CURSO DE FISIOLOGIA
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Sensibilidad somática
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GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO
Al sistema nervioso lo podemos dividir en:
• Vías aferentes o sensitivas: llevan información desde la periferia hacia el SNC
• Centros de asociación: encargados de integrar las diferentes informaciones
sensitivas
• Vías eferentes o motoras: : son vías encargadas de llevar la respuesta
generada desde el SNC hacia la periferia.
CARACTERISTICAS DE LOS ESTIMULOS
-Modalidad: un estimulo especifico que solo afecta a un solo tipo de receptor .
-Intensidad: cantidad de un estimulo o percepción necesaria para pasar un
umbral.
-Localización: cada neurona tiene un campo receptivo (lugar que inerva)
-Duración: capacidad dada por el receptor o adaptaciones por inhibiciones
(lenta si dura mucho), (rápida cuando se reconoce cuando empieza y termina el
estimulo).
TIPOS DE RECEPTORES SENSITIVOS
Nuestras percepciones de las señales del cuerpo y del mundo que nos rodea
están mediadas por un complejo sistema de receptores sensitivos que
detectan estímulos como el tacto, el sonido, la luz, el dolor, el frío y el calor.
Ahora veremos los mecanismos básicos por los que estos receptores
transforman los estímulos sensitivos en señales nerviosas que a continuación
son enviadas y procesadas en el sistema nervioso central.
Tipos de receptores sensitivos y estímulos que detectan la tabla recoge y
clasifica cinco tipos básicos de receptores sensitivos: 1) mecanorreceptores,
que detectan la compresión mecánica o su estiramiento, o el de los tejidos
adyacentes; 2) termorreceptores, que detectan los cambios en la temperatura,
donde algunos de los receptores se encargan del frío y otros del calor; 3)
nocirreceptores (receptores del dolor), que detectan daños físicos o químicos
que se producen en los tejidos; 4) receptores electromagnéticos, que detectan
la luz en la retina ocular, y 5) quimiorreceptores, que detectan el gusto en la
boca, el olfato en la nariz, la cantidad de oxígeno en la sangre arterial, la
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osmolalidad de los líquidos corporales, la concentración de dióxido de carbono y
otros factores que completen la bioquímica del organismo.
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Los diversos receptores pueden excitarse siguiendo alguno de los
siguientes modos de generar potenciales de receptor: 1) por deformación
mecánica del receptor, que estire su membrana y abra los canales iónicos;
2) por la aplicación de un producto químico a la membrana, que también abra
los canales iónicos; 3) por un cambio de la temperatura de la membrana, que
modifique su permeabilidad, o 4) por los efectos de la radiación
electromagnética, como la luz que incide sobre un receptor visual de la
retina, al modificar directa o indirectamente las características de la
membrana del receptor y permitir el flujo de iones a través de sus canales.
Estos cuatro medios de excitar a los receptores guardan una
correspondencia general con los diferentes tipos de receptores sensitivos
conocidos. En todos los casos, la causa básica del cambio en el potencial de
membrana es una modificación en la permeabilidad de la membrana
del receptor, que permite la difusión iónica con mayor o menor facilidad a
través de la membrana y variar así el potencial transmembrana.
MECANISMO DE POTENCIAL RECEPTOR
Otra característica que comparten todos los receptores sensitivos es su
adaptación parcial o total a cualquier estímulo constante después de haber
transcurrido un tiempo. Es decir, cuando se aplica un estímulo sensitivo
continuo, el receptor responde al principio con una frecuencia de impulsos
alta y después baja cada vez más hasta que acaba disminuyendo la
frecuencia de los potenciales de acción para pasar a ser muy pocos o
muchas veces desaparecer del todo.
Asimismo, la capacidad de adaptación de ciertos receptores sensitivos es
mucho mayor que la de otros. Por ejemplo, los corpúsculos de Pacini se
adaptan a la «extinción» en unas pocas centésimas de segundo y los
receptores situados en la base de los pelos lo hacen en cuestión de 1 s o
más tiempo. Es probable que todos los demás mecanorreceptores acaben
adaptándose casi por completo, pero algunos necesitan horas o días para
ello, y por esta razón se les llama receptores «inadaptables». El plazo más
largo que se ha recogido en un mecanorreceptor hasta casi finalizar el
proceso es de unos 2 días, que es el tiempo de adaptación de muchos
barorreceptores carotídeos y aórticos.
ADAPTACION DE LOS RECEPTORES
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Ciertas técnicas de registro han permitido dividir las fibras de tipo Aα en dos
subgrupos; no obstante, estos mismos métodos no son capaces de distinguir con
facilidad entre las fibras Aβ y Aγ. Por tanto, los fisiólogos de la sensibilidad
emplean a menudo la siguiente clasificación:
• Grupo Ia: Fibras procedentes de las terminaciones anuloespirales de los husos
musculares (con un diámetro medio de unos 17 µm; son fibras A de tipo α según
la clasificación general).
• Grupo Ib: Fibras procedentes de los órganos tendinosos de Golgi (con un
diámetro medio de unos 16 µm; también son fibras A de tipo α).
• Grupo II: Fibras procedentes de la mayoría de los receptores táctiles cutáneos
aislados y de las terminaciones en ramillete de los husos musculares (con un
diámetro medio de unos 8 µm; son fibras A de tipo β y γ según la clasificación
general).
• Grupo III: Fibras que transportan la temperatura, el tacto grosero y las
sensaciones de dolor y escozor (con un diámetro medio de unos 3 µm; son fibras
A de tipo δ según la clasificación general).
• Grupo IV: Fibras amielínicas que transportan las sensaciones de dolor, picor,
temperatura y tacto grosero (con un diámetro de 0,5 a 2 µm; son fibras de tipo C
según la clasificación general)
TIPOS DE FIBRAS NERVIOSAS
SENSIBILIDAD SOMATICA
La sensibilidad somática es el mecanismo nervioso que recopila la información
sensitiva de todo el cuerpo. Estos sentidos se contraponen a las
sensibilidades especiales, que aluden específicamente a la vista, el oído, el
olfato, el gusto y el equilibrio.
.
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Las sensibilidades somáticas pueden clasificarse en tres tipos fisiológicos:
1) Las sensibilidades somáticas mecanorreceptoras, formadas por las
sensaciones táctiles y posicionales cuyo estímulo depende del
desplazamiento mecánico de algún tejido del organismo
2) Las sensibilidades termorreceptoras, que detectan el calor y el frío.
3) La sensibilidad al dolor, que se activa con factores que dañan los tejidos.
Otras clasificaciones de las sensibilidades somáticas:
Las sensibilidades somáticas muchas veces también se reúnen en otros
tipos de grupos, como los siguientes:
-La sensibilidad exterorreceptora es la que procede de la superficie del
cuerpo.
-La sensibilidad propioceptiva es la que tiene que ver con el estado físico
del cuerpo, como las sensaciones posicionales, las tendinosas y musculares,
las de presión originadas en la planta de los pies e incluso a sensación de
equilibrio (que a menudo se considera una sensibilidad «especial» en vez de
una sensibilidad somática).
-La sensibilidad visceral es la que deriva de las vísceras del cuerpo; al
emplear este término, uno suele referirse en concreto a las sensaciones de
los órganos internos.
-La sensibilidad profunda es la que viene de los tejidos profundos, como las
fascias, los músculos y los huesos. Esta sensibilidad comprende
básicamente la presión «profunda», el dolor y la vibración.
Aunque el tacto, la presión y la vibración suelen clasificarse como
sensaciones independientes, todas se detectan mediante los mismos tipos
de receptores. Existen tres diferencias principales entre ellas:
1) la sensación de tacto en general deriva de la estimulación de los
receptores táctiles situados en la piel o en los tejidos inmediatamente por
debajo de ella.
2) la sensación de presión suele obedecer a la deformación de los tejidos
profundos, y...
3) la sensación de vibración resulta de la repetición de señales sensitivas con
rapidez, pero recurre a algunos tipos de receptores que también emplean las
de tacto y de presión.
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RECEPTORES TACTILES:
-En primer lugar, algunas terminaciones nerviosas libres, que están distribuidas
por todas partes en la piel y en otros muchos tejidos, son capaces de detectar el
tacto y la presión. Por ejemplo, incluso un contacto suave con la córnea, que no
contiene ningún otro tipo de terminaciones nerviosas aparte de las libres, puede
llegar a despertar sensaciones de tacto y de presión.
-En segundo lugar, un receptor al tacto dotado de una gran sensibilidad es el
corpúsculo de Meissner, que es una terminación nerviosa encapsulada alargada
perteneciente a una gran fibra nerviosa sensitiva mielínica (de tipo Aβ). Dentro de la
cápsula hay muchos filamentos nerviosos terminales ramificados. Estos
corpúsculos están presentes en las partes de la piel desprovistas de pelo o
lampiñas y son especialmente abundantes en las yemas de los dedos, en los labios y
en otras zonas cutáneas que presenten una capacidad muy desarrollada para
discernir la localización espacial de las sensaciones táctiles. Los corpúsculos de
Meissner se adaptan en cuestión de una fracción de segundo después de ser
estimulados, lo que significa que resultan especialmente sensibles al movimiento
de los objetos sobre la superficie de la piel, y también a la vibración de baja
frecuencia.
-En tercer lugar, las yemas de los dedos y otras zonas que contienen una gran
cantidad de corpúsculos de Meissner también suelen albergar un número elevado
de receptores táctiles de terminación bulbar, uno de cuyos ejemplos son los discos
de Merkel. Las partes de la piel cubiertas de pelo presentan asimismo una cuantía
moderada de receptores de terminación bulbar, aunque prácticamente carecen de
corpúsculos de Meissner. Estas estructuras difieren de los corpúsculos de
Meissner porque al principio transmiten una señal intensa pero parcialmente
adaptable, y después una señal más débil y continua que se adapta solo con
lentitud. Por tanto, son responsables de suministrar las señales estables que
permiten determinar un contacto continuo de los objetos contra la piel. A menudo,
los discos de Merkel se encuentran agrupados en un órgano receptor llamado
receptor en cúpula de Iggo, que adopta una orientación ascendente contra la cara
inferior del epitelio cutáneo. Esta proyección ascendente hace que el epitelio
sobresalga hacia fuera desde este punto, lo que crea una cúpula y configura un
receptor sumamente sensible. Todo el grupo de discos de Merkel está inervado por
una sola fibra nerviosa mielínica grande (de tipo Aβ). Estos receptores, junto con los
corpúsculos de Meissner comentados antes, cumplen funciones importantísimas
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en la localización de las sensaciones táctiles en zonas específicas de la
superficie del cuerpo y en la determinación de la textura de lo percibido.
-En cuarto lugar, el leve movimiento de cualquier pelo sobre el cuerpo estimula
una fibra nerviosa que se enrosca en su base. Por tanto, cada pelo junto a su
fibra nerviosa basal, lo que se denomina órgano terminal del pelo, también
constituyen receptores para el tacto. Un receptor se adapta con rapidez y, como
los corpúsculos de Meissner, detecta básicamente: a) el movimiento de los
objetos sobre la superficie del cuerpo, o b) su contacto inicial con el mismo.
-En quinto lugar, ubicados en las capas más profundas de la piel y también en los
tejidos internos aún más profundos, hay muchas terminaciones de Ruffini, que
son terminaciones encapsuladas multirramificadas. Estas terminaciones se
adaptan muy lentamente y, por consiguiente, resultan importantes para
comunicar un estado de deformación continua en el tejido, como las señales de
contacto intenso prolongado y de presión. También se encuentran en las
cápsulas articulares y sirven para indicar el grado de rotación articular.
-En sexto lugar, los corpúsculos de Pacini, se hallan inmediatamente por debajo
de la piel y quedan profundos en los tejidos de las fascias del organismo.
Únicamente son estimulados por una compresión local rápida de los tejidos
debido a que se adaptan en unas pocas centésimas de segundo. Por tanto,
resultan especialmente importantes para detectar la vibración tisular u otros
cambios rápidos en el estado mecánico de los tejidos.
Casi todos los receptores sensitivos especializados, como los corpúsculos de
Meissner, los receptores en cúpula de Iggo, los receptores pilosos, los
corpúsculos de Pacini y las terminaciones de Ruffini, envían sus señales por
fibras nerviosas de tipo Aβ que poseen una velocidad de transmisión entre 30 y
70 m/s. Por el contrario, los receptores táctiles de las terminaciones nerviosas
libres mandan sus señales sobre todo a través de pequeñas fibras mielínicas de
tipo Aδ que no conducen más que a una velocidad de 5 a 30 m/s. Algunas
terminaciones nerviosas libres para el tacto recurren a fibras amielínicas de tipo
C cuyas velocidades oscilan desde mucho menos de 1 m hasta 2 m/s; estas
terminaciones nerviosas envían las señales hacia la médula espinal y la parte
inferior del tronco del encéfalo, probablemente sobre todo al servicio de la
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sensación de cosquilleo. Por tanto, todos
los tipos más decisivos de señales
sensitivas, los que permiten determinar la
localización exacta sobre la piel,
minúsculas gradaciones de intensidad o
cambios rápidos en la potencia de la señal
sensitiva, se transmiten utilizando las
variedades más rápidas de las fibras
nerviosas sensitivas de conducción. En
cambio, los tipos de señal más groseros,
como la presión, el tacto poco localizado y
especialmente el cosquilleo, recurren a
fibras nerviosas muy pequeñas mucho
más lentas que necesitan un espacio claramente menor en el haz nervioso que
las fibras rápidas.
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Todos los receptores táctiles participan en la detección de las vibraciones,
aunque los distintos receptores detectan frecuencias también distintas. Los
corpúsculos de Pacini pueden identificar vibraciones con señales desde 30 hasta
800 ciclos/s debido a que responden con una rapidez extrema a las
deformaciones minúsculas y veloces de los tejidos. También envían sus señales a
las fibras nerviosas de tipo Aβ, que son capaces de transmitir hasta 1.000
impulsos por segundo. Por el contrario, las vibraciones de baja frecuencia, desde
2 hasta 80 ciclos/s. estimulan otros receptores táctiles, sobre todo los
corpúsculos de Meissner, cuya adaptación es más lenta que en los corpúsculos
de Pacini.
Detección de cosquilleo y el picor por terminaciones nerviosas libres
mecanorreceptoras
Los estudios neurofisiológicos han demostrado la existencia de terminaciones
nerviosas libres mecanorreceptoras de adaptación rápida y muy sensibles que
tan solo suscitan sensaciones de cosquilleo y de picor. Asimismo, estas
terminaciones se encuentran casi exclusivamente en las capas superficiales de
la piel, que también es el único tejido desde el que suelen poder despertarse
estos fenómenos. Dichas sensaciones se transmiten por fibras amielínicas muy
pequeñas de tipo C semejantes a las que se encargan del dolor de tipo lento y
continuo.
Se supone que el propósito de la sensación de picor consiste en atraer la
atención hacia estímulos superficiales leves, como el avance de una pulga sobre
la piel o la presencia de una mosca a punto de picar, y las señales provocadas
activan a continuación el reflejo de rascado u otras maniobras para librar al
anfitrión del irritante. El picor puede aliviarse con el rascado, si esta acción
elimina al agente causante o si tiene la suficiente contundencia como para
generar dolor. Se cree que las señales de dolor suprimen las señales de picor en la
médula por una inhibición lateral.
DETECCION DE LA VIBRACION
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VIAS SENSITIVAS
Casi toda la información sensitiva procedente de los segmentos somáticos
corporales penetra en la médula espinal a través de las raíces dorsales de los
nervios raquídeos.
Sin embargo, desde su punto de entrada estas señales son transmitidas por la
médula y más tarde por el encéfalo a través de una de las dos vías sensitivas
alternativas siguientes: 1) el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial o
cordonal posterior y 2) el sistema anterolateral. Estos dos caminos vuelven
a reunirse parcialmente a nivel del tálamo.
El sistema anterolateral posee una capacidad especial de la que carece el
sistema dorsal, que es la propiedad de transmitir un amplio espectro de
modalidades sensitivas como dolor, calor, frío y sensaciones táctiles groseras.
El sistema dorsal se encuentra limitado a tipos puntuales de sensibilidad
mecanorreceptora.
TIPOS DE SENSACIONES TRANSMITIDAS:
Sistema de la columna dorsal-lemnisco medial
1. Sensaciones de tacto que requieren un alto grado de localización del
estímulo.
2. Sensaciones de tacto que requieren la transmisión de una fina gradación de
intensidades.
3. Sensaciones fásicas, como las vibratorias.
4. Sensaciones que indiquen un movimiento contra la piel.
5. Sensaciones posicionales desde las articulaciones.
6. Sensaciones de presión relacionadas con una gran finura en la estimación de
su intensidad.
Sistema anterolateral
1. Dolor.
2. Sensaciones térmicas, incluidas las de calor y de frío.
3. Sensaciones de presión y de tacto grosero capaces únicamente de una burda
facultad de localización sobre la superficie corporal.
4. Sensaciones de cosquilleo y de picor.
5. Sensaciones sexuales.
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TRANSMISIÓN POR EL SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL LEMNISCO MEDIA
Anatomía del sistema de la columna dorsal-lemnisco medial
Al penetrar en la médula espinal a través de las raíces dorsales de los nervios
raquídeos, las grandes fibras mielínicas procedentes de los
mecanorreceptores
especializados se dividen casi de
inmediato para dar lugar a una
rama medial y una rama lateral, lo
que se observa en la fibra que
queda a mano derecha entrando
por la raíz medular como se ve en
la figura. La rama medial gira
primero en este sentido y
después hacia arriba por la
columna dorsal, siguiendo su
avance a través de esta vía
durante todo su trayecto hasta el
encéfalo.
La rama lateral penetra en el asta dorsal de la sustancia gris medular y a
continuación se divide muchas veces para suministrar terminales que hagan
sinapsis con las neuronas locales en sus porciones intermedia y anterior. Las
neuronas locales cumplen a su vez tres funciones:
1. Una parte fundamental de ellas emite fibras que entran en las columnas
dorsales de la médula y después ascienden hacia el encéfalo.
2. Muchas de las fibras son muy cortas y acaban a nivel local en la sustancia
gris de la médula espinal para producir los reflejos locales de esta estructura.
3. Otras dan origen a los fascículos espinocerebelosos.
La vía de la columna dorsal-lemnisco medial o cordonal posterior
Obsérvese en la próxima figura cómo las fibras nerviosas que penetran en las
columnas dorsales siguen su trayecto sin interrupción hasta la zona dorsal del
bulbo raquídeo, donde hacen sinapsis en los núcleos de la columna dorsal (los
núcleos cuneiforme y grácil). Desde aquí, las neuronas de segundo
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orden se decusan de
inmediato hacia el lado
opuesto del tronco del
encéfalo y continúan
ascendiendo a través de los
lemniscos mediales hasta el
tálamo. En su recorrido por el
tronco del encéfalo, otras
fibras nuevas procedentes de
los núcleos sensitivos del
nervio trigémino se incorporan
a cada lemnisco medial; estas
fibras desempeñan las
mismas funciones sensitivas
para la cabeza que las fibras
de la columna dorsal para el
cuerpo.
En el tálamo, las fibras del
lemnisco medial terminan en la
zona talámica de relevo
sensitivo, llamada complejo
ventrobasal. Desde este
punto, las fibras nerviosas de
tercer orden proyectan, sobre
todo hacia la circunvolución
poscentral de la corteza
cerebral, que recibe el nombre
de área sensitiva somática I
(Estas fibras también
proyectan hacia un área más
pequeña en la corteza parietal
lateral llamada área sensitiva
somática II).
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Orientacion espacial de las fibras nerviosas en el sistema de
la columna dorsallemnisco medial.
Uno de los rasgos diferenciadores del sistema de la columna dorsal-lemnisco
medial es la diversa orientación espacial que adquieren las fibras nerviosas
procedentes de cada parte del cuerpo, y que se mantiene todo el tiempo. Por
ejemplo, en las columnas dorsales de la médula espinal, las fibras de las
porciones inferiores del organismo quedan situadas hacia el centro de la médula,
mientras que las que entran en ella a niveles segmentarios paulatinamente
superiores forman capas sucesivas más laterales.
En el tálamo, esta orientación espacial distinta aún se conserva, estando
representado el extremo caudal del cuerpo en las porciones más laterales del
complejo ventrobasal y la cabeza y la cara en sus zonas mediales. Debido al
cruce que experimentan los lemniscos en el bulbo raquídeo, el lado izquierdo del
cuerpo se representa a la derecha en el tálamo y el derecho a la izquierda.
CORTEZA SOMATOSENSITIVA
La figura es un mapa de la
corteza cerebral humana,
que manifiesta su división
en unas 50 zonas
distintas llamadas áreas
de Brodmann según su
diferente estructura
histológica.
Obsérvese en la figura la gran cisura central (también llamada surco central)
que se extiende en sentido horizontal cruzando el cerebro. En general, las
señales sensitivas pertenecientes a cualquier modalidad de sensación
terminan en la corteza cerebral inmediatamente por detrás de la cisura
central. También a grandes rasgos, la mitad anterior del lóbulo parietal se
ocupa casi por completo de la recepción e interpretación de las señales
somatosensitivas, pero la mitad posterior aporta unos niveles aún más altos
de interpretación.
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Las señales visuales acaban en el lóbulo occipital, y las señales auditivas
terminan en el lóbulo temporal.
Por el contrario, la porción de la corteza cerebral que queda delante de la cisura
central y constituye la mitad posterior del lóbulo frontal se llama corteza
motora y está dedicada casi en su integridad a controlar las contracciones
musculares y los movimientos del cuerpo. Un ingrediente principal de este
control motor llega en respuesta a las señales somatosensitivas recibidas
desde las porciones corticales sensitivas, que mantienen informada a cada
instante a la corteza motora sobre las posiciones y los movimientos de las
diferentes partes del cuerpo.
AREA SOMATOSENSITIVA I Y II
La figura muestra dos áreas sensitivas independientes en el lóbulo parietal
anterior, llamadas area somatosensitiva I y área somatosensitiva II. La
razón de esta división en dos radica en que la orientación espacial de las
diferentes partes del cuerpo es distinta y particular en cada una de ellas. Sin
embargo, el área somatosensitiva I es mucho más extensa e importante que el
área somatosensitiva II, hasta el punto de que, en el uso popular, el término
«corteza somatosensitiva» casi siempre significa área I.
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