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TEJIDO CONJUNTIVO
I. COMPONENTES DEL TEJIDO CONECTIVO
1. CÉLULAS FIJAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO
1.1. Fibroblastos.- Es la célula que elabora los componentes extracelulares del tejido conjuntiva en desarrollo. En las
situaciones en las que los fibroblastos son relativamente inactivos en la formación de fibras, algunos histólogos prefieren
denominarlos fibrocitos. Sin embargo, dado que estas células presentan capacidad de fibrogénesis tanto en el tejido
conjuntivo quiescente del adulto como en el tejido conjuntivo embrionario en fase de desarrollo, otros histólogos prefieren
utilizar la denominación de fibroblastos en todas las circunstancias. La forma de estas células depende en alguna medida
de la naturaleza de su sustrato. Se suelen disponer a lo largo de haces de fibras colágenas y, en los cortes histológicos,
aparecen como células fusiformes de extremos afilados. En otros casos, su aspecto es el de células estrelladas planas
con varias prolongaciones finas. Su núcleo alargado siempre es aparente, aunque los límites citoplásmicos pueden ser
difíciles de discernir en los cortes histológicos debido a que, cuando están en una fase relativamente inactiva, el
citoplasma presenta un grado de eosinofilia similar al de las fibras de colágeno adyacentes. La forma de estas células
se observa con mayor claridad al teñir los cortes histológicos con hematoxilina férrica.
1.2. Células adiposas.- Las células adiposas o lipocitos son células fijas del tejido conjuntivo que están especializadas en
la síntesis y almacenamiento de lípido. Estas células acumulan tales cantidades de lípido que su núcleo se aplana y
desplaza hasta un extremo del citoplasma, quedando reducido a una fina línea que rodea a una gran gota única de lípido.
Tan poco llamativos son el núcleo y el citoplasma del lipocito que en los cortes sin teñir del tejido conjuntivo aparecen
como grandes gotas brillantes de aceite. Las células adiposas pueden aparecer aisladamente en el tejido conjuntivo,
aunque se suelen observar en grupos de tamaño variable y tienden a concentrarse siguiendo el curso de los vasos
sanguíneos de pequeño calibre.
2. CÉLULAS MOVILES
2.1. Leucocitos neutrófilos.- Los neutrófilos no suelen estar presentes en el tejido conjuntivo normal, pero los incluimos
entre las células libres debido a que pueden ser muy numerosos en las zonas de inflamación. Los neutrófilos adherentes
emigran a través de la pared del capilar hasta alcanzar el tejido conjuntivo, en donde se desplazan hasta la zona de
inflamación a favor de un gradiente de concentración de citocinas y otros mediadores. Los neutrófilos tienen una gran
capacidad de respuesta frente a estos factores, que dirigen sus movimientos (quimiotaxis) y aumentan su velocidad
(quimiocinesis). Estos mecanismos garantizan la movilización rápida de un gran número de neutrófilos para facilitar a los
macrófagos residentes su tarea de destrucción de las bacterias invasoras.
2.2. Leucocitos eosinófilos.- Los eosinófilos son componentes normales del tejido conjuntivo. Tras abandonar la médula
ósea, pasan menos de un día en la circulación y se introducen en los tejidos conjuntivos en los que su cielo vital dura
unos cuantos días más. Son más abundantes en el tejido conjuntivo de la cavidad nasal, los pulmones, la piel y la lámina
propia del intestino, que en cualquier otro lugar. Sus funciones son prácticamente desconocidas. Las personas que
padecen cuadros de alergia muestran un número aumentado de eosinófilos, que son atraídos hasta las zonas en las que
se libera histamina y que en sus gránulos poseen las enzimas necesarias para la degradación de la histamina y de otros
mediadores de la inflamación.
2.3. Linfocitos.- Los linfocitos son las células principales del sistema inmunitario; están presentes en pequeñas cantidades
en el tejido conjuntiva de todo el cuerpo, pero son más abundantes en el estroma de los órganos linfoides y en la lámina
propia del sistema intestinal. En esta última localización tienen una función de vigilancia inmunitaria protectora frente a
la rica flora bacteriana de la luz del intestino. La acumulación selectiva de linfocitos en ciertos órganos depende de las
propiedades específicas del endotelio de las vénulas en los mismos.
2.4. Células cebadas.- Las células cebadas son las células libres más grandes del tejido conjuntivo y se pueden identificar
fácilmente por la presencia de numerosos gránulos basófilos en su citoplasma, que pueden llegar incluso a oscurecer el
núcleo. Actúan como diligentes centinelas para que el sistema inmunitario pueda detectar la presencia de proteínas
extrañas e inicie una respuesta inflamatorio local. Su activación da lugar a la rápida liberación de los potentes mediadores
almacenados en sus gránulos, generándose a continuación y de forma más lenta una serie de citocinas que sirven para
atraer a otras células que también participan en la defensa del huésped. Las células cebadas liberan el contenido de sus
gránulos a través de un proceso poco habitual denominado exocitosis compuesta.
Fibras.
Las fibras colágenas están formadas predominantemente por colágeno de tipo I. Son el tipo de fibra proteica más
abundante, y proporcionan diversos grados de resistencia y rigidez a los tejidos.
Las fibras reticulares están formadas por colágeno de tipo III y son fibras finas y delicadas que forman redes de malla
en órganos como el bazo, los riñones y los ganglios linfáticos.
Las fibras elásticas están formadas por la proteína elastina, que confiere a los tejidos propiedades de estiramiento y
flexión.
II. TEJIDO CONECTIVO PROPIAMENTE DICHO
El tejido conectivo propiamente dicho es en realidad un conjunto de tejidos que sirven para conectar, dar soporte y ayudar a
unir a otros tejidos del cuerpo. Embrionariamente procede del mesodermo. Todo tejido conectivo está formado por células,
fibras y sustancia fundamental (Figura 1). La sustancia fundamental y las fibras forman la matriz extracelular que sirve para
sostener a las células. La sustancia fundamental es amorfa y gelatinosa formada por ácido hialurónico, glicosaminoglicanos, y
moléculas de adhesión, que actúan como pegamento para las fibras y las células. Hay tres tipos de fibras: reticulares, elásticas
y de colágeno. La célula típica del tejido conectivo es el fibroblasto, aunque en el tejido conectivo se pueden encontrar muchos
otros tipos celulares. Este tejido está muy extendido por todo el cuerpo. Rellena espacios entre órganos, por ejemplo entre la
piel y los músculos, rodea a los vasos sanguíneos, a los nervios y a muchos órganos, forma parte del estroma de órganos
como el riñón, el hígado, glándulas, gónadas, etcétera. Y también es el tejido que forma los tendones, los ligamentos, la córnea
y la dermis.
Figura 1. Tipos celulares y fibras de la matrix extracelular que se pueden encontrar en el tejido conectivo laxo, un tipo de tejido
conectivo propiamente dicho. La proporción de estos elementos es variable según el tipo de tejido conectivo (modificado de Krstić,
1989)
Las células principales del tejido conectivo propio son los fibroblastos cuya función es producir y liberar los diversos
componentes de la matriz extracelular. Cuando se observan con el microscopio óptico, el fibroblasto se aparece como una
célula alargada, con aspecto irregular más o menos fusiforme, con un núcleo ovoide que presenta uno o dos nucléolos y con
un citoplasma generalmente poco visible. Otras células como las mesenquimáticas y las reticulares son típicas de
determinadas variedades de conectivo propiamente dicho, como veremos más adelante.
Los fibroblastos se consideran células residentes porque son las células típicas del tejido conectivo propiamente dicho.
También se pueden encontrar otras células que se generan normalmente en la médula ósea y llegan al tejido conectivo desde
los vasos sanguíneos, tales como los mastocitos, los basófilos, eosinófilos, neutrófios, células plasmáticas, linfocitos y
los monocitos, los cuales por diferenciación darán lugar a los macrófagos. Todas ellas están relacionadas con funciones de
defensa e inmunidad, pueden desplazarse por la matriz extracelular del tejido conectivo y su presencia o ausencia varía según
las condiciones y la localización del tejido conectivo. Otro tipo celular que aparece en el tejido conectivo son los adipocitos. Es
interesante que los adipocitos y los fibroblastos tienen el mismo precursor mesenquimático.
De acuerdo con la proporción y características de la matriz extracelular y de las células que componen los tejidos
conectivos propiamente dichos podemos encontrar distintas variedades.
1. Conectivo laxo
El tejido conectivo laxo o areolar es el más abundante de los tejidos conectivos y una de sus características es que no
posee una organización estructurada sino células inmersas dispersas en una matriz extracelular abundante. Tiene una
distribución muy extensa y se puede considerar como ubicuo ya que aparece en todos los órganos, llenando espacios
tanto internos como entre órganos. Se encuentra en zonas que no requieren una gran resistencia a las tensiones
mecánicas. Rellena los espacios entre la piel y los músculos, se encuentra bajo los epitelios, recubre órganos, vasos
sanguíneos, nervios, forma parte del estroma de órganos como el riñón, el hígado, glándulas, testículos, y otros, forma
parte de la pared de órganos como el digestivo, etcétera. Está compuesto sobre todo por fibroblastos y por matriz
extracelular abundante. Su matriz extracelular se compone de fibras dispersas de colágeno, elásticas y de las menos
abundantes reticulares. Este tejido desempeña un papel fundamental en la nutrición de otros tejidos y órganos, ya que
los nutrientes difunden fácilmente por la parte acuosa de su matriz extracelular. Pero además presenta una gran
cantidad de vasos sanguíneos, prolongaciones nerviosas, así como partes secretoras de glándulas exocrinas. No es
un tejido especializado.
2. Conectivo denso
El tejido conectivo denso presenta predominancia de fibras de colágeno y elásticas respecto a la sustancia fundamental
y a los fibroblastos, mucho más que en el laxo. También contiene fibras reticulares. Así, no presenta tantos espacios
abiertos como el conectivo laxo. A los fibroblastos del tejido conectivo denso se les suele llamar fibrocitos para indicar
que su actividad es mucho menor que en el conectivo laxo. Otra característica es que tienen una menor diversidad de
tipos celulares. Hay que tener en cuenta que hay una transición entre los tejidos conectivos laxos y densos, y algunas
veces no es fácil asignarlos a una categoría u otra. La principal función del tejido conectivo denso es
contrarrestar tensiones mecánicas. Se pueden considerar tres variantes dentro del tejido conjuntivo denso: irregular,
regular y elástico.
2.1. Conectivo denso irregular
El tejido conectivo denso irregular posee grandes cantidades de fibras de colágeno agrupadas en haces gruesos
orientados en todas las direcciones formando una red tridimensional. Es un tejido mecánicamente fuerte. Las fibras
de colágeno son más gruesas y numerosas que en el tejido conectivo laxo, y tiene poca densidad de vasos
sanguíneos y fibras nerviosas. Se encuentra en la dermis de la piel (sobre todo en la dermis reticular), formando las
cápsulas que envuelven los órganos, en la meninge duramadre, en el periostio, pericardio, válvulas cardiacas y
cápsulas articulares.
2.2. Conectivo denso regular
El tejido conjuntivo denso regular posee una matriz extracelular con una gran cantidad de fibras de colágeno que se
ordenan en forma regular, generalmente en haces paralelos. Esto refleja unas necesidades mecánicas de
resistencia a estiramientos unidireccionales. De hecho, este tejido se encuentra en aquellas estructuras como
los tendones, ligamentos y las vainas o fascias que rodean a los músculos esqueléticos, y también hay tejido
conectivo denso regular en algunos tendones aplanados (o aponeurosis) de los músculos abdominales, donde las
fibras adoptan una orientación en diferentes direcciones puesto que los estiramientos mecánicos se dan en
diferentes direcciones. La córnea es otra estructura formada por tejido conectivo denso regular con capas de fibras
de colágenos orientadas de forma perpendicular entre sí.
2.2.1. Conectivo denso elástico
El tejido conectivo denso elástico destaca por la abundancia de fibras elásticas, que le confieren al órgano,
además de un característico color amarillento, una gran elasticidad. Este tejido se encuentra en órganos que
sufren estrés mecánico (estiramientos y contracciones) debido a presiones o tensiones. Las fibras elásticas se
disponen normalmente paralelas unas a otras formando haces de grosor variable, y a veces como fibras
individuales. Es habitual encontrar conjuntivo laxo con fibroblastos rodeando al conectivo elástico para
mantener la cohesión. El tejido conjuntivo denso elástico se localiza en los ligamentos elásticos que se
encuentran en la columna vertebral uniendo las vertebras y permitiendo la movilidad de la columna. Otros
ejemplos son el grueso ligamento nucal y los pequeños ligamentos de la laringe. También se suele incluir como
conectivo elástico, aunque no es conectivo estrictamente hablando, a las paredes de las arterias, ya que en
este caso hay numerosas células musculares lisas que contribuyen a sintetizar las fibras elásticas.
2.3. Conectivo reticular
El tejido conjuntivo reticular se caracteriza por poseer fibras reticulares. Las células que las producen son
fibroblastos denominados células reticulares. Las fibras reticulares o de reticulina pueden aparecer en otros tejidos
conectivos, pero es en éste donde son más abundantes. Están formadas sobre todo por colágeno tipo III, que se
organiza en fibras más delgadas, ramificadas, anastomosadas y con mayor contenido de carbohidratos. El
aspecto ramificado de las fibras reticulares distingue estas fibras de otras formados por los tipos I y II. Este tejido es
típico de estructuras linfoides como el bazo, el timo y los ganglios linfáticos. También es importante en la médula
ósea, en el hígado y en las paredes de las arterias. La principal misión del tejido reticular es formar un andamiaje que
sirve de soporte a otras células, como son los linfocitos, células adiposas, musculares lisas, macrófagos, células
madre hematopoyéticas, etcétera. Así, la densidad celular es mayor que en otros tejidos conectivos. Normalmente
las células reticulares están unidas a las fibras reticulares y ambos quedan relativamente fijos, mientras que las
otras células se mueven con facilidad por el tejido. Los ganglios linfáticos son lugares de reunión de linfocitos T, B,
células dendríticas y macrófagos. Estas congregaciones las hacen en un ambiente creado por los fibroblastos
reticulares que forman el tejido conectivo reticular. Los fibroblastos reticulares son fibroblastos especializados en el
sistema inmune.
III. TEJIDO CONJUNTIVO EMBRIONARIO
1. Conectivo mucoso
El tejido conectivo mucoso o gelatinoso tiene aspecto de gelatina, está muy hidratado, es turgente y presenta una gran
resistencia mecánica. Esto es debido a sus componentes celulares y a su matriz extracelular. Así, la mayor parte del
tejido es matrix extracelular pudiendo representar hasta el 95% de su contenido. Posee pocas células, que tienen
características similares a los miofibroblastos. La proteína más abundante de la matriz extracelular es el colágeno tipo
I, que forma fibras delgadas. Los proteoglicanos, abundantes en la matrix extracelular, contienen sobre todo condrotitín
sulfato y dermatán sulfato. El ácido hialurónico es también muy abundante. Este tejido abunda en el
periodo embrionario y es poco frecuente en adultos. Es el principal componente del cordón umbilical, donde se organiza
formando una estructura espiral retorcida denominada gelatina de Wharton. Al contrario que otros tejidos conectivos,
en el tejido conectivo mucoso de humanos no se ha encontrado otro tipo celular diferente a los miofibroblastos (células
con características intermedias entre musculares y fibroblastos), ni tampoco posee vasos sanguíneos, ni linfáticos,
excepto las dos arterias y una vena que comunican al embrión con la placenta. Este tejido se encuentra en regiones
concretas como la placa coriónica de la placenta y alrededor de los capilares fetales, y también en la cresta de algunas
aves. El tejido mucoso del cordón umbilical está siendo estudiado muy intensamente puesto que de sus células se
pueden derivar células madre pluripotenciales que pueden diferenciarse en células diferenciadas de diferentes tejidos.
Esto le aporta una gran potencialidad como fuente celular para terapias regenerativas e ingeniería de tejidos.
2. Conectivo mesenquimático
El tejido conectivo mesenquimático o mesénquima está formado por células indiferenciadas o mesenquimáticas y
materia extracelular laxa de aspecto gelatinoso. Esta disposición laxa permite a las células una gran movilidad, muy útil
para organizarse en estructuras nuevas durante las etapas embrionarias. Se puede considerar como un
tejido pasajero puesto que es abundante en el embrión, pero aparece también en menor medida en algunos órganos
de animales adultos como en la médula ósea, en la grasa, músculos, y pulpa dental de los dientes de leche. A estas
células en adultos se les llama células madres mesenquimáticas. A partir de él se forman, durante el desarrollo
embrionario, no sólo los tejidos conectivos propiamente dichos sino también cartílago, hueso, los sistemas sanguíneo
y linfático, incluso se puede diferenciar en músculo liso. Además, mediante señales enviadas por el mesénquima al
tejido epitelial se inicia la formación de numerosos órganos del cuerpo.
IV. FUNCIONES
La función primordial del tejido conjuntivo es la de la integración sistémica del organismo, o sea, dar soporte, cohesión,
separación y servir de medio logístico de comunicación a los órganos y diferentes sistemas que componen el cuerpo. Por
ejemplo, sostienen y separan a los órganos en la cavidad abdominal, al mismo tiempo que permiten la distribución entre ellos
de las estructuras vasculares y nerviosas.
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