Tejido óseo
Cátedra 3 Histología
UBA
El hueso es un órgano formado por un conjunto de tejidos,
de los cuales el principal es el tejido óseo, un tejido dinámico
que constantemente cambia de forma.
Funciones principales :
1. Sostén mecánico del cuerpo.
2. Genera sistemas de palancas para desarrollar el movimiento a partir de la
contracción muscular.
3. Protección de órganos nobles (caja craneana, columna vertebral, caja torácica).
4. Anclaje para los tendones.
5. Aloja a la médula ósea, que es el tejido hematopoyético fundamental para la
generación de glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas de la sangre.
Estudio histológico del hueso : al estar calcificada su matriz, no es posible seguir la técnica histológica de
rutina, ya que es imposible cortarlo con la cuchilla del micrótomo debido a su extrema dureza. Es por ello
que existen dos métodos para su estudio:
a) descalcificación, que se realiza colocando el hueso en una solución de ácido nítrico al 5%, o en ácido
etilendiaminotetraacético (EDTA, un quelante que «atrapa calcio»), y una vez eliminado el calcio el hueso,
queda semejante al cartílago ya que pierde su dureza y se puede cortar y proseguir con la técnica de
hematoxilina-eosina.
b) desgaste, método en el que se utiliza un pequeño fragmento de hueso seco que se lija, dejándolo tan
delgado que sólo quedará la matriz calcificada y los espacios o «agujeros» donde se encontraban las células
incluidas en sus respectivos osteoplastos; de esta manera, la luz del microscopio óptico puede atravesar
dichos huecos y observarse en forma negativa las osteonas
Componentes :
El tejido óseo, como todo tejido conectivo, está compuesto por células y abundante
sustancia intercelular. La sustancia intercelular tiene la característica de estar
calcificada, otorgando al hueso rigidez y gran resistencia tanto a la tracción como a la
compresión.
Las células se alojan en cavidades, los osteoplastos, que son (a diferencia de los
condroplastos), cavidades reales existentes en la matriz ósea. Esta última es rica en
sustancias minerales (sales de calcio) que aumentan con la edad. La sustancia
cementante sirve de unión entre las fibrillas, las cuales forman laminillas óseas de
aspecto estriado o punteado en los adultos, que en el desarrollo fetal se presentan
como fibras gruesas y entrecruzadas. Este tejido representa la parte más importante
del esqueleto y, a pesar de su dureza y resistencia, posee cierta elasticidad. Al igual
que el cartílago, el tejido óseo es una forma especializada del tejido conectivo denso,
que provee al esqueleto de la rigidez y la fortaleza necesarias para sostener el cuerpo y
la inserción de los músculos.
osteocito osteoblasto célula osteoprogenitora osteoclasto
CÉLULAS:
Células osteoprogenitoras:
Son células indiferenciadas similares a los fibroblastos. Durante la formación del hueso, estas células se dividen y
se diferencian en dos tipos de células formadoras de tejido óseo: los osteoblastos y los preosteoclastos, que
darán origen a los osteocitos y osteoclastos respectivamente. Son células que derivan de células
mesenquimáticas embrionarias que se encuentran en las superficies externas e internas de los huesos (periostio
y endostio)
y también recubriendo conductos haversianos. Son capaces de dividirse y proliferar para la formación
y reparación ósea. Asimismo, tienen la capacidad de diferenciarse a otros tipos celulares: adipocitos,
condroblastos y fibroblastos. Estructuralmente, son células de núcleo oval y cromatina laxa, citoplasma escaso y
con forma ahusada, y a nivel ultraestructural, de citoplasma pálido y escaso retículo endoplásmico rugoso y
aparato de Golgi, mientras que los ribosomas libres son abundantes.
Osteoblastos:
Son células formadoras de tejido óseo, ya que secretan la matriz ósea. Por su capacidad de dividirse, se
asemejan a los fibroblastos y los condroblastos. Secretan el colágeno y la sustancia fundamental que constituyen
el tejido óseo no mineralizado, sustancia osteoide o preósea, que es la parte orgánica de la matriz ósea
(colágeno tipo I, proteoglucanos y glucoproteínas). Esta matriz ósea recién formada es no calcificada, acidófila
en los preparados histológicos y se aloja adyacente a los osteoblastos activos. Al madurar, también son
responsables de la calcificación (mineralización con fosfato cálcico) de la matriz mediante la secreción de
pequeñas vesículas matriciales que contienen gran cantidad de fosfatasa alcalina. Estructuralmente,
los osteoblastos tienen forma cuboide o poliédrica, su citoplasma es de coloración basófila en la tinción de rutina
con hematoxilina-eosina, y en estado activo posee un núcleo excéntrico ubicado en el polo opuesto a la zona de
liberación de la sustancia osteoide, que es intensamente acidófila. Se agrupan, de una manera particular
denominada «epitelioide», en una monocapa celular, sobre una superficie ósea, manteniendo contacto entre sí y
con osteocitos, por medio de uniones nexus. Ultraestructuralmente, tienen un RER y un aparato de Golgi muy
desarrollados.
Sustancia osteoide
Matríz ósea
Osteocitos :
Constituyen las células óseas maduras del tejido óseo. Poseen un soma de forma aplanada como «semilla de
calabaza», con un núcleo pequeño y de cromatina densa, rodeadas por la matriz ósea, que secretaron
anteriormente como osteoblastos y que se ha calcificado, otorgándole a la misma una fuerte acidofilia.
Ultraestructuralmente, se caracterizan por presentar largas prolongaciones citoplasmáticas que parten del soma,
el cual contiene muy poco retículo RER y aparato de Golgi. El osteocito es un osteoblasto diferenciado,
responsable del mantenimiento, síntesis y reabsorción de la matriz ósea madura, contribuyendo de esta manera a
la homeostasis de la calcemia. Morfológicamente, los osteocitos tienen tres estados funcionales: Osteocitos
latentes: están rodeados de matriz calcificada madura, b) Osteocitos formativos: se encuentran en continuo
recambio o turn over de la matriz circundante, y c) Osteocitos resortivos: son células situadas o inmersas en el
interior de la matriz ósea, que son estimulados por el incremento de la secreción de la hormona paratiroidea
o paratohormona (PTH).Tiene como función eliminar matriz ósea por un mecanismo denominado
osteólisis osteocítica. Cada osteoplasto, constituye una cavidad real con dos partes: la laguna que contiene el
soma del osteocito y canalículos que alojan sus prolongaciones, a través de los cuales se conectan con
prolongaciones de osteocitos vecinos, mediante uniones comunicantes (nexus). A través del líquido tisular que
fluye alrededor del osteocito circulan los gases, nutrientes, iones y pequeñas moléculas (entre las cuales hay
hormonas) que permiten el desarrollo y el crecimiento de los huesos manteniéndolos con vida, ya que al estar
calcificada la matriz, no puede haber difusión en ella como en el cartílago.
Osteoclastos :
Son células de gran tamaño o gigantes, multinucleadas (6-50 núcleos) y acidófilas con hematoxilina-eosina. Son
células móviles cuya función es la resorción ósea. En su ultraestructura se destaca un citoplasma granuloso y
vacuolado. Cuando el osteoclasto está en actividad, se apoya y adhiere directamente sobre
la superficie ósea
donde se producirá el mecanismo de resorción, formando por debajo una excavación poco profunda, que se
denomina laguna de Howship. La superficie celular de los osteoclastos que está en contacto con la matriz ósea
posee microvellosidades y recibe el nombre de superficie activa o borde rugoso o borde plegado. Su función es la
resorción del tejido óseo, a través de la secreción de colagenasas y otras enzimas que degradan la parte
orgánica de la matriz ósea, liberando Ca2+{ . Además, genera un medio ácido liberando protones por medio de
una bomba con gasto de energía, que degrada a la matriz inorgánica. Es importante distinguir estas células de los
megacariocitos, que son similares pero multilobulados, en vez de multinucleados.
Matríz ósea
Matriz ósea :
Es un tipo de matriz extracelular especializada, formada por componentes inorgánicos y componentes orgánicos.
Dentro de los componentes inorgánicos encontramos principalmente el calcio y el fósforo en forma de cristales
de hidroxiapatita [Ca10 (PO4)6 (OH)2], que forman pequeñas partículas, con forma de agujas, que se disponen
de forma ordenada a lo largo de las fibras de colágeno tipo I, otorgándoles la dureza y la rigidez características
del tejido. La superficie libre de cristales está compuesta por sustancia amorfa. Los iones a su vez atraen agua y
se forma una cubierta hidratada que le da turgencia, plasticidad y elasticidad al hueso. Los componentes
orgánicos de esta matriz se disponen en forma de haces; el elemento más característico es el colágeno tipo I,
que se dispone en haces de 50 a 70 µm de diámetro. Otros elementos de importancia de la matriz orgánica son
los glucosaminoglucanos ácidos sulfatados, entre los que predominan el condroitín sulfato y el queratán sulfato.
Es importante destacar el rol de las BMP (bone morphogenetic proteins) o proteínas morfogenéticas del hueso,
que son factores de crecimiento que pertenecen a la familia de los factores de crecimiento transformante beta
(TGF-β), una súper familia de proteínas con la capacidad de inducir intensamente la formación de hueso nuevo,
cartílago y tejido conectivo, así como de reparar el hueso en caso de fractura. También se encuentran
glucoproteínas como la osteocalcina, la osteopontina y la sialoproteína ósea.
cristales
de
hidroxiapatita
fibras de
colágeno tipo I
Esquema que representa la constitución histológica del tejido óseo con hematoxilina-eosina. Se destacan los osteoblastos, células cúbicas de
disposición epitelioide, apoyadas sobre la sustancia osteoide, y los osteocitos, de aspecto estrellado, rodeados por la matriz ósea, fuertemente
acidófila, y ubicados en los osteoplastos, espacios formados por lagunas y canalículos, ocupadas por el soma y prolongaciones de los osteocitos,
respectivamente. En la parte superior a la derecha se puede observar un osteoclasto, célula gigante multinucleada y acidófila, formando una
laguna de Howship.
Sistema de Havers u osteón :
Los sistemas de Havers u osteonas son estructuras conformadas por cilindros huecos de tejido óseo, dispuestos de forma paralela unos con otros
y que se van renovando y reemplazando con el paso de los años. Contienen un canal central, denominado conducto de Havers, rodeado por
laminillas óseas. El conducto de Havers contiene tejido conectivo laxo, vasos (capilares, vénulas poscapilares, arteriolas) y filetes nerviosos. El
líquido tisular (extravasado de los vasos) circula desde el conducto de Havers a través del espacio que conforman los osteoplastos, para nutrir a
los osteocitos, incluso a los más distantes. Las laminillas se disponen de forma concéntrica al canal, pudiendo llegar a veinte. Cada laminilla está
compuesta por haces de colágeno tipo I que se disponen en forma perpendicular entre una laminilla y otra. Tiene un espesor de entre 3 y 7 µm,
conteniendo a la sustancia intersticial mineralizada o matriz ósea, fuertemente acidófila. A su vez, las laminillas están separadas por la sustancia
cementante, compuesta por proteoglucanos y glucoproteínas. Es entre las laminillas donde se alojan los cuerpos de los osteocitos dentro de
lagunas de su osteoplasto, mientras que los canalículos del osteoplasto que comunican las prolongaciones celulares atraviesan las laminillas.
Existe otro tipo de canales, los conductos de Volkmann, que poseen una disposición transversal, comunicando los conductos haversianos entre sí
y con la superficie ósea o la cavidad medular, donde se encuentran los elementos vasculares y nerviosos que dan origen a los vasos que
transcurren por ellos. Existen otras disposiciones laminillares, el sistema intersticial, que contiene tejido óseo en laminillas dispuestas en forma
angular, dado que corresponde a zonas de viejos sistemas de Havers que persisten entre los nuevos. Las líneas de cemento que se observan
entre los sistemas haversianos e intersticiales son líneas bien refringentes. Otra disposición corresponde a los sistemas circunferenciales
externos e internos, constituidas por tres laminillas de colágeno que conforman el hueso compacto de localización subperióstica y subendóstica,
y que modelan la superficie externa e interna de los huesos largos, respectivamente.
Fotomicrografía óptica del hueso compacto. Las flechas verdes
señalan osteocitos entre las laminillas óseas concéntricas respecto
de los conductos de Havers (flechas negras). La flecha amarilla
señala un conducto de Volkmann.
Esquema del sistema de Havers u osteón. Está conformado
por un conducto de Havers y laminillas óseas concéntricas
(formadas por matriz ósea, con fibras de colágeno tipo I de
disposición perpendicular entre una laminilla y otra, y
proteoglucanos). Entre las laminillas se ubican las lagunas de
los osteoplastos que contienen los somas de los osteocitos,
mientras que los canalículos de los osteoplastos que
contienen las prolongaciones de los osteocitos atraviesan las
laminillas.
Esquema de sistemas de Havers, sistemas intersticiales y sistemas circunferenciales interno y
externo en una sección de la diáfisis. Por fuera se pueden ver las dos capas del periostio. La
pared interna es hueso esponjoso.
Periostio : El periostio externo o fibroso recubre la parte externa del hueso y está formado por tejido conectivo colágeno
denso no modelado, de tipo fibroso, con una rica vascularización. También se pueden encontrar algunas fibras elásticas. Su
aspecto microscópico depende del estadio funcional del hueso. En el desarrollo del esqueleto, sobre todo en la etapa de
elongación del hueso, el periostio es mucho más grueso y vascularizado que en el esqueleto adulto. El periostio interno u
osteógeno contiene una delgada capa de osteoblastos. En caso de fractura, el periostio interno adquiere gran capacidad
osteogénica gracias a la llegada de células osteoprogenitoras pluripotenciales acompañando la formación de nuevos vasos
sanguíneos (angiogénesis), y de diferentes factores de crecimiento, que estimulan la reparación ósea. Aquí encontramos las
fibras de Sharpey, que corresponden a gruesos haces de fibras de colágeno que anclan el periostio al hueso subyacente. El
periostio está ausente en las articulaciones sinoviales.
Endostio : Es una delgada capa de tejido conectivo que recubre la porción medular, con la misma capacidad osteogénica
que el periostio, localizado en todas las cavidades óseas, incluidas los conductos haversianos y espacios medulares del
hueso esponjoso.
Endostio
endostio
osteoclasto
matriz ósea
osteocito
célula osteoprogenitora
osteoclasto
Periostio
(capa fibrosa)
Periostio
(capa celular)
Periostio
osteocito
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