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TEJIDO CONJUNTIVO
Fundament de tejid conectiv
El tejido conectivo consta de células y una matriz extracelular (MEC). La MEC incluye fibras proteicas (de
colágeno, elásticas y reticulares) y un componente amorfo que contiene moléculas especializadas (proteoglucanos,
glucoproteínas multiadhesivas y glucosaminoglucanos) que forman la sustancia fundamental. Este tejido forma un
compartimiento vasto y continuo por todo el cuerpo, delimitado por las láminas basales de los diversos epitelios y
por las láminas externas de las células musculares y células de sostén de los nervios.
Las funciones de los diferentes tejidos conectivos son un reflejo de los tipos de células y fibras que se presentan
dentro de dicho tejido y la composición de la sustancia fundamental de la MEC.
El tejido conectivo comprende una gran variedad de tejidos con diferentes propiedades funcionales.
Tejid conectiv embrionari.
El mesodermo, la capa media de las tres que constituyen el embrión, da origen a casi todos los tejidos conectivos
del cuerpo. Mediante la proliferación y migración de células mesodérmicas y otras específicas de la cresta neural,
se establece en el embrión temprano un tejido conectivo primitivo conocido como mesénquima (en la región de
la cabeza en ocasiones denominado ectomesénquima)
El tejido conectivo embrionario se clasifica en dos subtipos:
● Mesénquima, se halla principalmente en el embrión, contiene pequeñas
células fusiformes de aspecto relativamente uniforme. Hay presencia de
fibras reticulares y de colágeno, que son muy finas y relativamente
escasas. Esta escasez de las fibras de colágeno es congruente con el
poco estrés físico al cual se somete el feto en crecimiento.
● Tejido conectivo mucoso se halla en el cordón umbilical, consiste en una
MEC especializada, de aspecto gelatinoso compuesta principalmente por
ácido hialurónico. La sustancia fundamental de este tejido suele
denominarse gelatina de wharton. Esta gelatina ocupa los grandes
espacios intercelulares ubicados entre las fibras de colágeno finas y las
onduladas.
Tejid conectiv de adult
Se dividen en dos subtipos generales:
❖ Tejido conectivo laxo, también llamado
tejido areolar.
❖ Tejido conectivo denso, que a su vez
puede dividirse en dos tipos básicos de
acuerdo con su organización de las fibras de
colágeno
1. Tejido conectivo denso
regular
2. Tejido conectivo denso irregular.
El tejido conectivo laxo es un tejido conectivo celular con fibras de colágeno delgadas y relativamente
escasas, pero posee una sustancia fundamental abundante, posee una consistencia viscosa y gelatinosa,
desempeña papeles importantes en la difusión de oxígeno y sustancias nutritivas, así como difusión de dióxido de
carbono y desechos metabólicos.
Este tejido está ubicado principalmente debajo de los epitelios que revisten la superficie externa del cuerpo y que
recubren las superficies internas.
Este tejido es el primer sitio donde las células del sistema inmunitario se enfrentan y destruyen a los agentes
patógenos.
El tejido conectivo denso irregular contiene sobre todo fibras de colágeno. Estas células están dispersas
y generalmente son de un solo tipo, el fibroblasto. Este tejido también presenta una escasez relativa de sustancia
fundamental, debido a su alta proporción de fibras de colágeno, ofrece una solidez considerable. Las fibras por lo
general se organizan en heces orientadas en diferentes secciones que resisten a las
fuerzas tensoras que actúan sobre órganos y estructuras.
El tejido conectivo denso regular o moldeado es el principal componente
funcional de los tendones, ligamentos y aponeurosis. Las fibras de este tejido son su
característica principal, y hay poca presencia de MEC, en este tejido las fibras se
disponen en haces paralelos, y están muy juntas para ofrecer la mayor resistencia
posible.
Fibra de tejid conectiv
Estas fibras están presentes en diferentes cantidades, según las necesidades estructurales o la función del tejido
conectivo. Cada tipo de fibra es producida por los fibroblastos y se compone de proteínas de cadenas peptídicas
largas. Los diferentes tipos de fibras de tejido conectivo son:
● Fibras de colágeno
● Fibras reticulares
● Fibras elásticas.
FIBRAS Y FIBRILLAS DE COLÁGENO
Las fibras de colágeno son el componente estructural más abundante del tejido conectivo. Son flexibles y poseen
una resistencia tensora notable. Bajo el microscopio óptico estas fibras aparecen como estructuras onduladas de
espesor variable y longitud intermedia. Se tiñen fácilmente con eosina y otros colorantes ácidos.
Con la MET las fibras de colágeno aparecen como haces de subunidades filamentosas finas. Estas subunidades
son fibrillas de colágeno. Estas tienen un diámetro relativamente uniforme.
Cada molécula de colágeno consiste en tres cadenas polipeptídicas llamadas cadenasas. Las alfa se
entrelazan para formar una hélice triple dextrógira. El colágeno tipo II es homotrímero y está presente en el
cartílago hialino y en el cartílago elástico, donde aparece en forma de fibrilla muy delgada. Las moléculas de
colágeno tipo II están compuestas por tres cadenas alfa idénticas.
BIOSÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE LAS FIBRAS DE COLÁGENO.
La producción de colágeno fibrilar incluye una serie de fenómenos dentro del fibroblasto que llevan a la
generación de procolágeno, el precursor de la molécula de colágeno. La producción de la fibrilla ocurre fuera de la
célula e involucra la actividad enzimática en la membrana plasmática para producir la molécula de colágeno.
Las características singulares de la biosíntesis del colágeno se expresan en los múltiples pasos del
procesamiento postraduccional. Los acontecimientos del procesamiento intracelular son los siguientes:
● Las cadenas alfa de colágeno se sintetizan en el RER. Los polipéptidos recién sintetizados se depositan
simultáneamente en las cisternas del RER donde comienza el procesamiento intracelular.
● Dentro de las cisternas del RER ocurren varias modificaciones postraduccionales de las moléculas de
procolágeno.
● Las moléculas de procolágeno plegadas pasan al aparato de golgi y comienzan a agruparse en pequeños
conjuntos. Este agrupamiento se logra mediante asociaciones laterales entre extremos no enrollados de las
moléculas de procolágeno.
LA FORMACIÓN DE FIBRILLAS (FIBRILOGÉNESIS)
A medida que es secretado por la célula el procolágeno es convertido en una molécula de colágeno maduro por la
procolágeno-peptidasa. La molécula de colágeno aglomerada entonces se alinea para formar las fibrillas de
colágeno definitivas en un proceso denominado fibrilogénesis.
La biogénesis del colágeno genera la formación de polímeros muy bien organizados denominados fibrillas. A su
vez estas se asocian entre sí para formar fibrillas de colágeno mayores.
((VER FIBRAS ELASTICAS Y RETICULARES)))
Matri Extracelula
Es una compleja e intrincada red estructural que rodea y sustenta las células dentro del tejido conectivo.
Contiene una gran variedad de fibras como la de colágeno y elásticas que se forman a partir de los distintos tipos
de proteínas estructurales.
La MEC contiene diferentes proteoglicanos, así como glucoproteínas multiadhesivas y glucosaminoglucanos.
Los últimos tres grupos de moléculas componen la sustancia fundamental.
La MEC posee propiedades mecánicas y bioquímicas características específicas del tejido en el que está presente.
La MEC proporciona sostén mecánico y estructural, además de fuerza tensora, al tejido. Cumple el papel como una
barrera bioquímica y colabora con la regulación de las funciones metabólicas de la célula que rodea. La MEC fija
las células en los tejidos mediante moléculas de adhesión célula-matriz extracelular y ofrece vías para la migración
celular. La matriz también puede unir y retener factores de crecimiento. Con la ayuda de las moléculas de adhesión,
la MEC también influye en la transmisión de información a través de la membrana plasmática de las células del
tejido conectivo.
La sustancia fundamental es una sustancia viscosa y transparente resbalosa al tacto y con un alto
contenido de agua. Esta sustancia está compuesta principalmente por tres grupos de moléculas, proteoglucanos,
macromolécula de gran tamaño compuestas por un núcleo proteico, las moléculas glucosaminoglucanos (GAG)
que están unidas de forma covalente a los proteoglicanos y las glucoproteínas multiadhesivas.
LOS GAG SON RESPONSABLES DE LAS PROPIEDADES FÍSICAS DE LA SUSTANCIA
FUNDAMENTAL.
Los GAG son los heteropolisacáridos más abundantes en la sustancia fundamental. Las células del tejido
conectivo sintetizan los GAG en la forma de una modificación postraduccional covalente de proteínas llamadas
proteoglicanos.
Los GAG tienen una carga altamente negativa debido a los grupos sulfato y carboxilo que se encuentran en
muchos sacáridos, de ahí la tendencia a teñirse con los colorantes básicos. La composición gelatinosa de la
sustancia fundamental permite una difusión de las moléculas hidrosolubles. La rigidez de los GAG provee un
armazón estructural para las células. Los GAG se localizan principalmente en la sustancia fundamental y en la
superficie de las células de la MEC.
El GAG denominado hialurónico (ácido hialurónico) es una molécula rígida y muy larga compuesta por
una cadena de hidratos de carbono de miles de sacáridos.. Toda molécula de hialurónico siempre está presente en
la forma de una cadena de hidratos de carbono libres, no está unida de manera covalente a la proteína por lo que
no forma proteoglicanos. Pero por medio de proteínas libres especiales, los proteoglicanos se unen de forma
indirectas al hialuronico para formar macromoléculas gigantes denominadas agregados de proteoglicanos. Los
proteoglicanos se localizan en la sustancia fundamental de todos los tejidos conectivos y también como moléculas
unidas a las membranas en la superficie de muchos tipos de células.
Glucoproteínas multiadhesivas en la estabilización de la matriz celular.
Estas glucoproteínas adhesivas son un grupo pequeño pero importante de proteínas localizadas en la MEC, son
moléculas con múltiples dominios y funciones que desempeñan un papel relevante en la estabilización de la MEC y
en la vinculación con la superficie celular. Poseen muchos sitios de unión para una gran variedad de proteínas de la
MEC, como colágenos, proteoglicanos y GAG, también interactúan con receptores de la superficie celular. Las
glucoproteínas multi adherentes regulan y modulan las funciones de la MEC relacionadas con el movimiento y
migración de las células.
Célula de tejid conectiv
Las células que componen la población celular residente son estables, poseen poco movimiento y se
consideran como residentes permanentes del tejido:
● Fibroblastos
● Macrofagos
● Adipocitos
● Mastocitos
● Células madre adultas.
La población celular transitoria consiste principalmente en células que han migrado hacia el tejido desde
la sangre en respuesta de estímulos específicos:
● Linfocitos
● Células plasmáticas
● Neutrófilos
● Eosinófilos
● Basófilos
● Monocitos
FIBROBLASTOS Y MIOFIBROBLASTOS
Los fibroblastos son los encargados de la síntesis de las fibras de colágeno, elásticas y reticulares así
como las de hidratos de carbono complejos de la sustancia fundamental.
En los preparados teñidos con H&E aparece como una estructura alargada o en forma de disco, con un nucleolo
visible.
Cuando se produce una herida, el citoplasma del fibroblasto es más extenso y puede presentar basofilia como
consecuencia del aumento de la cantidad de RER.
El miofibroblasto es una célula del tejido conectivo alargada y fusiforme que no se identifica con facilidad
en preparados de rutina con HyE. Se caracteriza por la presencia de fascículos de filamentos de actina. La
expresión de actina alfa de músculo liso en los miofibroblastos es regulada por el TGF-ß1. El sitio de fijación de las
fibras de actina a la membrana plasmática también actúa como unión adherente entre la célula y la MEC,
denominada fibronexo.
MACROFAGOS
Los macrofagos del tejido conectivo derivan de las células sanguíneas llamadas monocitos. Estos migran
desde el torrente sanguíneo hacia el tejido conectivo donde se diferencian en macrofagos.
Los macrofagos poseen un núcleo hendido o con forma de riñón. También pueden contener vesículas endocrinas,
gagolisosomas y otros indicios de fagocitosis. El RER, REL y aparato de golgi mantienen la síntesis de proteínas
que intervienen en las funciones fagociticas y digestivas al igual que las funciones secretoras de la célula.
Los productos suelen salir a través de los mecanismos de exocitosis, la secreción regulada puede ser activada por
fagocitosis los complejos inmunitarios, el complemento y las señales provenientes de los linfocitos. Entre los
productos liberados por el macrofago hay gran variedad de sustancias relacionadas con la respuesta inmunológica,
anafilaxia y la inflamación. La liberación de proteasas neutras y GAGasas favorecen la migracon de los macrofagos
a traves del tejido conectivo.
Los macrofagos son células prestadoras de antigenos.
La principal función del macrofago es la fagocitosis como actividad de defensa o como operación de
limpieza, también desempeña un papel fundamental en las reacciones de respuesta inmunitaria.
Los macrofagos poseen proteínas específicas en su superficie, las MHC II, que les permiten interactuar con los
linfocitos T CD4.
Los macrofagos llegan al sitio de la lesion del tejido
Son los primeros en reconocer los organismos extraños o agentes infecciosos y comenzar con su
destrucción, durante este proceso de destrucción, se generan en el sitio de la lesión grandes cantidades de
secreciones y detritos celulares.
Al comienzo el objetivo de los macrofagos es destruir los microorganismos que hayan sobrevivido al ataque de los
neutrófilos. Los macrofagos experimentan una serie de alteraciones funcionales, morfológicas y bioquímicas
desencadenadas por diferentes activaciones genéticas.
MASTOCITOS
Son células del tejido conectivo, ovóides y de gran tamaño con un núcleo esferoidal y un citoplasma lleno de
gránulos muy basófilos de gran tamaño. El citoplasma contiene pequeñas cantidades de RER, mitocondrias y un
aparato de golgi.
El mastocito surge de una célula madre hematopoyética al igual que el basófilo. Estas células circulan
inicialmente en la sangre periférica como células granulares de aspecto monolítico.
Los mastocitos pueden activarse por el mecanismo independiente de la IgE durante la activación de las proteínas
del complemento.
Los mastocitos del tejido conectivo se distribuyen principalmente en el tejido conectivo de la piel, cerca de
los vasos sanguíneos pequeños, folículos pilosos, glándulas sebáceas y las glándulas sudoríparas. También se
encuentran en las cápsulas de los órganos y el tejido conectivo que rodea los vasos sanguíneos de los órganos
internos.
Los mastocitos contienen gránulos muy basófilos que almacenan sustancias conocidas como mediadores
de la inflamación. Estos mediadores se clasifican en dos categorías:
● mediadores preformados: que se almacenan en gránulos de secreción y se liberan con la activación
celular.
● Mediadores neo-sintetizados: Que suelen estar ausentes en las células en reposo, aunque son
producidos y secretados por los mastocitos activados.
BASÓFILOS
Son gránulos que circulan en el torrente sanguíneo, se desarrollan y maduran en la médula ósea y son
liberados hacia la circulación como células maduras. Poseen la capacidad para secretar mediadores semejantes y
una abundancia de receptores Fc de alta afinidad para los anticuerpos IgE.
ADIPOCITOS
Estos se diferencian a partir de las células madre mesenquimatosas y acumulan lípidos de forma gradual en
su citoplasma. Se localizan por todo el tejido conectivo laxo como células individuales y grupos de células. Los
adipocitos participan en la síntesis de varias hormonas, mediadores de la inflamación y factores de crecimiento.
CÉLULAS MADRE ADULTAS Y PERICITOS
A diferencia de las células madre embrionarias, estas células no se pueden diferenciar en linajes múltiples.
Estas células madre se encuentran en muchos tejidos y órganos ubicados en sitios específicos denominados
nichos.
Los pericitos se localizan alrededor de los capilares y vénulas. Su núcleo adopta un aspecto semejante al
de las células endoteliales (aplanado pero curvo). Los pericitos están rodeados por un material de la lámina basal
que se continúa con la lámina basal del endotelio capilar.
LINFOCITOS, CÉLULAS PLASMÁTICAS Y OTRAS CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO
.
Los linfocitos del tejido conectivo son las más pequeñas de las células libres en el tejido conectivo, poseen
un delgado borde del citoplasma que rodea un núcleo heterocromático de tensión intensa.
En un nivel molecular, los linfocitos se caracterizan por la expresión de moléculas específicas en la
membrana plasmática, conocidas como proteínas de cúmulo de diferenciación (CD). Las proteínas CD
reconocen ligandos específicos en las células diana. Los linfocitos se pueden clasificar en tres tipos funcionales:
● Linfocitos T, se caracterizan por la presencia de proteínas marcadoras y de receptores de linfocitos T.
Son efectoras de inmunidad mediada por células.
● Linfocitos B, tienen presencia de proteínas CD9, CD19 Y CD20, así como de las inmunoglobulinas unidas
a IgM. Estas células reconocen a los antígenos y son efectoras de la inmunidad mediada por anticuerpos
(inmunidad humoral).
● Linfocitos NK, No producen inmunoglobulinas ni expresan TCR en su superficie, destruyen las células
infectadas por virus y algunas células neoplásicas por medio de un mecanismo citotóxico.
En respuesta a la presencia de antígenos, los linfocitos se activan y pueden dividirse varias veces para producir
clones de sí mismos.
Las células plasmáticas son células productoras de anticuerpos derivados de linfocitos B.
Las células plasmáticas son un componente a través del cual los antígenos tienden a introducirse en el organismo.
La célula plasmática es una célula ovoide, relativamente grande y con una cantidad considerable de citoplasma. El
aparato de golgi suele ser prominente a causa de su gran tamaño y falta de tinción.
El núcleo es esférico y está ligeramente desplazado o ubicado excéntricamente. Presenta grandes acumulaciones
de heterocromatina periférica que alternan con regiones claras de eucromatina.
En el tejido conectivo también se observan eosinófilos, monocitos y neutrófilos.
Como consecuencia de la lesión de los tejidos, algunas células migran con rapidez desde la sangre hacia el
tejido conectivo (especialmente monocitos y neutrófilos). Su presencia suele indicar una reacción inflamatoria
aguda.
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