Tejido cartilaginoso
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GENERALIDADES DEL TEJIDO CARTILAGINOSO
El tejido cartilaginoso o cartílago es una variedad de tejido conjuntivo
compuesto por células llamadas condrocitos y una matriz extracelular muy
especializada. El cartílago es un tejido avascular que consiste en condrocitos y
una matriz extracelular extensa. Más del 95 % del volumen del cartílago
corresponde a la matriz extracelular, que es un elemento funcional de este
tejido. Los condrocitos son escasos pero indispensables para la producción, el
mantenimiento y degradación de la matriz.
La matriz extracelular del cartílago es sólida y firme pero también un tanto
maleable, a lo cual se debe su flexibilidad. Puesto que no existe una red
vascular en el cartílago, la composición de la matriz extracelular es crucial
para la supervivencia de los condrocitos. La gran proporción de
glucosaminoglucanos (GAG) con respecto a las fibras de colágeno tipo II en la
matriz del cartílago permite la difusión de sustancias desde los vasos
sanguíneos del tejido conjuntivo circundante a los condrocitos dispersos
dentro de la matriz, con lo que se mantiene la viabilidad del tejido.
Existen interacciones estrechas entre dos clases de moléculas estructurales
que poseen características biofísicas diferentes: la red de fibrillas de colágeno
resistentes a la tensión y la gran cantidad de aglomeraciones de
proteoglucanos muy hidratados. Estos últimos, muy débiles contra fuerzas de
cizallamiento, capacitan bien al cartílago para soportar peso, sobre todo en los
puntos de movimiento como las articulaciones sinoviales. Debido a que
mantiene esta propiedad incluso mientras crece, el cartílago es un tejido es
fundamental para el desarrollo del esqueleto fetal y para la mayoría de los
huesos en crecimiento.
Según las características de su matriz, se distinguen tres tipos de cartílago
que difieren en cuanto a su aspecto y sus propiedades mecánicas:
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Cartílago hialino, que se caracteriza por una matriz que contiene fibras
de colágeno tipo II, GAG, proteoglucanos y glucoproteínas
multiadhesivas
• Cartílago elástico, que se caracteriza por fibras elásticas y laminillas
elásticas además de material de matriz de cartílago hialino.
• Cartílago fibroso (fibrocartílago), que se caracteriza por abundantes
fibras de colágeno tipo I, además de material de matriz del cartílago
hialino.
CARTÍLAGO HIALINO
El cartílago hialino se distingue por su matriz amorfa homogénea (constituida
principalmente por agua, sales minerales y complejos de mucopolisacáridos y
proteínas, denominados proteoglicanos (95% de carbohidratos), asociados a
glucoproteínas (60 % de carbohidratos) estructurales.)
La matriz de cartílago hialino tiene aspecto vítreo en el estado vivo. En toda la
extensión de la matriz cartilaginosa hay espacios llamados lagunas. Dentro de
estas lagunas se encuentran los condrocitos. El cartílago hialino no es una
sustancia simple, inerte y homogénea sino un tejido vivo complejo. Provee una
superficie de baja fricción, participa en la lubricación de las articulaciones
sinoviales y distribuye las fuerzas aplicadas al hueso subyacente.
Si bien su capacidad de reparación es limitada, en circunstancias normales, no
exhibe indicios de desgaste abrasivo durante toda la vida. Una excepción es el
cartílago articular, el cual, en muchas personas, se degrada con la edad.
Las macromoléculas de la matriz del cartílago hialino consisten en colágeno
(con predominio de fibrillas de colágeno tipo II y otras moléculas de colágeno
específicas del cartílago), aglomeraciones de proteoglucanos que contienen
GAG y glucoproteínas multiadhesivas (proteínas no colágenas).
La matriz del cartílago hialino es producida por los condrocitos y contiene tres
clases principales de moléculas.
En la matriz del cartílago hialino se distinguen tres clases de moléculas.
• Moléculas de colágeno. El colágeno es la proteína principal de la matriz.
Cuatro tipos de colágeno participan en la formación de una red
tridimensional de fibrillas.
o La mayor parte de las fibrillas está constituida por colágeno tipo II el
colágeno
o Tipo IX facilita la interacción de las fibrillas con las moléculas de
proteoglucanos de la matriz.
o El colágeno tipo XI regula el tamaño de las fibrillas
o El colágeno tipo X organiza las fibrillas.
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Proteoglucanos: Son la unión de una proteína central, a un
glucosaminoglicano.
La sustancia fundamental del cartílago hialino contiene tres tipos de
glucosaminoglicanos: hialuronato, condroitín sulfato y queratán sulfato. Como
en la matriz del tejido conjuntivo laxo, el condroitín sulfato y el queratán
sulfato de la matriz de cartílago se unen a una proteína central para formar un
proteoglucano. El proteoglucano más importante en el cartílago hialino es el
agrecán.
Debido a la presencia de grupos sulfato as moléculas de agrecán poseen una
carga negativa grande con afinidad por las moléculas de agua, por lo que la
atraen.
Asi mismo, el hialuronato se asocia con una gran cantidad de moléculas de
agrecán para formar grandes aglomeraciones de proteoglucanos. Estas
aglomeraciones con mucha carga están unidas a las fibrillas de colágeno de la
matriz por interacciones electrostáticas y glucoproteínas multiadhesivas,
estas aglomeraciones dentro de la matriz intrincada de fibrillas de colágeno es
la causa de las propiedades biomecánicas singulares del cartílago hialino. La
matriz cartilaginosa también contiene otros proteoglucanos (p. ej., decorina,
biglicán y fibromodulina). Estos proteoglucanos no forman agregados, pero se
unen a otras moléculas y contribuyen a estabilizar la matriz.
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Glucoproteínas multiadhesivas, también denominadas glucoproteínas no
colágenas y glucoproteínas no ligadas a proteoglucanos, influyen sobre las
interacciones entre los condrocitos y las moléculas de la matriz
La matriz de cartílago hialino está muy hidratada para permitir la elasticidad y
la difusión de metabolitos pequeños. Como otras matrices del tejido
conjuntivo, la matriz cartilaginosa está muy hidratada. Del 60% al 80% del peso
neto del cartílago hialino corresponde a agua intercelular. Gran parte de esta
agua está fuertemente unida a las aglomeraciones de agrecano-hialuronato, lo
cual produce una alta presión osmótica. Estas extensas regiones
hidromecánicas de la matriz son responsables de impartir elasticidad al
cartílago.
Los condrocitos son células especializadas que producen y mantienen la
matriz extracelular. En el cartílago hialino, los condrocitos se distribuyen
solos o en cúmulos llamados grupos isógenos. Cuando los condrocitos están
presentes en los grupos isógenos, significa que son células que acaban de
dividirse. Conforme sintetizan la matriz que los rodea, los condrocitos recién
divididos se dispersan. También secretan metaloproteinasas, enzimas que
degradan la matriz cartilaginosa para permitir que las células se expandan y
se reubiquen dentro del grupo isógeno en crecimiento.
El aspecto del citoplasma de los condrocitos varía según la actividad de la
célula. Los condrocitos que están activos en la producción de la matriz
exhiben regiones de basofilia citoplasmática, que indican síntesis proteica, así
como también regiones claras, que corresponden al aparato de Golgi grande.
Los condrocitos no sólo secretan el colágeno de la matriz, sino también todos
sus glucosaminoglucanos y proteoglucanos. Con el microscopio electrónico de
transmisión (MET), el condrocito activo exhibe muchas cisternas del retículo
endoplásmico rugoso (RER), un aparato de Golgi prominente, gránulos de
secreción, vesículas, filamentos intermedios, microtúbulos y microfilamentos
de actina.
Los componentes de la matriz del cartílago hialino no están distribuidos de
manera uniforme. Dado que los proteoglucanos del cartílago hialino contienen
una concentración elevada de grupos sulfato, la sustancia fundamental se tiñe
con colorantes básicos y con hematoxilina. Por lo tanto, la basofilia y la
metacromasia que se ven en los cortes de cartílago teñidos proveen
información sobre la distribución y la concentración relativa de
proteoglucanos sulfatados. No obstante, la matriz no tiñe de manera
homogénea. En cambio, se describen tres regiones de acuerdo con sus
propiedades tintoriales.
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Matriz capsular (pericelular): Es un anillo de matriz teñida con más
intensidad que se localiza justo alrededor del condrocito. Contiene la
concentración más elevada de proteoglucanos sulfatados, y varias
glucoproteínas multiadhesivas (p. ej., fibronectina, decorina y
laminina).
La matriz capsular contiene, casi con exclusividad, fibrillas de colágeno tipo VI
que forman una red compacta alrededor de cada condrocito, que se une a
receptores de integrina en la superficie celular y fija los condrocitos a la
matriz. También hay una concentración elevada de colágeno tipo IX.
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La matriz territorial es una región que está más retirada de la
proximidad inmediata de los condrocitos. Rodea el grupo isógeno y
contiene una red de distribución aleatoria de fibrillas de colágeno
tipo II con pequeñas cantidades de colágeno tipo IX. Además, tiene
una baja concentración de proteoglucanos sulfatados y se tiñe con
menos intensidad que la matriz capsular.
•
La matriz interterritorial una región que rodea la matriz territorial y
ocupa el espacio que hay entre los grupos de condrocitos.
Un tejido conjuntivo adherido con firmeza, el pericondrio, rodea el cartílago
hialino.
El pericondrio es un tejido conjuntivo denso irregular compuesto por células
que no pueden distinguirse de los fibroblastos. En muchos aspectos, el
pericondrio se asemeja a la cápsula que rodea las glándulas y muchos otros
órganos. Además, funciona como una fuente de células cartilaginosas nuevas.
Durante el crecimiento activo, el pericondrio aparece dividido en una capa
interna celular, que da origen a células cartilaginosas nuevas y una capa
externa fibrosa.
El cartílago hialino de las superficies articulares no posee pericondrio. El
cartílago hialino que cubre las superficies articulares de las articulaciones
móviles (diartrosis). En general, la estructura del cartílago articular es similar
a la del cartílago hialino. No obstante, la superficie libre o articular carece de
pericondrio.
Además, en la superficie opuesta, el tejido cartilaginoso está en contacto con
el hueso y tampoco tiene pericondrio. El cartílago articular es un remanente
del molde original de cartílago hialino del hueso en desarrollo y persiste
durante toda la vida adulta.
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La zona superficial (tangencial) es una región resistente a la
compresión cercana a la superficie articular. Contiene abundantes
condrocitos alargados y aplanados que están rodeados por una
condensación de fibrillas de colágeno tipo II que se organizan en
fascículos paralelos a la superficie libre.
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La zona intermedia (transicional) está debajo de la zona superficial y
contiene condrocitos redondos distribuidos al azar dentro de la matriz.
Las fibrillas de colágeno están menos organizadas y se disponen en
orientación ligeramente oblicua con respecto a la superficie.
• La zona profunda (radial) se caracteriza por sus condrocitos
redondeados pequeños que se disponen en columnas cortas
perpendiculares a la superficie libre del cartílago. Las fibrillas de
colágeno están dispuestas entre las columnas paralelas al eje
longitudinal del hueso.
• La zona calcificada se caracteriza por una matriz calcificada con la
presencia de condrocitos pequeños. Esta zona está separada de la zona
profunda (radial) por una línea regular, ondulada y muy calcificada, que
recibe el nombre de marca de marea. Por arriba de esta línea, la
proliferación de los condrocitos dentro de las lagunas del cartílago
provee las células nuevas para el crecimiento intersticial. En la
renovación del cartílago articular, los condrocitos migran desde esta
región hacia la superficie de la articulación.
CARTÍLAGO ELÁSTICO
El cartílago elástico se distingue por la presencia de elastina en la matriz
cartilaginosa. Además de contener los componentes normales de la matriz del
cartílago hialino, la matriz del cartílago elástico también contiene una densa
red de fibras elásticas ramificadas y anastomosadas y láminas
interconectadas de material elástico. Estas fibras y láminas se detectan mejor
en los cortes histológicos de parafina mediante el uso de técnicas de
coloración especiales, como la de resorcina-fucsina y la de orceína.
El material elástico imparte propiedades elásticas al cartílago, además de la
distensibilidad y maleabilidad que son características del cartílago hialino. El
cartílago elástico se encuentra en el pabellón auricular, en las paredes del
conducto auditivo externo, en la tuba de Eustaquio y en la epiglotis de la
laringe.
El cartílago de todos estos sitios está rodeado por un pericondrio similar al
que se encuentra alrededor de la mayoría de los cartílagos hialinos. A
diferencia de lo que ocurre con la matriz del cartílago hialino, que se calcifica
con la edad, la matriz del cartílago elástico no se calcifica durante el proceso
de envejecimiento.
CARTÍLAGO FIBROSO: El cartílago fibroso o fibrocartílago consiste en
condrocitos y su material de matriz en combinación con tejido conjuntivo
denso.
Fibrocartílago es una combinación de tejido conjuntivo denso modelado y
cartílago hialino. Los condrocitos están dispersos entre las fibrillas de
colágeno solos, en hileras y formando grupos isógenos.
Su aspecto es similar al de los condrocitos del cartílago hialino, pero hay
mucho menos material de matriz asociado con ellos. No hay pericondrio
alrededor del tejido como en los cartílagos hialino y elástico. En los cortes de
fibrocartílago, es normal ver una población de células con núcleos
redondeados y una pequeña cantidad de material de matriz amorfo
circundante. Estos núcleos pertenecen a los condrocitos. Dentro de las
regiones fibrosas se ven núcleos que están aplananados o alargados. Estos
son núcleos de fibroblastos. El cartílago fibroso es típico de los discos
intervertebrales, la sínfisis del pubis, los discos articulares de las
articulaciones esternoclavicular y ciertos sitios en donde los tendones se
insertan en los huesos.
La presencia del fibrocartílago en estos sitios es indicativa de que el tejido
debe soportar fuerzas de compresión y distensión. El cartílago actúa como
amortiguador. El grado en el que inciden las fuerzas mencionadas se refleja
en la cantidad de material de matriz que ha producido el cartílago. La matriz
extracelular del cartílago fibroso se caracteriza por la presencia de fibrillas de
colágeno tipo I y II. Las células del cartílago fibroso sintetizan una gran
variedad de moléculas de matriz extracelular no sólo durante su etapa de
desarrollo sino también durante su etapa madura bien diferenciada. Esto
permite que el fibrocartílago responda a los cambios en el medio externo
(como fuerzas mecánicas, modificaciones nutricionales y concentraciones
variables de hormonas y factores de crecimiento).
CONDROGÉNESIS Y CRECIMIENTO DEL CARTÍLAGO: La mayor parte de los
cartílagos se origina a partir del mesénquima durante la condrogénesis. La
condrogénesis, el proceso de desarrollo del cartílago, comienza con la
aglomeración de células mesenquimatosas condroprogenitoras para formar
una masa densa de células redondeadas. El sitio de formación del cartílago
hialino se reconoce inicialmente por una aglomeración de células
mesenquimatosas o ectomesenquimatosas conocida como nódulo
condrogénico. La expresión del factor de transcripción SOX-9 desencadena la
diferenciación de estas células en condroblastos, los cuales secretan
entonces matriz cartilaginosa (la expresión de SOX-9 coincide con la secreción
de colágeno tipo II). Los condroblastos se van separando progresivamente
conforme depositan matriz a su alrededor. Una vez que el material de matriz
los ha rodeado por completo reciben el nombre de condrocitos. El tejido
mesenquimatoso que hay justo alrededor del nódulo condrogénico da origen al
pericondrio
La condrogénesis está regulada por muchas moléculas, entre las cuales hay
ligandos extracelulares, receptores nucleares, factores de transcripción,
moléculas adhesivas y proteínas de la matriz. Además, el crecimiento y el
desarrollo del esqueleto de cartílago son afectados por las fuerzas
biomecánicas. Estas fuerzas no sólo regulan la forma, la regeneración y el
envejecimiento del cartílago, sino que también modifican las interacciones
célula-matriz extracelular dentro de este tejido.
Con el inicio de la secreción de la matriz, el crecimiento del cartílago continúa
por una combinación de dos procesos:
•
Crecimiento por aposición, proceso en el cual se forma cartílago nuevo
sobre la superficie de un cartílago preexistente.
Las células cartilaginosas nuevas producidas durante el crecimiento por
aposición derivan de la capa interna del pericondrio circundante. Las células
se asemejan a los fibroblastos en cuanto a forma y función y producen el
componente de colágeno del pericondrio (colágeno tipo I). Sin embargo,
cuando el crecimiento del cartílago se inicia, las células sufren un proceso de
diferenciación guiado por la expresión del factor de transcripción SOX-9. Las
evaginaciones citoplasmáticas desaparecen, el núcleo se redondea y el
citoplasma aumenta de tamaño y se torna más prominente. Estos cambios
determinan la conversión de la célula en un condroblasto. Los condroblastos
sintetizan la matriz cartilaginosa, incluida la secreción de colágeno tipo II. La
nueva matriz aumenta la masa de cartílago, mientras que al mismo tiempo se
producen nuevos fibroblastos para mantener la población celular del
pericondrio.
•
Crecimiento intersticial, proceso de formación de cartílago nuevo en el
interior de un cartílago preexistente.
Las células cartilaginosas nuevas producidas durante el crecimiento
intersticial surgen de la división de los condrocitos dentro de sus lagunas.
Esto sólo es posible porque los condrocitos retienen la capacidad de dividirse
y la matriz cartilaginosa circundante es distensible, lo cual permite la actividad
secretora adicional. Al principio, las células hijas de los condrocitos en división
ocupan la misma laguna. A medida que se secreta una matriz nueva, se forma
una división entre ambas células hijas; en este momento, cada célula ocupa su
propia laguna. Conforme se secreta una cantidad mayor de matriz, las células
se van separando cada vez más. En consecuencia, el crecimiento global del
cartílago es el producto de la secreción intersticial del nuevo material de
matriz por los condrocitos y de la aposición de matriz secretada por los
condroblastos recién diferenciados.
Tejido óseo.
El tejido óseo al igual que el cartílago es un tejido conectivo especializado, que
se encuentra formado por células y una sustancia intercelular muy particular
que posee un armazón de fibras colágenas sobra la que se depositan sales de
fosfato de calcio. Como ocurre en el cartílago, la superficie externa está
rodeada por una membrana de tejido conectivo denominada periostio. Además
el hueso en su cavidad interna presenta una membrana que recubre esta
superficie y se denomina endostio.
Funciones:
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Función de sostén: el hueso es el componente más importante del
esqueleto, constituyendo el armazón rígido de soporte de todo el
organismo donde se insertan los músculos que permiten la locomoción.
•
Función de protección: protege a los órganos vitales.
• Regulación de la calcemia: la calcemia se define como la concentración
de calcio en sangre. El hueso la regula liberando el calcio que se
encuentra depositado cuando la calcemia baja y favoreciendo la
deposición ósea cuando la calcemia se encuentra elevada
• Regulación de la concentración de otros componentes: el tejido óseo no
solo actúa como depósito de calcio, sino que además se encuentran en
él fosfato y diversos iones.Composición.
El tejido óseo se encuentra formado por células, fibras, y sustancia
fundamental. En el caso del tejido ´óseo la sustancia intercelular recibe el
nombre de matriz ósea que se destaca por estar mineralizada.
Células
•
Células osteoprogenitoras:
Derivan de las células mesenquimáticas primitivas, se ubican habitualmente
en las zonas de vecindad entre el hueso y el tejido conectivo que lo rodea, es
decir, en la capa más interna del periostio y además se encuentran en el
endostio que reviste cavidades medulares, conductos de Havers y de
Volkmanm. Tienen la capacidad de transformarse en osteoblastos,
fibroblastos, adipocitos o condroblastos. Tienen la capacidad de dividirse y
proliferar de acuerdo a las necesidades celulares del tejido. Son células
aplanadas, de citoplasma acidófilo o levemente basófilo y con núcleo central,
ovalado, de cromatina llamativamente laxa. A nivel ultraestructural poseen
escaso REG, un Golgi reducido y ribosomas libres.
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Osteoblasto
Es una célula que se dedica activamente a la síntesis de los componentes
orgánicos y a la mineralización de la matriz ósea. Si se encuentran en un
periodo de activa síntesis tienen una forma prismática o aproximadamente
cúbica, citoplasma basófilo y presentan expansiones citoplasmáticas que se
unen a los osteoblastos vecinos. Su núcleo es ovalado o redondeado con un
prominente nucléolo y se ubica en la parte más alejada de la superficie ósea.
En estado de baja actividad, son células aplanadas con poca basófila
citoplasmática.
El osteoblasto es la célula encargada de la síntesis de los componentes
orgánicos de la matriz ósea,surgiendo de esta forma, un medio extracelular
con sustancias orgánicas que rodean completamente al osteoblasto. En este
momento el osteoblasto pasa a llamarse osteocito y la mayor parte de la
célula queda dentro de un espacio o cavidad llamado osteoplasto, sus
prolongaciones que también se rodean en matriz orgánica ocupan un espacio
que recibe el nombre de conductillo.
Los principales componentes orgánicos de la matriz ósea son:
1. Colágeno tipo Proteoglucanos
2. Glucoproteínas.
La matriz ósea junto con los osteoblastos en actividad y que no se ha
calcificado, se denomina sustancia osteoide. Los osteoblastos activos son PAS
positivos. El osteoblasto proporciona el grupo fosfato para la formación de
cristales de hidroxiapatita. Esto lo logra desdoblado la molécula de glucosa-6-
fosfato en glucosa y fosfato. La glucosa es utilizada por el metabolismo
celular, y el fosfato es destinado a unirse con el calcio originando fosfato de
calcio. La enzima responsable de catalizar la separación de la glucosa del
fosfato es la fosfatasa alcalina. Está enzima es liberada al medio extracelular
mediante la secreción de vesículas matriciales, que se hallan limitadas por
membrana.
Las prolongaciones citoplasmáticas del osteoblasto atraviesan la sustancia
osteoide y se unen mediante uniones de tipo nexo, con otras prolongaciones
similares de osteoblastos y osteocitos vecinos.Técnicas para visualizar
osteoblastos: H/E y fosfatasa alcalina.
Funciones: sintetizan y secretan la matriz orgánica del hueso. Otra función es
la de participar en losprocesos de calcificación de la matriz, al contribuir con
la formación de fosfato de calcio.
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Osteocitos. El osteocito es la célula del hueso ya formado.
El osteocito posee un citoplasma sumamente irregular debido a la presencia
de numerosas prolongaciones dendríticas que irradian en diversas direcciones
y transcurren por canalículos que atraviesan la matriz ósea, para lograr un
contacto con las prolongaciones de los osteocitos vecinos. Estas
prolongaciones contactan entre sí mediante uniones del tipo nexo que
permiten el paso entre las células de iones y moléculas pequeñas. El calcio es
captado por los osteocitos por acción de una proteína que lo bombea hacia el
interior celular, y de allí pasa a la sangre.
Este mecanismo se denomina osteólisis osteocitaria. El lugar que ocupan los
osteocitos donde no hay matriz mineralizada se denomina laguna u
osteoplasto. Las organelas presentes en el osteocito son las mismas que en el
osteoblasto, pero menos desarrolladas.
Función: osteólisis osteocitaria.
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Osteoclastos: Los osteoclastos son los macrófagos especializados del
tejido óseo, cumpliendo un papel crucial en la resorción ósea.
La resorción ósea se define como la destrucción del tejido óseo, mediante un
proceso de degradación de su matriz. Para ello, el osteoclasto se ubica en una
cavidad labrada en el mismo hueso denominada laguna de Howship, lo que le
permite establecer un íntimo contacto con la matriz ósea para poder llevar a
cabo la destrucción de la misma. Los elementos constituyentes de la matriz
ósea, como el colágeno y los cristales de hidroxiapatita, son degradados por
los osteoclastos a componentes más elementales como aminoácidos, calcio y
fósforo, que son vertidosal torrente sanguíneo.
La reabsorción es la remoción del calcio almacenado en el hueso para luego
ingresar al torrente sanguíneo. La resorción ósea es la degradación del hueso
que lleva a cabo el osteoclasto. Los osteoclastos son células llamativamente
grandes, son móviles, de citoplasma basófilo en los osteoclastos jóvenes y es
intensamente acidófilo en los osteoclastos maduros. Presentan también
abundantes lisosomas conteniendo enzimas lisosomales. Son multinucleadas
pudiendo llegar a albergar hasta 50 núcleos.
Se visualiza al MO una cara en íntimo contacto con el hueso donde se observa
una especialización de membrana correspondiente a un ribete en cepillo, en
esta región hay presencia de gránulos que contienen enzimas lisosomales.
Estos son las que se encargarán de descomponer las fibras colágenas y las
sales minerales en moléculas más elementales. En el polo opuesto, el borde
de contornos regulares, se hallan agrupados los núcleos. El borde plegado
está representado por las microvellosidades, en contacto con la superficie
ósea a ser degradada. Este borde plegado está rodeado por una zona de
sellado, formada por uniones estrechas que forman la denominada zona de
sellado.
A través del borde plegado, el osteoclasto secreta ácido y enzimas
lisosomales, que digieren los minerales y componentes proteicos de la matriz
ósea, luego transfiere los productos en vesículas a la superficie opuesta, que
se encuentra libre, mediante un proceso denominado transocitosis.
La resorción ósea se produce en el osteoclasto de la siguiente manera
1. Las enzimas lisosomales almacenadas en los gránulos de secreción del
osteoclasto son exocitadas al medio extracelular. Además se libera
ácido que es aportado por la bomba de protones del lisosoma
2. La matriz osteoide formada mayoritariamente por fibras colágenas, es
degradada en aminoácidos y péptidos de menor peso molecular, aunque
también se liberan moléculas de colágeno de mayor tamaño.
3. Los productos resultantes de la degradación enzimática, son captados
por el ribete en cepillo del osteoclasto, mediante un proceso
denominado endocitosis.
4. Las vesículas formadas pasan al polo opuesto de la célula por
transcitosis. Los componentes orgánicos e inorgánicos del hueso,
terminan de descomponerse en moléculas elementales: aminoácidos,
calcio y fosfato.
5. Estás moléculas pasan a la sangre
El organismo se vale de la resorción ósea y la osteólisis osteocitaria por un
lado y por otra parte de la síntesis de nueva matriz ósea, para mantener
contante la concentración de calcio en sangre. Ante la hipocalcemia se libera a
la sangre parthormona, que es una hormona que tiene como finalidad
aumentar la concentración de calcio en sangre, estimulando la resorción ósea,
la osteólisis osteocitaria e inhibiendo la síntesis de nueva matriz ósea por el
osteoblasto. Por otro lado si la concentración de calcio aumenta
(hipercalcemia) actúan otros mecanismos hormonales, principalmente por
acción de la calcitonina, cuyo fin es estimular la síntesis de matriz ósea, inhibir
la resorción ósea y la osteólisis osteocitaria.
El tejido óseo se halla en continuo equilibrio: mientras el osteoblasto
construye el osteoclasto destruye. Esta remodelación continua del hueso tiene
como finalidad la remoción del tejido poco utilizado y favorecer la construcción
en zonas donde más se necesite. El osteoclasto se origina de la fusión de
monocitos que provienen del torrente sanguíneo y que ingresan al tejido óseo.
Matriz ósea
Los componentes orgánicos de esta matriz son las fibras y parte de la
sustancia fundamental. Las fibras colágenas adoptan una disposición especial
y representan el 95%.Los componentes inorgánicos pertenecen a la sustancia
amorfa y corresponden en su mayoría a sales minerales.
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Fibras
El colágeno que es de tipo I, forma en el hueso una trama fibrosa sobre la que
se van a depositar cristales de hidroxiapatita. Este armazón, formado casi
exclusivamente por fibras de colágeno lleva el nombre de matriz o sustancia
osteoide.
• Sustancia fundamental
La sustancia fundamental del tejido ósea, como la de otros tejidos conectivos
se encuentra formada por agua, proteoglicanos y minerales. La diferencia con
otros tejidos estriba en la relación de cada uno de estos componentes.
El hueso se caracteriza por escasa cantidad de agua y por la presencia de
abundantes sales de fosfato de calcio en forma de cristales de hidroxiapatita.
Los GAGs se hallanen escasa cantidad combinados con proteínas formando
proteoglicanos. Es en la matriz ósea donde se lleva a cabo el depósito de iones
dando lugar a la mineralización. Las fibras colágenas asociadas con
hidroxiapatita son las responsables de la dureza y resistencia que
caracterizan al tejido óseo.
Clasificación Macroscópica: El hueso se encuentra formado por partes sin
cavidades que corresponden al hueso compacto, y sectores con múltiples
espacios que corresponden al hueso esponjoso.
El tejido óseo primario es el que primero se observa en la vida del individuo, y
será reemplazado por el secundario casi no existiendo en el adulto. Se
caracteriza por tener fibras colágenas sin su organización característica,
menor cantidad de minerales y mayor cantidad de osteocitos.
El tejido óseo secundario tiene como característica fundamental el poseer
fibras colágenas organizadas en laminillas.
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Hueso esponjoso:
El hueso esponjoso se halla formado por sustancia osteoide mineralizada en
forma de laminillas que se disponen a modo de una red tridimensional
otorgándole similitud a una esponja.
Los osteocitos en el hueso esponjoso se hallan ubicados en lagunas rodeadas
de matriz calcificada. A partir de estas lagunas que alojan en su interior a la
célula ósea, parten radialmente una serie de canalículos que conectan
distintas lagunas entre sí. Por estos canalículos discurren prolongaciones
citoplasmáticas del osteocito que hacen contacto con osteocitos de lagunas
vecinas conformando una red de intercomunicación celular.
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Hueso compacto:
La génesis del hueso compacto se inicia con la llegada de un vaso alrededor
del cual se disponen las células osteoprogenitoras, que comienzan a sintetizar
sustancia osteoide que luego se mineraliza, quedando constituida la matriz
ósea. De esta manera, las células productoras de hueso han quedado
sepultadas en el hueso que ellas mismas sintetizaron, momento en el cual
pasan a llamarse osteocitos.
Queda de esta manera una hilera de osteocitos que rodea
circunferencialmente al vaso y se rodea de matriz ósea. Circunferencialmente
a estos osteocitos se orientan otros osteoblastos que comienzan a producir
sustancia osteoide, la que se mineraliza y rodea por completo a estas células
transformándolas en osteocitos. De esta forma comienzan a alternarse hileras
de osteocitos con capas de matriz ósea.
Las fibras colágenas de la matiz ósea, se organizan formando laminillas que
se ubican paralelas unas de otras rodeando un canal central. EL canal central
tiene vasos sanguíneos, nervios y tejido conectivo laxo, constituyendo lo que
se denomina un conducto de Havers. El conducto de Havers se encuentra
rodeado por laminillas concéntricas de fibras colágenas y contiene en su
interior vasos sanguíneos, nervios y tejido conectivo laxo. El conjunto que
constituye el conducto de Havers, rodeado por laminillas de fibras
concéntricas, recibe la denominación de sistema de Havers u Osteona.
Los conductos de Havers, pueden comunicarse con la cavidad medular de los
huesos, con otro conducto de Havers y con el exterior del hueso a través de
conductos que se disponen en forma transversal, que se denominan conductos
de Volkmann. La identificación de un conducto de Volkmann se realiza porque
no tienen laminillas concéntricas, sino que se ubican perpendicularmente al
vaso. Estos sistemas de Havers se encuentran rodeados por otros sistemas
de laminillas, que se denominan sistema circunferencial externo y
circunferencial interno. Estos sistemas están formados por laminillas óseas
paralelas entre sí, que se disponen en franjas o bandas, sobre el sector
interno del hueso, cercano al canal medular, y sobre el sector externo. El que
adquiere mayor desarrollo es el sistema circunferencial externo.
Entre los sistemas de Havers se encuentran, además, los sistemas
intersticiales. Los sistemas intersticiales están formados por cortas laminillas
que adoptan generalmente una forma triangular. Estos sistemas se originan
por la remodelación del tejido óseo y corresponden a restos de sistemas de
Havers que no fueron totalmente destruidos.
Periostio y endostio: El periostio y el endostio son membranas que recubren la
superficie externa e interna del hueso respectivamente.
•
Periostio: es una membrana que recubre la superficie externa del
hueso, exceptuando en donde searticula por otro hueso. Se encuentra
formado por:
▪
Una capa externa o fibrosa, formada por tejido conectivo
colágeno denso. El tejido óseo está formado también por fibras
colágenas que se continúan con las del periostio y se denominan
fibras de Sharpeyb)
▪
Una capa interna osteógena, formada por una capa de células
aplanadas muy delgadas (osteoprogenitoras). Al MO suelen tener
el mismo aspecto que el fibroblasto. En el periostio se
encuentran numerosos vasos sanguíneos, de los cuales solo
unos pocos entran y salen del hueso.
Endostio: esta membrana que recubre los espacios del hueso esponjoso, los
conductos de Havers, de Volkmann y la cavidad medular del hueso compacto.
Está formado por una capa continua de células osteógenas aplanadas que ante
necesidades del tejido pueden proliferar y diferenciarse.
Las funciones del endostio y del periostio son la nutrición del hueso y el aporte
de osteoblastos para permitir el crecimiento del tejido óseo y su reparación
ante una fractura.
Osificación
•
Endocondral: es uno de los tipos de osificación mas frecuente, que
precisa de un molde de cartílago previo. Es responsable del crecimiento
en largo de los huesos.
• Intramembranosa: da origen a los huesos planos, y se origina a partir
de una lámina o condensación del tejido mesenquimático.
• Subperióstica: está involucrada en el crecimiento en ancho de los
huesos largos.
Osificación endocondral:
El tejido óseo siempre se forma a partir de otro tejido conectivo, en este caso
lo hace a partir de un molde de cartílago hialino que se ha formado
previamente. En la vida intrauterina, se forma un molde cartilaginoso que tiene
una forma aproximada de lo que será el hueso adulto. Este tipo de osificación,
es responsable de la formación de los huesos cortos y de los huesos largos.
En primer lugar, se va a modificar el cartílago hialino, hipertrofiándose y
muriendo sus condrocitos, dejando cavidades delimitadas por tabiques de
matriz calcificada.
A continuación, se produce la invasión de las cavidades por vasos sanguíneos
y células mesenquimáticas que vienen del pericondrio. Las células se van a
diferenciar a osteoblastos, que comenzarán a depositar matriz ósea sobre el
lugar que ocupaba el cartílago. En un hueso largo, en primer lugar, se va a
formar tejido óseo por osificación intramembranosa en el pericondrio que
recubre a la diáfisis, esto dará origen a partir de este momento al periostio. En
el centro de la diáfisis, algunos condrocitos comienzan a agrandarse,
acumulan lípidos en el interior celular y liberan sustancias al medio extra
celular como fosfatos, que favorecen la calcificación de la matriz cartilaginosa.
Al calcificarse la matriz, la difusión de oxígeno y nutrientes hacia el condrocito
se ve comprometida. Esto determina la mayor hipertrofia y posteriormente la
muerte de la célula.
Con la llegada de los vasos se produce el arribo de las células
osteoprogenitoras que se diferenciarán en osteoblastos. La osificación incluye
la deposición de fibras colágenas sobre las cuales se depositaran los cristales
de hidroxiapatita, mientras que en la calcificación se produce la llegada de
calcio iónico.Una vez muertos los condrocitos, las cavidades que los alojaban
que se llamaban condroplastos, comienzan a fusionarse, dejando entre si,
porciones de matriz cartilaginosa calcificada que luego se osificaran formando
trabéculas óseas.
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