filamentos gruesos
que es la banda H. La banda H presenta, además, una línea central más densa
llamada línea M. La línea M está compuesta por dos proteínas que unen en la
parte media del sarcómero a los filamentos gruesos: la miomesina y la proteína C.
Ambas proteínas dan estabilidad a los filamentos de miosina
Los filamentos de MIOSINA se encuentran en la BANDA A, pero en realidad en la
banda A hay superposición de actina y miosina, los filamentos de miosina se unen
por la zona central de la banda A llamada LINEA M por medio de una proteína
llamada MIOMESINA
BANDA I > ACTINA
BANDA A > ACTINA Y MIOSINA
BANDA H > MIOSINA
PLACA NEUROMUSCULAR
La placa neuromuscular, mioneural o motora es la región localizada sobre la superficie de
la fibra muscular en la que ésta se pone en contacto con el axón perteneciente a la neurona
motora que la inerva.
A este nivel, el axón pierde su vaina de mielina y se ramifica formando el terminal nervioso
(presinapsis). las ramificaciones continúan cubiertas por prolongaciones de células de
Schwann salvo en la cara del terminal que se encuentra en contacto con el sarcolema que
corresponde a la unión neuromuscular.
Cada una de esas ramificaciones se ubica en una depresión sobre la superficie de la fibra
muscular, de la que sólo está separada del sarcolema por un pequeño espacio: hendidura
sináptica.
frente al terminal nervioso, el sarcolema de la fibra muscular presenta una región rica en
receptores para la acetilcolina que en este caso corresponden a receptores de tipo
nicotínico
MECANISMO DE CONTRACCIÓN EN LA FIBRA MUSCULAR ESTRIADA
Las fibras que componen un músculo esquelético se acortan x disminución de la longitud
de numerosos sarcómeros. A nivel ultraestructural, la expresión de este acortamiento es
una menor distancia entre los discos Z contiguos
Secuencia de eventos
1. El mecanismo responsable del acortamiento del sarcómero se inicia en la placa
neuromuscular. impulso nervioso provoca la descarga de acetilcolina en la placa
neuromuscular en la hendidura sinaptica, la unión de este neurotransmisor con su receptor
produce la despolarización de la membrana plasmática de la fibra por la entrada de sodio
a través de canales de receptores ionotrópicos (receptores nicotínicos); de este modo, el
interior de la célula se hace más positivo, es decir, que la célula se despolariza.
2. Onda de despolarización a lo largo de toda la membrana plasmática y, a través de los
tubos T, llega a la profundidad de la fibra muscular.
3. Por despolarización, se da un cambio conformacional de los receptores presentes en los
tubos T que, provoca la activación de canales de calcio presentes en las cisternas del
retículo sarcoplásmico y la salida de este ion, difundiéndose rápidamente hacia todo el
sarcoplasma.
4. El calcio así liberado por el retículo sarcoplásmico se une a la troponina C presente en los
filamentos finos del sarcómero, lo que genera un cambio conformacional de esta molécula.
5. Troponina C tracciona a otro componente de ese complejo proteico, la troponina T, que se
encuentra unida a la tropomiosina. Se desplaza la tropomiosina de este modo libera los
sitios de unión de la actina con la miosina y permite así la unión de estas dos moléculas.
6. Inicialmente, la miosina se une fuertemente a la actina. La cabeza globular de la miosina
en esta etapa se mantiene en un ángulo de 90o con relación a su porción fibrilar, y en
esta posición acumula energía generando un estado de tensión.
7. Es en este momento cuando el ATP se fija a la región con actividad ATPasa de la cabeza
de miosina. Se hidroliza el ATP generando ADP, y la energía liberada promueve una
modificación de la posición de la cabeza de miosina con relación a su porción fibrilar
pasando de 90o a 45o, produciendo un desplazamiento de 10 nm hacia el centro del
sarcómero. Disminuye entonces la afinidad de la unión entre la miosina y la actina y
ambas moléculas se separan.
8. Al recuperar su posición original en un ángulo de 90o con relación a su porción fibrilar,
la cabeza de miosina se desplaza enfrentándose a un nuevo sitio de unión con la actina
del filamento fino.
9. En este momento, la cabeza de la miosina se encuentra enfrentada (no unida) a la actina
y ante la presencia de Ca2+ se une fuertemente a ella y vuelve a iniciarse el ciclo.
10. La contracción cesa con la repolarización de la membrana plasmática de la fibra muscular
y el reingreso del calcio desde el sarcoplasma hacia la luz del retículo sarcoplásmico.
CELULAS SATELITES
Núcleos característicos de este tipo celular, otros más pequeños y de cromatina más
densa correspondientes a las células satélite.
5 y un 7% de la población total de células del tejido muscular estriado esquelético
Se ubican apoyadas sobre la membrana sarcoplásmica o sarcolema de la fibra muscular,
y envueltas por la lámina externa.
Su citoplasma es escaso y difícilmente puede distinguirse.
Estas células pueden actuar, en contadas ocasiones, como células madre que se dividen
asimétricamente dando origen a nuevas células madre y a células que se diferencian a
mioblastos y se unen a la fibra muscular dañada para reparar la región de la lesión.
FIBRAS ROJAS BLANCAS INTERMEDIAS
Tres tipos diferentes de fibras musculares esqueléticas:
Se distinguen tres tipos de fibras musculares esqueléticas con base en la rapidez de
contracción, la velocidad enzimática y el perfil metabólico
{ La rapidez de contracción determina la rapidez con la que la fibra puede contraerse y
relajarse}
[ La velocidad de reacción de la ATPasa de la miosina determina el ritmo con el que esta
enzima es capaz de desintegrar moléculas de ATP durante el ciclo contráctil ]
> El perfil metabólico indica la capacidad para producir ATP mediante la fosforilación
oxidativa o la glucolisis <
FIBRAS ROJAS =
Son pequeñas, de color rojo oscuro debido al alto contenido de mioglobina y abundantes
mitocondrias.
Estas fibras son de contracción lenta y poseen una gran resistencia a la fatiga.
En el ser humano, uno de los ejemplos más típicos son los músculos de la región dorsal
que se encargan de mantener la posición erecta de la columna vertebral.
FIBRAS BLANCAS =
Son células más grandes con un menor contenido de mioglobina y mitocondrias.
Son fibras de contracción rápida, pero con poca tolerancia a la fatiga, que participan en los
movimientos rápidos y precisos. formando parte de los músculos que controlan el
movimiento de los dedos y en los músculos extrínsecos de los ojos.
FIBRAS INTERMEDIAS =
Tienen una estructura y una función que se está entre los dos tipos de fibras (rojas y
blancas)
La mayor parte de los músculos poseen una mezcla de estos tipos de fibras, pero predomina
el tipo que está estrechamente relacionado con la función del músculo en cuestión.
Las fibras musculares ya diferenciadas no son inmodificables, son entidades altamente
versátiles y capaces de cambiar su fenotipo, de rápido a lento o de lento a rápido, según
sea la demanda funcional a la que estén sometidas.
Durante la vida posnatal, los músculos esqueléticos crecen en longitud gracias a la
incorporación de nuevos sarcómeros a las miofibrillas ya existentes, y su grosor se
incrementa con el aumento del número de miofibrillas.
Si bien las lulas satélite pueden originar nuevos mioblastos, este tipo de crecimiento o
regeneración muscular es de poca importancia.
EPIMISIO:
-Músculos esqueléticos rodeados de una capa de tejido conectivo colágeno denso denominada
epimisio.
-Este tejido conectivo se continúa con la fascia muscular correspondiente.
ENDOMISIO:
-Rodea las fibras individuales
-Tejido conectivo que envuelve a una célula muscular
-El tejido conectivo más laxo que el del epimisio y rodea los distintos fascículos que forman el
músculo.
-Cada fibra muscular se encuentra rodeada por una delgada capa de tejido conectivo laxo rica en
fibras reticulares
PERIMISIO:
-Capa de tejido conectivo más gruesa que rodea un grupo de fibras para formar un haz o fascículo.
-Tejido conectivo que rodea a un grupo de fibras musculares
-El epimisio, envía tabiques hacia el interior de la masa muscular dando origen al perimisio.
FIBRAS ROJAS
FIBRAS INTERMEDIAS
FIBRAS BLANCAS
tipo I, oxidativas lentas
Lenta resistencia a la fatiga
Generan menos tensión que
las demás fibras
Velocidad de reacción de la
ATPasa miosínica es la más
lenta de todas
tipo IIa glucolíticas
oxidativas rápidas
Rápida resistencia a la fatiga
Gran cantidad de glucógeno
Alto contenido de
hemoglobina
Muchas mitocondrias
Gran pico de tensión
muscular
tipo IIb, glucolíticas rápidas
Se fatigan rápidamente
Almacenan glucógeno
Menor cantidad de hemoglobina
Menos mitocondrias que las demás fibras
Gran pico de tensión muscular
Velocidad de reacción de ATPasa
miosínica es la más rápida de todas
MUSCULO ESTRIADO CARDIACO
Si bien presentan estriaciones transversales que corresponden a la presencia de los
sarcómeros de las miofibrillas, no forman sincicios celulares como ocurre con el músculo
estriado esquelético.
Estas fibras no se fusionan y permanecen como células individuales, por lo cual presentan
un solo núcleo central
Fibras se ramifican y se conectan con fibras vecinas formando una red compleja de
especializaciones de unión intercelular denominadas discos intercalares o bandas
escaleriformes.
Su contracción no es de carácter voluntario sino de naturaleza espontánea y rítmica.
Las invaginaciones que constituyen los tubos T son de mayor tamaño que en el músculo
esquelético y se localizan en las líneas Z de los sarcómeros (una por sarcómero) (a
diferencia del esquelético, en el que se ubican en la región A-I (dos por sarcómero)).
Retículo sarcoplásmico también presenta un desarrollo menor. Al aproximarse al tubo T,
una expansión de esta red tubular semejante a una cisterna forma díadas (tubo T + una
cisterna), a diferencia de las tríadas
Con HyE las fibras musculares cardíacas (miocardiocitos) presentan
una acidofilia intensa
sus núcleos de disposición central se observan de cromatina laxa y generalmente se
destaca la presencia de un nucléolo.
Los núcleos tienen forma oval
en las regiones yuxtanucleares próximas a los polos se ubican pequeños complejos
de Golgi, que al microscopio óptico con hematoxilina-eosina se ven como un halo
claro perinuclear.
Está formado por CARDIOMIOCITOS:
Células musculares mononucleadas, con el núcleo en posición central.
Más cortas (unas 80 µm) y más anchas (unas 15 µm) que las células musculares
esqueléticas, y son ramificadas
Tienen grandes mitocondrias que están muy apretadas entre las miofibrillas.
Están unidos por los DISCOS INTERCALARES
DISCOS INTERCALARES
El disco intercalar presenta diferentes tipos de unión célula-célula entre las dos fibras musculares
que relaciona:
Porciones transversales se observan fascias adherens.
Son estructuras electrodensas hasta las cuales llegan los delgados filamentos de actina
provenientes de discos Z próximos a la superficie celular. recuerda a las zónulas adherens
Las fascias adherens sirven para fijar la porción final del sarcómero terminal a la membrana
plasmática.
Máculas adherens, que corresponden a desmosomas típicos.
También éstos se localizan en la porción transversal. cohesiona las fibras musculares cardíacas,
que resisten a la tensión durante los latidos cardíacos.
En la porción longitudinal del disco intercalar, las membranas plasmáticas de fibras contiguas se
acercan y hay uniones en hendidura o nexus. unión es de baja resistencia eléctrica y permite la
rápida propagación del potencial de acción de una fibra cardíaca a la vecina. permite un
acoplamiento eléctrico y metabólico entre numerosas fibras musculares cardíacas que actúan
como un sincicio funcional.
Atraviesan las fibras de modo lineal
Son sitios de adhesión muy especializados entre células contiguas
Consisten en uniones entre las células musculares cardíacas
representa el sitio de unión entre las células musculares cardíacas
FIBRAS MUSCULARES CARDIACAS:
están compuestas por numerosas células cilíndricas dispuestas extremo con extremo
Las miofibrillas del músculo cardíaco se separan para rodear el núcleo
Junto a cada miofibrilla, hay muchas mitocondrias grandes y depósitos de glucógeno.
GRANULOS ATRIALES:
Contienen dos hormonas polipeptídicas:
Factor natriurético atrial (ANF)
Factor natriurético encefálico (BNF)
CELULAS DE CONDUCCION CARDIACA
Las fibras de Purkinje disponen de un mayor número de mitocondrias, las miofibrillas están
desplazadas hacia la periferia y presentan un importante halo claro perinuclear rico en glucógeno.
Por sus extremos, las fibras de Purkinje se continúan sin particularidades con las fibras musculares
comunes.
REGENERACION
Tejido cardíaco no tiene la capacidad de regenerarse por carecer de células satélite; por lo cual,
tras una lesión que produce muerte celular (infarto de miocardio), el tejido dañado es reemplazado
por tejido conectivo de tipo cicatrizal.
PASOS CONTRACCION MUSCULO CARDIACO:
1. La contracción de la fibra muscular cardíaca se inicia cuando la despolarización de la membrana
celular propagada junto con las fibras de Purkinje alcanza su destino en los miocitos cardíacos.
2. La despolarización general se extiende sobre la membrana plasmática de la célula muscular, lo
que causa la apertura de los conductos de Na2+ activados por voltaje. El Na2+ entra en la
célula.
3. La despolarización general continúa a través de las membranas de los túbulos T
4. Las proteínas sensoras de voltaje (DHSR) de la membrana plasmática de los túbulos T cambian
su conformación hasta convertirse en conductos de Ca2+ funcionales.
5. El aumento en la concentración citoplasmática de Ca2+ abre los conductos con compuertas
para la liberación de Ca2+, RyR2, en el retículo sarcoplásmico
6. El Ca2+ se libera con rapidez del retículo sarcoplásmico e incrementa la reserva de Ca2+ que
ingresó al sarcoplasma a través de los conductos de calcio en la membrana plasmática.
7. El Ca2+ acumulado se difunde a los miofilamentos, donde se fija a la porción TnC del complejo
de troponina.
8. Se inicia el ciclo de los puentes transversales de actomiosina semejante al del músculo
esquelético.
9. El Ca2+ es devuelto a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, donde se concentra
y es capturado por la calsecuestrina, una proteína de fijadora de Ca2+.

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