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SENTIDO DEL OLFATO (histología y fisiología)
Membrana Olfatoria
Representa una zona pequeña (alrededor de 2 cm2) en cada mitad del techo y de las partes
superiores del tabique y los cornetes superiores. El epitelio seudoestratificado cilíndrico es muy
alto.
Tiene 3 tipos de células:
• Células olfatorias: son neuronas bipolares con una dendrita dirigida hacia la superficie
y un axón dirigido hacia el sistema nervioso central. La dendrita transcurre sin
ramificaciones hasta la superficie libre del epitelio, donde forma un ensanchamiento, la
vesícula 01fatoria, que sobresale un poco sobre la superficie epitelial. Desde allí parte
un número variable de cilios muy largos. Los cilios parten en sentido radial desde la
vesícula olfatoria, paralelas a la superficie epitelial e incluidas en una gruesa capa de
mucina, y reaccionan frente a las sustancias odoríferas que se disuelven en la capa de
moco. Los cilios nunca se mueven, sólo tienen por finalidad aumentar la superficie
capaz de registrar olores. En el tejido conectivo subepitelial, los axones forman
pequeños haces que pasan por los orificios de la lámina cribosa del hueso etmoides y
se agrupan en unos 20 haces visibles a simple vista, los filetes olfatorios, que en
conjunto se denominan nervio olfatorio (nervio craneal I).
• Células sustentaculares o de sostén: separan las células olfatorias y rodean la
dendrita y el axón. En la parte apical, las células están unidas entre sí y con las
dendritas olfatorias mediante complejos de unión. Desde la superficie apical, parten
numerosas microvellosidades que se mezclan con los cilios olfatorios de la membrana
superficial. Las células contienen gránulos de lupofuscina que les confieren un color
pardo amarillento.
• Células basales: son células pequeñas ubicadas
en la parte basal del epitelio,
bastante indiferenciadas, susceptibles de sufrir mitosis. Son células madre capaces de
regenerar a otras células ya que las células olfatorias tienen una vida media de 4-8
semanas.
-Con la edad, disminuye la cantidad de células olfatorias, con incremento simultáneo de las
células sus tentaculares, lo cual concuerda con el hecho de que el
sentido del olfato disminuye
en agudeza con la edad avanzada.
• El tejido conectivo de la lámina propia contiene las glándulas de Bowman
serosas
puras, cuyos conductos excretores desembocan en la superficie del epitelio olfatorio.
La secreción serosa (moco) de las glándulas actúa como solvente de las sustancias
odoríferas.
Mecanismo de Estimulación de las Células Olfatorias
La parte de cada célula olfatoria que responde a los estímulos químicos de este carácter son
los cilios olfatorios. La sustancia olorosa, al entrar en contacto con la superficie de la
membrana olfatoria, primero difunde hacia el moco que cubre los cilios. A continuación se une
a las proteínas receptoras presentes en la membrana de cada cilio. En realidad, toda proteína
receptora es una molécula larga que se abre paso a través de la membrana, doblándose unas
siete veces hacia dentro y hacia fuera.
1) la activación de la proteína receptora por la sustancia olorosa estimula el complejo de la
proteína G;
2) Esto a su vez activa múltiples moléculas de adenilato ciclasa por dentro de la membrana de
la célula olfatoria;
3) esto provoca la formación de un número muchas veces mayor de moléculas de AMPc.
4) el AMPc abre una cantidad todavía muy superior de canales iónicos de sodio. Por tanto,
incluso la concentración más minúscula de un producto oloroso específico pone en marcha un
efecto en cascada que abre una proporción elevadísima de canales de sodio esto es porque la
célula es muy sensible aun hasta la cantidad más mínimo de los olores.
Los iones sodio elevan el potencial eléctrico dentro de la membrana celular en sentido positivo,
lo que excita a la neurona olfatoria y transmite potenciales de acción hacia el sistema nervioso
central por medio del nervio olfatorio.
Diversos factores influyen en el grado de estimulación:
• Solo es posible oler las sustancias volátiles que pueden inhalarse por las narinas.
• La sustancia estimulante ha de tener al menos un carácter un poco hidrosoluble para
que sea capaz de atravesar el moco y llegar a los cilios olfatorios.
• Tiene que ser como mínimo un tanto liposoluble, debido a que los componentes
lipídicos del cilio constituyen una débil barrera para los productos que no sean
liposolubles.
POTENCIAL DE ACCION DE LAS CÈLULAS OLFATORIAS
El potencial de membrana es de -55mV. La mayor parte de las células generan potenciales de
acción continuos a una frecuencia muy baja, que varía desde una vez cada 20 s hasta dos a
tres por segundo.
La mayoría de las sustancias olorosas producen una despolarización de la membrana en la
célula olfatoria, lo que disminuye el potencial negativo de la célula desde su valor normal de –
55 mV hasta –30 mV. El número de potenciales de acción crece de 20 a 30 por segundo, lo
que representa una frecuencia alta para las diminutas fibras nerviosas olfatorias.
La frecuencia de impulsos del nervio olfatorio cambia en proporción al logaritmo de la
intensidad del estímulo,
ADAPTACION A LAS SENSACIONES OLFATORIAS
Según nuestra propia experiencia las sensaciones olfatorias se adaptan casi hasta su extinción
en un plazo en torno a 1 min después de entrar en una atmósfera cargada con un olor muy
penetrante.
Un mecanismo neuronal propuesto para la adaptación es el siguiente: existe una gran cantidad
de fibras nerviosas centrífugas que vuelven por el tracto olfatorio desde las regiones olfatorias
del encéfalo y acaban en unas células inhibidoras especiales del bulbo olfatorio, los granos.
Después de surgir un estímulo oloroso, el sistema nervioso central pone a punto con rapidez
una potente inhibición por retroalimentación para suprimir la transmisión de las señales
olfatorias a través del bulbo olfatorio.
SENSACIONES OLFATORIAS PRIMARIAS
Según estudios se encontraron un mínimo de 100 sensaciones olfatorias primarias, en acusado
contraste con las tres sensaciones primarias de color detectadas por los ojos y con las cuatro o
cinco de gusto percibidas por la lengua. Se intento clasificar estas sensaciones olfatorias:
• Alcanforado.
• Almizcleño.
• Floral.
• Mentolado.
• Etéreo.
• Acre.
• Pútrido.
TRANSMISION DE LAS SEÑALES OLFATORIAS HACIA EL SNC
Las señales se transmiten hacia el bulbo olfatorio, desde allí bajan las fibras nerviosas
denominadas tracto olfatorio o par craneal 1.
Tanto el tracto como el bulbo constituyen una prolongación anterior del tejido cerebral que
emerge desde la base del encéfalo; la dilatación bulbosa de su extremo, el bulbo olfatorio, se
halla sobre la lámina cribosa, que separa la cavidad craneal de los tramos superiores de las
fosas nasales. La lámina cribosa presenta múltiples perforaciones reducidas a través de las
cuales asciende un número idéntico de pequeños nervios desde la membrana olfatoria en la
cavidad nasal para entrar en el bulbo olfatorio dentro de la cavidad craneal.
La íntima relación entre las células olfatorias de la membrana olfatoria y el bulbo olfatorio,
mostrando unos axones cortos que salen de ellas para acabar en múltiples estructuras
globulares dentro del bulbo olfatorio que se llaman glomérulos. Cada bulbo posee varios miles
de estos glomérulos, y cada uno de ellos es el punto de terminación de unos 25.000 axones
procedentes de las células olfatorias. Las dendritas que van hacia estos glomérulos reciben
sinapsis de las células neuronales olfatorias, y las células mitrales y en penacho envían axones
a través del tracto olfatorio para transmitir señales olfatorias hasta niveles superiores en el
sistema nervioso central.
VIA OLFATORIA
El tracto olfatorio penetra en el encéfalo a nivel de la unión anterior entre el mesencéfalo y el
cerebro; allí, se divide en dos vías, una que sigue en sentido medial hacia el área olfatoria
medial del cerebro, y la otra en sentido lateral hacia el área olfatoria lateral.
El sistema olfatorio primitivo: el área olfatoria medial
• El área olfatoria medial consta de un grupo de núcleos situado en las porciones
basales intermedias del encéfalo inmediatamente delante del hipotálamo.
• La eliminación de estas áreas apenas influye en las respuestas más primitivas al olfato,
como lamerse los labios, salivar y otras reacciones a la alimentación ocasionadas por
el olor de la comida o por unos impulsos emocionales básicos asociados a este
sentido.
• Se encarga de los reflejos olfatorios básicos.
El sistema olfatorio antiguo: el área olfatoria lateral
• Está compuesta sobre todo por las cortezas pre piriforme y piriforme además de la
porción cortical de los núcleos amigdalinos.
• Las vías activadoras se dirigen hacia casi todas las porciones del sistema límbico, en
especial hacia el hipocampo, es importante para aprender a disfrutar de ciertos
alimentos o a aborrecerlos en función de las experiencias personales vividas con ellos.
• Un rasgo del área olfatoria lateral es que muchas vías estimuladoras procedentes de
ella también nutren la parte más antigua de la corteza cerebral llamada paleocorteza en
la porción anteromedial del lóbulo temporal. Esta es la única área de toda la corteza
cerebral a la que llegan directamente las señales sensitivas sin pasar antes por el
tálamo.
• La supresión de las áreas laterales va a abolir los reflejos olfatorios condicionados más
complicados.
• aporta un control automático pero en parte adquirido sobre el consumo de comida y la
aversión a los alimentos tóxicos y nocivos,
Vía Moderna:
• Es la vía olfatoria más reciente que atraviesa el tálamo, pasando por su núcleo
dorsomedial y llegando después al cuadrante lateroposterior de la corteza orbitofrontal.
• Esta via interviene en los análisis y la percepción consciente de los olores.
Control centrífugo de la actividad en el bulbo olfatorio por parte del SNC
Muchas fibras nerviosas que nacen en las porciones olfatorias del cerebro siguen un trayecto
hacia el exterior por el tracto olfatorio hasta el bulbo olfatorio (es decir, «centrífugo» desde el
cerebro hacia la periferia). Estas fibras nerviosas acaban en una gran cantidad de pequeños
granos situados entre las células mitrales y en penacho en el bulbo olfatorio. Los granos envían
señales inhibidoras hacia estos dos tipos de células. Se cree que esta retroalimentación
negativa podría constituir un medio para acentuar la capacidad específica de distinguir un olor
de otro.
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