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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA
DE MÉXICO.
FACULTAD DE MEDICINA
DEPARTAMENTO DE BIOL0GÍA CELULAR Y
TISULAR
BIOLOGÍA CELULAR E HISTOLOGÍA MÉDICA
SISTEMA TEGUMENTARIO: PIEL Y
ANEXOS (FANERAS)
CÉSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS M.V.; Ms. C. B.
Asesoría técnica:
Técnico Académico: Francisco Pasos Nájera.
Laboratorista: Ricardo Hernández Trujillo.
Todo ser vivo, unicelular o pluricelular, posee una
cubierta externa que, a la vez que lo protege del medio
que lo rodea, le permite relacionarse con el medio
para interactuar entre sí. En los seres unicelulares la
cubierta está representada por la membrana celular.
En los seres pluricelulares y de manera específica en
los vertebrados, la cubierta o envoltorio está
representada por la piel.
En los mamíferos y en la especie humana la piel está
considerada como el órgano de mayor extensión y de
mayor peso. La piel representa el 15 por ciento del peso
total del cuerpo humano.
La piel es el órgano sensorial primario encargado de
registrar el dolor, la temperatura y la presión ejercida
en la superficie corporal. Es el embalaje más perfecto
conocido; protege a los tejidos y órganos situados
debajo de ella para no ser expuestos al aire o al agua
u otros agentes como las radiaciones solares.
Actúa como una armadura impidiendo el contacto
directo de esos tejidos y órganos con
microorganismos patógenos (parásitos, bacterias y
virus), sustancias tóxicas y otros agentes que, sin la
piel, ocasionarían lesiones sumamente graves
exponiendo con peligro la salud o la vida del individuo.
La importancia de la piel puede entenderse mediante
el siguiente ejemplo: si una persona sufre
quemaduras que destruyan la piel en más del 40 por
ciento del total de la misma, es casi seguro que no
sobrevivirá a pesar de un tratamiento médico muy
cuidadoso. La pérdida de líquidos corporales y las
infecciones bacterianas lesionarían de tal manera a los
tejidos expuestos que le producirían la muerte en corto
tiempo.
Los dermatólogos, médicos especializados en el
estudio y tratamiento para conservar la salud de la
piel, definen a éste órgano de la siguiente manera:
“La piel humana proporciona al organismo protección
mecánica frente a los agentes externos, por la
resistencia de su estrato córneo y por el conjunto de
fibras colágenas y elásticas que la integran. Lo defiende
frente a agentes físicos, químicos, radiaciones,
bacterias, hongos y virus. Está encargada de regular la
absorción de sustancias; interviene como barrera a nivel
epidérmico, y regula el medio interno, manteniendo
constante la temperatura y la composición físico-
química del cuerpo humano.”
ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LA PIEL Y DE
LOS ANEXOS (FANERAS).
El sistema tegumentario está integrado por la piel y
por los anexos o faneras, conjunto de estructuras
derivados de los mismos esbozos embriológicos que
originan la piel.
SISTEMA TEGUMENTARIO
Integrado por
Piel Anexos o faneras
Constituida por
se consideran a
Epidermis dermis subcutis pelos glándulas uñas
Formadas por los estratos
de tipo
- germinativo - papilar - sudoríferas: ecrinas o
- espinoso merocrinas y apocrinas.
- granuloso - reticular - sebáceas (holocrinas)
- lúcido - mamarias.
- córneo
Figura Teg.1. Mapa conceptual con la representación de los
componentes de la piel y anexos (faneras).
La piel está constituida por tejidos de origen
embriológico y estructura tisular diferentes: la
epidermis y la dermis (cutis). Algunos autores
afirman que la hipodermis o tejido subcutáneo
(subcutis) también debe ser considerada como
integrante de este órgano
(Figura Teg. 1).
La epidermis es la cubierta más externa; se origina
embriológicamente del ectodermo superficial del
embrión
(fig. Teg.2). Está constituida por epitelio plano
estratificado queratinizado (con capa córnea). Carece
de irrigación sanguínea y de inervación propia.
2
La dermis es la capa situada debajo de la epidermis.
Deriva del mesodermo superficial (de la región del
dermatomo somítico, se originan la dermis axial dorsal
y la dermis de las extremidades y, de la hoja parietal o
somática del mesodermo lateral se diferencia la
dermis y la hipodermis del resto de la superficie
corporal. La dermis está integrada por tejido conectivo
denso donde predominan haces de fibras colágenas y
fibras elásticas. Esta capa alberga abundantes vasos
sanguíneos y linfáticos. Se encuentra inervada de
forma profusa. Consta de dos estratos: papilar y
reticular
(fig. Teg. 3).
Figura Teg. 2. Secuencia esquemática del origen de los esbozos
embrionarios dorsales de la piel. Se observa la relación existente entre
el ectodermo superficial (futura epidermis) y el mesodermo somítico
(dermatomo).
La hipodermis o tejido subcutáneo presenta
características similares a la dermis, con la diferencia
que, el tejido que la constituye tiene un predominio de
tejido conjuntivo laxo y dependiendo del estado
nutricional de la persona, posee mayor o menor
cantidad de tejido adiposo
(fig.Teg. 3). Relaciona a la
piel con tejidos más profundos como las fascias de los
músculos, el pericondrio o el periostio.
Los anexos de la piel (faneras) son estructuras que
participan activamente en la fisiología de la piel. Se
originan de esbozos epidérmicos embrionarios y
fetales los cuales interactúan con el tejido
mesodérmico para formar los siguientes órganos:
pelos, uñas, glándulas sebáceas, glándulas
sudoríferas (merocrinas y apocrinas) y glándulas
mamarias. En otros mamíferos se desarrollan: garras,
cuernos o astas, cascos o pezuñas.
Figura Teg. 3. Representación esquemática tridimensional de los
componentes de la piel y sus anexos.
Funciones generales de la piel. Los diversos
integrantes de la piel desempeñan las siguientes
funciones:
a) Representa una barrera protectora contra la
invasión de microorganismos y contra la acción de
agentes mecánicos, químicos, térmicos y
osmóticos.
b) Regula la temperatura corporal y colabora en
mantener el equilibrio hídrico.
c) Posee un pigmento, la melanina, encargado de
conferirle color a la epidermis y proteger de la
radiación ultravioleta, a los tejidos subyacentes.
d) Mediante la inervación profusa de la dermis, el
organismo capta sensaciones de tacto, calor, frío,
presión, dolor, permitiéndole, así, interactuar con el
medio ambiente y relacionarlo con el sistema
nervioso central.
e) A través de los vasos linfáticos y sanguíneos
dérmicos, se absorben sustancias que atraviesan
la epidermis, como algunos medicamentos
(lociones, cremas o pomadas).
f) En la dermis se sintetiza la vitamina “D” por acción
de la radiación ultravioleta.
g) Ciertas células integrantes de la epidermis (de
Langerhans) y linfocitos que arriban a ella, tienen la
capacidad de captar antígenos y transferirlos a
células efectoras de la respuesta inmunológica, por
lo tanto la piel es considerada como un órgano
integrante del sistema inmunológico ( SALT).
3
COMPONENTES DE LA PIEL.
Epidermis. Está formada por epitelio plano
estratificado queratinizado o cornificado. Las células
que lo integran se denominan “queratinocitos”
(fig.
Teg. 4 y 5
) especializados en sintetizar abundantes
filamentos intermedios de queratina, proteína
sulfatada que le proporciona a las células cierta
rigidez, dureza y semiimpermeabilidad.
Figura Teg. 4. Representación esquemática de los componentes
celulares de la epidermis y los estratos que la constituyen. Se distinguen
los queratinocitos en varios estratos y las células colonizadoras:
Melanocito (M), célula de Merkel (Me) y célula de Langerhans (L).
La diferenciación y especialización de la epidermis
radica en el hecho de que sus células tienen como fin
principal generar una población superficial de células
muertas albergadoras de abundantes filamentos
intermedios de queratina y entre ellas se deposita
cierta cantidad de lípidos para formar un estrato
denominado estrato córneo, membrana endurecida
parcialmente capaz de actuar como una especie de
coraza o escudo ante agentes agresores físicos y
químicos.
Las células de este estrato se descaman
continuamente por consiguiente, las células
epidérmicas deben renovarse de manera continua.
Ciertos estudios han comprobado que los
queratinocitos también sintetizan y secretan
interleucina 1 de acción quimiotáctica para los
linfocitos cooperadores (T
h
); inclusive estas células
pueden expresar moléculas de histoincompatibilidad
clase II (CMH clase II).
El 85% del total de células epidérmicas lo constituyen
los queratinocitos. El otro 15% está constituido por
células que arriban a la epidermis y la colonizan
(Fig.
Teg 4)
:
a) Melanocitos, provenientes de las crestas neurales.
b) Células dendríticas de Langerhans, originarias
de la médula ósea hematopoyética.
c) Células sensoriales de Merkel, en un principio
se consideraron de origen neuroectodermal
(crestas neurales). Actualmente existen dudas con
relación a su origen. Se les han detectado
marcadores antigénicos de tipo epidérmico como
nervioso.
También se encuentran linfocitos que arriban a la
epidermis para intervenir en las etapas iniciales de la
respuesta inmunológica del organismo.
Dependiendo del espesor de la epidermis la piel es gruesa
o delgada. En la especie humana, La piel gruesa se localiza
en la palma de las manos y en la planta de los pies. La
piel delgada ocupa todo el resto de la cubierta corporal.
Figura Teg. 5. Fotomicrografía de piel delgada. Se visualizan los
escasos estratos de la epidermis y los componentes conjuntivos de la
dermis: estratos papilar y reticular; un folículo piloso y un haz de
fibras musculares lisas del músculo erector del pelo.
El estrato más profundo se apoya en una membrana
basal que está en contacto directo con la dermis. Esta
transición conocida como línea o superficie
dermoepidérmica se distingue como una línea
ondulada irregular, producto de la emisión, por parte
de la epidermis, de crestas epiteliales hacia la dermis
subyacente, la cual, a su vez, proyecta elevaciones
conjuntivas muy inervadas y vascularizadas
(denominadas papilas dérmicas) que se intercalan
entre ellas
(Fig. Teg. 5 y 6).
4
a) Piel delgada del dorso. La línea limitante dermoepidérmica
muestra una ondulación poco notoria. El estrato córneo posee
pocas capas queratinizadas.
b) Piel delgada del pabellón de la oreja: La unión dermoepidérmica
exhibe crestas epidémicas gruesas y notorias intercalándose con
papilas conjuntivas cónicas.
c) Piel gruesa de la yema de los dedos. Obsérvese la profundidad
de las crestas o clavos epidérmicos y las papilas conjuntivas
más pronunciadas.
Figura Sist. Teg. 6. Secuencia de fotomicrografías de piel: a) y b): piel
delgada y c) Piel gruesa. Para mostrar la interacción de las crestas
epidérmicas y las papilas conjuntivas.
Generalmente la superficie dermoepidérmica es poco
ondulada en la piel delgada y muestra mayor
ondulación e irregularidad en la piel gruesa.
Ver las
Fig.Teg 5 y 6.
La disposición de las crestas y papilas del límite
epidérmico-dérmico se refleja en la superficie de la piel
en forma de pliegues y arrugas finas que se
interceptan entre sí para formar pequeñas áreas
romboidales o poligonales.
Figura Sist. Teg.7. Representación de las características morfológicas
de células epidérmicas, al microscopio electrónico.
Los estratos de la epidermis (fig.Teg.7), desde la parte
interna hacia el exterior son:
a) Basal o germinativo. Se sustenta en la membrana
basal y se une a ella mediante hemidesmosomas.
Es el estrato que permite, mediante mitosis, la
regeneración continua de la epidermis. Está
constituido por células cilíndricas o cubicas
(fig. Teg.
6a, 7 y 8 )
; la proliferación celular se realiza durante
la noche.
La dificultad de observar mitosis en las
preparaciones histológicas habituales de piel de
humanos, mamíferos o de animales de
experimentación, se debe a que las muestras de
piel se obtienen preferentemente durante el día.
Las células del estrato
germinativo muestran un
citoplasma ligeramente basófilo, constituido por
polirribosomas y algunas cisternas de R.E.R; también
se observan algunos haces de tonofibrillas (estos
filamentos intermedios contienen dos proteínas de
queratina denominadas K
5
y K
14
).
Poseen un núcleo redondeado u ovalado, de posición
basal. Cuando se forman nuevas células algunas de
ellas son empujadas hacia la superficie para
transformarse en integrantes del estrato inmediato
superior.
5
Figura Teg. 8. Imágenes fotónica y electrónica del estrato basal o
germinativo. En la fotónica (H-E) se visualizan las células de este
estrato conteniendo gránulos de melanina y en la electrónica se
observan los núcleos y nucleolos de células germinativas 10,000 x.
b) Espinoso. Está formado por células poliédricas o
romboidales. Dependiendo del grosor de la epidermis,
piel gruesa o delgada, el estrato está integrado por
más de 4 ó 6 capas de células o solamente por 2 ó 3
capas, respectivamente. Los núcleos, redondeados u
ovalados se disponen en sentido horizontal.
Figura Sist. Teg.9. Fotomicrografía de epidermis gruesa mostrando el
estrato espinoso. Las “espinitas o puentes intercelulares” se distinguen
de manera excelente con la tinción de Hematoxilina Fosfotúngstica
600x.
El citoplasma de los queratinocitos de este estrato
posee abundantes filamentos intermedios de una
proteína denominada citoqueratina (constituidas por
las queratinas K
1
y K
10
) que, en pequeños haces, se
proyectan de forma radial hacia prolongaciones
citoplasmáticas interdigitadas con prolongaciones
similares de células vecinas, allí se conectan con
desmosomas, estructuras encargadas de relacionar a
los queratinocitos adyacentes.
Figura Sist. Teg. 10. Fotomicrografía electrónica de algunas células del
estrato espinoso. Los puentes intercelulares electróndensos se observan
nítidamente. 12,000x.
La presencia de los desmosomas y los haces de
citoqueratina se hacen evidentes en forma de
“puentes intercelulares” cuando la epidermis se
observa al microscopio; el estrato muestra a las
células levemente separadas por una fina hendidura
de aspecto claro (producto de la deshidratación de los
queratinocitos durante la aplicación de la técnica
histológica) pero unidas cada cierto trecho por
diminutas “espinas”
(fig. Teg.9 y 10).
En el citoplasma de las células “espinosas” también se
visualizan, con el M.E. unos gránulos membranosos
ovalados que miden de 0.1 a 04 µm de diámetro,
denominados “gránulos laminares o laminados”
(Fig. Teg. 11) cuyas láminas transversales
electronlúcidas y electrondensas contienen
abundantes lípidos. Estas células también sintetizan
una proteína, la involucrina, “proteína
empaquetadora” que después de sintetizada se
dispone en la superficie interna del plasmalema.
Figura Sist. Teg. 11. Imagen electrónica de un gránulo laminar del
estrato espinoso. 60,000x
c) Granuloso. Lo forman dos o tres capas de células
alargadas, ligeramente aplanadas con núcleos
alargados dispuestos en el sentido del eje mayor de la
6
célula, y de cromatina condensada. En el citoplasma
se localizan abundantes gránulos basófilos (no
membranosos), de bordes irregulares, que se tiñen de
color azul oscuro con la hematoxilina u otros
colorantes básicos, proporcionándole ese aspecto al
estrato (fig. Teg. 7 y 12). Los gránulos están constituidos
por una sustancia precursora de la queratina llamada
queratohialina, que contiene una
Figura Sist. Teg. 12. Fotomicrografía de piel gruesa. Se observan tres
hileras de queratinocitos conteniendo gránulos basófilos: Tinción H.E.
250x.
Figura Sist. Teg. 13 Representación esquemática mostrando los
componentes de la porción basal
de un queratinocito del estrato córneo
y la manera como los cuerpos laminares liberan las láminas de
fosfolípidos, glucoesfingomielina y ceramida.
Texto Atlas de Histología. Ross y Pawlina , 6ª edición 2012. Editorial
médica Panamericana.
proteína rica en azufre denominada profilagrina
que, en el estrato córneo, se transforma en la filagrina
para integrar en ese estrato una matriz
interfilamentosa que condensará los filamentos de
queratina en haces densos y gruesos
(Fig. Teg. 13).
Los gránulos laminados, heredados del estrato
espinoso, se sitúan en la periferia de las células y
mediante exocitosis vierten su contenido lipídico al
espacio intercelular para adherirse a la membrana y
conferir la impermeabilidad propia de la epidermis
(Fig.
Teg. 14);
además de esta propiedad, la presencia de los
lípidos dificulta el pasaje de sustancias nutritivas
provenientes de los capilares sanguíneos del estrato
papilar que, por difusión deberían llegar a los estratos
más superficiales (lúcido y córneo). Este impedimento
nutricional de los queratinocitos acelera la muerte de
estas células.
Figura Sist. Teg.14. Fotomicrografías de piel gruesa mostrando el
estrato lúcido de color verde amarillento (tricrómico de Gomory) y de
color rojo intenso (Tricrómico de Masson). Obsérvense las papilas
conjuntivas dérmicas y los clavos o crestas epidérmicas.
d) Lúcido. Este estrato existe únicamente en la
epidermis de la piel gruesa. Está constituido por
dos o tres capas de células planas, carentes de
núcleos y si aún los poseen están en proceso de
cariolisis. El citoplasma claro y transparente tiene
afinidad por los colorantes ácidos. Las células
carecen de la mayoría de los organelos sólo
poseen en su interior una proteína impregnada de
colesterol denominada eleidina
(fig. Teg. 7 y 14)
producto de transformación de los gránulos de
queratohialina.
Mediante exocitosis, los lípidos contenidos en los
gránulos laminados se vierten hacia el espacio
intercelular del estrato córneo y la disposición
submembranal de la involucrina le proporcionan a las
7
células del estrato córneo una capa impermeable y
resistente (de aproximadamente de 20 nm de
espesor). La capa lipídica intercelular facilita la
difusión de sustancias oleosas.
e) córneo. Es el estrato más superficial. Lo
constituyen un conjunto de células anucleadas y
carentes de organelos con excepción de abundantes
filamentos de queratina. La queratina le proporciona
a las células del estrato cierta rigidez, dureza e
impermeabilidad. Son células aplanadas y semejan
pequeñas escamas. Las más superficiales se
desprenden con cierta facilidad y regularidad. El
estrato tiene 3 o 4 capas de células en la piel delgada;
en cambio, en la piel gruesa pueden existir 40 o 50
capas
(fig.Teg. 6a, b y c; 7, 12 y 14).
Los lisosomas restantes liberan enzimas que
degradan los pocos organelos existentes e inclusive
actúan, en las capas más superficiales, sobre los
tonofilamentos de los desmosomas para facilitar la
descamación de las células. En estas condiciones las
células sumamente queratinizadas intervienen como
pequeños escudos ligeramente endurecidos e
impermeables ante agentes mecánicos, líquidos y
microbianos. La descripción anterior de las células
epidérmicas corresponde a los queratinocitos de la
epidermis gruesa (piel gruesa) situada en la palma de
las manos y la planta de los pies. La piel delgada que
cubre el resto de la superficie corporal carece del
estrato lúcido.
Renovación de las células epiteliales de la
epidermis.
Los queratinocitos se renuevan totalmente cada cuatro
semanas, es decir la célula del estrato germinativo
que inicia su proceso de diferenciación después de la
mitosis que la originó, tarda aproximadamente 28 a 30
días para separarse de la piel como célula escamosa
totalmente queratinizada.
El epitelio estratificado plano de la epidermis está
constituido por una población celular renovable. Cada
28 - 30 días la epidermis se renueva totalmente; las
fases de este proceso se resumen en: neoformación,
diferenciación y descamación de células epidérmicas.
Figura Sist. Teg. 15. Fotomicrografía de piel delgada humana en la cual
mediante técnica inmunohistoquímica se demostró la presencia de
receptores del factor de crecimiento epidérmico (EGFR-P). Las células
del estrato córneo carecen de esos receptores por lo tanto mueren. 50x
Sobotta y Welsch 2009
Las células del estrato germinativo o basal poseen una
gran capacidad mitótica. Se considera a esta
población como células madre de las otras que
integran la epidermis. Frecuentemente se reproducen
especialmente en las primeras horas de cada día. Una
célula madre origina dos células hijas que se disponen
una al lado de la otra, una de ellas inicia un proceso
de diferenciación para lo cual se dispone encima del
estrato que la originó para iniciar el proceso de
síntesis de diversas proteínas de queratina. Conforme
se diferencian van ascendiendo hasta que mueren
para transformarse en células del estrato córneo
(fig.
Teg. 15).
Los queratinocitos permanecen unidos entre sí
mediante abundantes desmosomas. Al llegar al estrato
córneo los componentes proteínicos de los
desmosomas experimentan debilitamiento y
destrucción, ocasionando el desprendimiento de los
queratinocitos en la superficie de la epidermis, lo
hacen en forma de escamas celulares totalmente
queratinizadas.
8
Células no epiteliales que forman parte de
la epidermis. Junto con los queratinocitos, integran
la epidermis un conjunto de células que durante el
desarrollo embriológico del individuo migran de otros
esbozos u órganos embrionarios y colonizan la
epidermis. Se consideran así a los melanocitos, las
células de Merkel y las células de Langerhans.
©
Figura Teg. 16. Representación esquemática mostrando la
diferenciación del neuroepitelio dorsal embrionario en A) placa,
B) surco y C) tubo neural y el origen de las crestas neurales.
1. Ectodermo no neural. En los tres esquemas las futuras células de las
crestas neurales exhiben un color naranja y las células neuroepiteliales
de la placa, surco y tubo neural de color un verde.
Melanocitos. Son células dendríticas de origen
neuroectodermal (células migrantes de las crestas
neurales).Se caracterizan porque están localizados en
contacto con el estrato germinativo o basal y la porción
más superficial de la dermis. Del cuerpo celular del
melanocito se extienden prolongaciones
citoplasmáticas que se insinúan entre los
queratinocitos estableciendo contactos estrechos entre
el plasmalema de ambas células. Sintetizan, producen y
transfieren gránulos de melanina (melanosomas) a los
queratinocitos a través de un proceso de secreción
denominado citocrino (fig. Teg. 17, 18 y 19). De esta forma
se produce la pigmentación de la piel.
(A)
(B)
Figura Teg. 17. Fotomicrografías de piel delgada humana mostrando
A) la presencia de melanosomas (gránulos de melanina) en el
citoplasma del estrato basal o germinativo y B) Melanosomas
agrupados encima de los núcleos y la descamación de queratinocitos del
estrato córneo. H-E, 400x
Figura Teg. 18. Representación esquemática de un melanocito en el
proceso de síntesis y transferencia de gránulos de melanina
(melanosomas) a los queratinocitos.
9
Figura Teg. 19. Representación esquemática de un melanocito (color
azul) mostrando sus prolongaciones y de varios queratinocitos
recibiendo los gránulos de queratina mediante secreción citocrina.
La síntesis de la melanina comprende varios pasos
que se describen a continuación:
a) Síntesis en el retículo endoplásmico rugoso de la
enzima tirosinasa.
b) Transferencia de la tirosinasa a las cisternas del
complejo de Golgi.
c) La tirosinasa emerge de la cara trans del complejo
de Golgi rodeada por una membrana en la forma
de unas vesículas membranosas denominadas
premelanosomas.
d) En el interior de las vesículas también existen
moléculas de tirosina.
e) La enzima tirosinasa actúa sobre la tirosina
transformándola en 3,4drihidrofenilalanina (dopa) y
posteriormente en dopaquinona generándose un
pigmento pardo oscuro llamado melanina. Así, las
vesículas se transforman en melanosomas o gránulos
de melanina. Estos gránulos de forma ovoide, miden
de 0.5 a 0.7 µm de longitud. Al microscopio electrónico
los melanosomas muestran una estructura interna en
forma de rejilla que, conforme se sintetiza la melanina
va siendo oscurecida por ella
(Figura Teg. 18).
f) Los melanosomas son transportados a los extremos
apicales de las prolongaciones dendríticas de los
melanocitos y mediante la denominada secreción
citocrina, son transferidos, en una especie de
fagocitosis, al interior de los queratinocitos.
Mediante sus prolongaciones dendríticas un
melanocito provee de melanosomas a un grupo de
queratinocitos vecinos, integrándose una unidad
epidérmica de melanina.
Los gránulos de melanina se desplazan en el
citoplasma de los queratinocitos y dependiendo de la
raza humana, se distribuyen uniformemente en todo el
citoplasma, como en la raza negra oscureciendo toda
la epidermis (en individuos de raza negra los
melanosomas alcanzan tamaños más grandes) o se
concentran encima o alrededor del núcleo como en la
raza blanca o en las mestizas
(fig.Teg. 17 a, b y 18). En
este caso forman una especie de pequeño casquete
que actúa como una barrera que impide el pasaje
hacia el núcleo de las radiaciones ultravioleta.
La cantidad de melanocitos que tiene la piel humana
es similar para todas las razas. Una mayor (raza
negra) o menor pigmentación (raza blanca) de la
epidermis de las personas que pertenecen a estos
grupos humanos, se debe exclusivamente a la mayor
o menor cantidad de melanina que sinteticen, liberen
y transfieran los melanocitos. La falta de pigmentación
de la piel por ausencia de melanosomas se denomina
Albinismo,
observar las figuras del Teg. 20.
El número de melanocitos varía entre 800 a 2000 por
milímetro cuadrado. Existen en mayor proporción en la
cara, brazos y piernas; en cambio en las superficies
mediales de brazos y muslos el número de ellos es
mucho menor y existen aún en menor cantidad en las
palmas y plantas de manos y pies, respectivamente.
Los melanocitos aumentan su producción de melanina
cuando la piel es expuesta a una mayor cantidad de
radiación ultravioleta. Por lo tanto, exposiciones
prolongadas a la luz solar ocasionarán que la piel se
pigmente más, produciendo el “bronceado de la piel”.
Una mayor exposición a la radiación solar (UV) también
propicia que una mayor cantidad de melanosomas se
agrupen, como un casquete protector, por encima del
núcleo (fig. Teg. 17b y 18)
En individuos donde el color de la piel no es
demasiado pigmentado, existe una mayor población
de melanocitos, por unidad de superficie, en
determinadas regiones como en la piel de los
genitales, región perianal, la areola de los pezones y
en la región coccígea de ciertos niños constituyendo la
"mancha mongólica".
Los melanocitos se originan de células
neuroectodérmicas que migran de las crestas neurales
para situarse en la dermis diferenciándose en
melanoblastos. A partir de la decimoprimera semana
del desarrollo embriológico los melanoblastos se
transforman en melanocitos y se localizan en la
epidermis donde inician su producción de melanina.
Aproximadamente al quinto mes de la gestación la
población de melanocitos alcanza la cantidad estable
por unidad de superficie.
10
Figura Teg.20. Fotografías de una familia africana en la cual
dos de sus integrantes son albinos y una pareja de ciervos,
uno de los individuos es albino
.
Se ha demostrado que después de cierta edad (20 a
30 años) los melanocitos, especialmente aquellos
relacionados con los folículos pilosos, empiezan a
disminuir en un 10% a 15% de su población total en un
lapso aproximado en cada década; proceso que
resulta en la disminución de la pigmentación del pelo
haciendo que aparezca el pelo canoso.
Existen dos tipos de melanina: la eumelanina de color
pardo claro a pardo oscuro y la feomelanina de color
amarillo a rojo oscuro.
La piel también adquiere pigmentación mediante la
presencia de vasos sanguíneos subepidérmicos
(capilares del estrato papilar) que por la presencia de
la hemoglobina cargada de oxígeno, le confieren un
color rosa; o los carotenos ingeridos a través de los
alimentos pueden proporcionarle un color amarillento.
b) Células de Merkel. Inicialmente se pensó que
derivaban neuroectodermo de las crestas neurales.
Arriban a la epidermis en etapas tempranas del
desarrollo y se localizan entre la capa germinativa y la
espinosa. Estudios recientes consideran que se
originan de células ectodermales epidérmicas; esta
aseveración se sustenta en la presencia de
desmosomas que permiten una unión más estrecha
con los queratinocitos y en la existencia de filamentos
de queratina en el citoplasma.
Figura Teg. 21. A) Fotomicrografía electrónica de barrido de
la región cefálica de un embrión mostrando la migración de
células neuroectodermales provenientes de las crestas
neurales
. B) esquema mostrando la migración y posición de las
células neuroectodermales de las crestas neurales cefálicas y
cervicales.
Figura Teg. 22. Fotomicrografía fotónica de la epidermis de
fosas nasales de un cerdo. En el estrato basal se observa un
conjunto de células o discos de Merkel. Tinción de H-E. 100x
Son células redondeadas, algo aplanadas, también se
les conoce como discos de Merkel;
(Fig. Teg. 22, 23 y
24)
tienen citoplasma claro en cuyo interior existen
mitocondrias, polirribosomas libres algunos haces de
filamentos intermedios y gránulos electrondensos de
80 a 100nm de diámetro. De las superficies apicales y
laterales se emiten pequeñas prolongaciones
citoplasmáticas que atraviesan la membrana basal y
penetran levemente entre los queratinocitos para
establecer contactos muy estrechos con ellos,
inclusive se ha demostrado que se unen mediante
desmosomas.
11
Figura Teg. 23. Fotomicrografía de células de Merkel en epidermis de
hocico de cerdo. H-E 600x
a)
(b)
(c)
Figura Teg. 24. a) Representación esquemática de una célula
de Merkel y sus relaciones tisulares. b) y c) Imágenes
electrónicas de células de Merkel.
El plasmalema basal hace contacto con fibras
nerviosas aferentes
(fig.Teg. 24 a, b y c). Intervienen en la
captación de estímulos mecánicos (son
mecanorreceptoras) para percibir el tacto fino, por
ejemplo el roce de una hebra de hilo o de un pelo. Son
abundantes en la piel que recubre los labios y fosas
nasales; también en las yemas y palma de las manos
y en las yemas y planta de los pies.
c) Células de Langerhans (CL). Fueron descritas por
primera vez en 1868, por Paul Langerhans, estudiante
de medicina de la universidad de Berlín, en piel de
cadáveres humanos impregnada con cloruro de oro.
Langerhans las consideró como células dendríticas
sensoriales conectadas a fibras nerviosas dérmicas
que integraban un "sistema nervioso sensorial
epidérmico".
En la actualidad se sabe que tienen origen
mesodermal. Se originan en la médula ósea
hematopoyética. Sus células antecesoras (que
expresan la molécula CD
34
) pueden originar:
- Directamente células dendríticas (CL) que migran a
los epitelios estratificados planos.
- Diferenciarse en monocitos que al llegar al tejido
conjuntivo subepitelial se transforman en células
dendríticas (CL)
- Los monocitos se transforman en macrófagos y
éstos posteriormente en células dendríticas (CL),
Ver
figuras 25, 26 y 27.
Figura Teg. 25. Representación esquemática del origen,
migración y localización de las células de Langerhans.
En cualquiera de los tres casos las células de
Langerhans diferenciadas migran y se sitúan entre las
células de los estratos germinativo y espinoso de la
epidermis y de los epitelios estratificados planos
internos.
12
Son células dendríticas, de forma poliédrica con varias
prolongaciones citoplasmáticas
(fig. Teg. 25).
Figura Teg. 26. Fotomicrografías fotónicas de células de
Langerhans: a) Lámina epidérmica sometida a la determinación
histoquímica de la enzima ATPasa. 600x b) sección
transversal de epidermis de almohadilla plantar de cobayo
(
Cavia porcellus)
para demostrar la presencia de la enzima
ATPasa en las células dendríticas de la piel.400x y c)
Demostración de la proteína Langerina mediante la técnica
inmunohistoquímica y la observación mediante el microscopio
de radiación ultravioleta.
Figura Teg. 27. Fotomicrografía fotónica de un corte piel
delgada en la cual se aplicó la técnica inmunohistoquímica para
demostrar la proteína S-100. Comparar esta imagen con la
figura Teg 25b.
Se sitúan entre los queratinocitos del estrato
germinativo y el espinoso. El soma presenta forma
poliédrica del que emergen varias prolongaciones
citoplasmáticas ("dendritas"). Las prolongaciones se
ramifican profusamente y sus extremos se unen con
las ramificaciones de células vecinas integrando un
retículo celular que, por los estudios realizados a partir
de 1960, facilita el contacto imprescindible de
cualquier molécula antigénica depositada e la
superficie de los epitelios con alguna de las
ramificaciones dendríticas de las CL.
En la especie humana existen entre 800 a 1000
células por mm
2
de epidermis. Se distribuyen de
manera uniforme en toda la epidermis, pero también
existen otras superficies tapizadas de epitelio plano
estratificado como en la mucosa bucal, esófago, en el
limbo esclerocorneal, el conducto auditivo externo,
tímpano y la vagina.
La parte central y paracentral de la córnea carece
de ellas o existen en escasa cantidad.
Cuando se aplica la técnica histoquímica para
demostrar la actividad enzimática de la
adenosinatrifosfatasa (ATPasa) dan reacción
positiva de color pardo oscuro
(Fig. Teg. 26 y 28).
También se ha demostrado que tienen actividad de
esterasa inespecífica. Constitutivamente expresan
moléculas clase II del complejo principal de
histocompatibilidad
Al microscopio electrónico presentan un núcleo
escotado, un citoplasma finamente granuloso donde
se observan unos corpúsculos membranosos
denominados gránulos de Birbeck, éstos adoptan la
forma de una raqueta de tenis o de bastones que
semejan un cierre de cremallera,
(Fig. Sist Teg.29).
Carecen de desmosomas, gránulos de melanina y
13
haces de queratina. Características morfológicas que
garantizan su origen no epitelial epidérmico.
Figura Sist. Teg. 28. Lamina epitelial de la córnea; reacción
Histoquímica para demostrar la enzima ATPasa. Se observa el
limbo esclero-corneal con la presencia abundante de células
de Langerhans, el paralimbo y el centro de la córnea casi
carecen de estas células. 100x
(a)
(b)
Figura Sist. Teg. 29. Fotomicrografías electrónicas de células
de Langerhans. a) Se observan: porción del citoplasma
conteniendo abundantes mitocondrias y un núcleo con ciertas
escotaduras; b) Citoplasma de C.L. mostrando varios gránulos
de Birbeck.
La reacción positiva para ATPasa se considera como
un marcador específico que identifica a las células de
Langerhans existentes en los epitelios planos
estratificados.
Utilizando la técnica histoquímica mencionada se les
han demostrado en la piel de varios mamíferos
(ratones, cobayos, ovejas, ratas, monos) y en algunos
de ellos en los epitelios estratificados planos de las
superficies internas mencionadas.
También integran la epidermis de aves (pollos y
palomas) reptiles (tortugas) y anfibios (ranas).
La observación de los gránulos de Birbeck en el
interior de células dendríticas epiteliales también sirve
como marcador específico de identificación de estas
células cuando se examinan las imágenes obtenidas a
través del microscopio electrónico.
Mediante numerosos estudios respecto a sus
características morfológicas y funcionales.se ha
demostrado que
Captan antígenos depositados en las superficies
epiteliales, los procesan en vesículas endocíticas y los
exteriorizan nuevamente a la membrana celular para
presentarlos (célula presentadora de antígenos) a
linfocitos “T” colaboradores para intraepiteliales o
intradérmicos, los cuales son activados adicionalmente
por la liberación de citoquinas sintetizadas y liberadas
por los queratinocitos e iniciar así, una respuesta
inmunológica.
Otra teoría afirma que las células de Largerhans
migran a los vasos linfáticos, en la forma de células
veladas y de allí a los ganglios linfáticos regionales
para que, transformadas en células interdigitantes,
se instalen en la paracorteza (zona dependiente del
timo) y presentar los antígenos a linfocitos
cooperadores.
Por lo expuesto anteriormente se ha establecido que
integran, de manera importante, el sistema
inmunológico de la piel (SIS, por las siglas en inglés) y
constituyen el eje celular indispensable para
establecer el concepto de tejido linfoide asociado a la
piel (SALT, por las siglas en inglés)
El SALT es definido como un sistema celular que
permite a la piel reaccionar con autonomía frente a
retos antigénicos, en analogía con otros sistemas
similares localizados en el aparato digestivo y el
aparato respiratorio.
Los componentes principales que integran el SALT
son:
1. Las células de Langerhans, presentadoras de
antígenos de la epidermis.
2. Los queratinocitos que sintetizan y secretan
citoquinas, moduladoras de la respuesta inmunológica.
3. Los linfocitos T dendríticos epidérmicos.
4. Subpoblaciones de linfocitos T (CD4
+
o CD8
+
) que
poseen un alto receptor para la piel.
14
5. Vénulas postcapilares cutáneas de endotelio alto
(similares a las localizadas en la paracorteza de los
linfonodos) que expresan moléculas de adhesión
cutáneo-específicas importantes para dirigir y orientar
el transporte hacia la sangre de los linfocitos.
6. Los vasos y ganglios linfáticos regionales.
Ver Fig.
Sist. Teg. 30.
Figura Teg. 30. Representación esquemática del origen,
migración, diferenciación y función de las células de
Langerhans relacionados con el sistema inmune del organismo
animal.
Correlación clínica:
Existen dos enfermedades que están relacionadas con
una mayor o menor capacidad de renovación de las
células epidérmicas, la psoriasis y la ictiosis,
respectivamente.
La psoriasis es una enfermedad que se produce
por la aceleración del proceso de recambio de la
epidermis. Normalmente los queratinocitos se
renuevan totalmente, desde el estrato germinativo
hasta el estrato córneo, en un lapso de 28 a 30 días
aproximadamente.
La persona afectada muestra manchas claras u
oscuras de superficie ligeramente plateada y brillante,
en la región del cuero cabelludo, codos y rodillas,
aunque también pueden aparecer en otras regiones
del cuerpo. Estas manchas se deben a la proliferación
acelerada de las células epidérmicas (en ciertos casos
desde 5 a 7 veces más que la renovación total) lo cual
produce como resultado una descamación evidente de
estas acumulaciones celulares.
La ictiosis es una enfermedad congénita que consiste
en el engrosamiento de la epidermis, en forma de
escamas gruesas y de aspecto agrietado ("piel de
reptil") que hacen leve prominencia sobre la superficie
de la epidermis. La descamación de estas
acumulaciones del estrato córneo es sumamente lenta
y se debe principalmente a la persistencia en los
estratos epidérmicos más superficiales de los
desmosomas que unen a los queratinocitos.
Generalmente se presenta en las superficies laterales
de las piernas y muslos y en las superficies dorsales
de brazos y antebrazos. En casos graves puede
afectar a toda la superficie corporal.
DERMIS. La dermis es el componente conjuntivo de la
piel. Está constituida por dos estratos de tejido
conjuntivo fibroso unidos entre si pero sin límites
precisos.
El estrato más superficial se denomina papilar y el
más profundo, reticular
(fig. Sist. Teg. 31).
A)
El estrato papilar. es un estrato delgado de tejido
conjuntivo laxo, integrado por haces finos y
entrecruzados de fibras colágenas (tipo I y tipo III) y
algunas elásticas. Su nombre se debe a que forma
una serie de elevaciones llamadas papilas
conjuntivas que se introducen entre prolongaciones
epiteliales de la epidermis - crestas o clavos
epiteliales - confiriéndole un aspecto irregular a la
línea de unión entre epidermis y dermis
(fig. Teg. 32).
(a)
(b)
(c)
(d)
Figura Teg. 31. Fotomicrografía de piel de la superficie
ventral humana. Se observa la dermis papilar (a) y la
reticular (b), un folículo piloso (c) y algunas fibras musculares
lisas del músculo erector o arreptor del pelo (d). Tricrómico
de Reyes 100x
Las papilas conjuntivas proyectan, en la superficie
externa de la epidermis, surcos o concavidades
que, en ciertos casos, se hacen muy evidentes
como en las yemas de los dedos y constituir las
huellas dactilares o dermatoglifos,
ver figura Teg.
32.
15
Figura Teg. 32. Fotografías de yema de dedos mostrando los
dermatoglifos o huellas dactilares. Fotomicrografía de una
sección sagital de yema de dedos. Se observan: la epidermis
(1), los clavos o crestas epiteliales epidérmicos (cabezas de
flechas blancas) y entre ellos las papilas conjuntivas (2) y la
dermis reticular (3). Tinción H-E, 150x
En este estrato existen vasos sanguíneos y linfáticos.
El tejido conjuntivo está muy vascularizado por asas
capilares e inervado con terminaciones nerviosas
desnudas: nocirreceptoras y mecanorreceptoras; por
ejemplo los discos de Merkel y los corpúsculos de
Meissner.
A) Estrato reticular. Es el estrato más profundo y el
de mayor grosor. Lo integra tejido conjuntivo denso
irregular formando así una malla densa y resistente.
También existen fibras elásticas más gruesas que en
el estrato papilar y en mayor cantidad,
ver la figura
Teg.33.
(A) (B)
Figura Teg. 33. Dermis profunda. A) fibras colágenas azules,
fibras elásticas rojas. B) Fibras colágenas rojas, fibras elásticas
negras. Tricrómico de Masson y H-E. 250 y 400x.
En ambos estratos conjuntivos se localizan células
propias de este tejido como fibroblastos y fibrocitos,
macrófagos, células cebadas, plasmáticas y linfocitos.
Entre los haces de fibras colágenas se disponen
arteriolas y vénulas y en ciertos casos se observan
anastomosis arteriovenosas (glomos arteriales).
Los haces de fibras colágenas de la dermis de una
gran cantidad de animales, son utilizados por la
industria del cuero, para fabricar zapatos, chamarras,
guantes etc. Mediante un procedimiento químico las
fibras se hacen casi indestructibles cuando se ponen
en contacto con ciertas sustancias como los taninos
para curtirlas, así adquieren mayor resistencia a la
tracción y eso permite fabricar cierto tipo de
vestimenta de gran duración.
La dermis está intensamente vascularizada e
inervada. El color sonrosado que se observa en
personas de raza blanca se debe a la transparencia de
la epidermis que deja translucir el lecho vascular.
En el estrato papilar existen capilares, arteriolas y
vénulas de diámetro pequeño y en mayor cantidad
que en el estrato reticular, en donde los vasos son de
mayor calibre. Los capilares sanguíneos penetran, a
través de las papilas conjuntivas, hasta el límite
dérmico-epidérmico, allí liberan sustancias nutritivas
necesarias para el metabolismo de las capas más
profundas de la epidermis.
Tanto en el estrato papilar como en el reticular se
sitúan terminaciones nerviosas que captan
sensaciones de dolor o perciben grados de
temperatura: calor o frio (terminaciones desnudas), de
tacto fino (discos de Merkel y los corpúsculos de
Meissner), de tacto profundo o de presión
(corpúsculos de Vater Paccini) A través de las
terminaciones sensoriales, la piel establece una
relación muy estrecha con el sistema nervioso central.
Figura Teg. 34. Fotomicrografía de la pared abdominal de
rata. Sección longitudinal de región pélvica (pezón). La flecha
indica la hipodermis o subcutis. Tinción H-E 100x.
Parte de la vida de relación de nuestro organismo se
integra mediante la capacidad receptora de estímulos
de la piel.
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