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SEGUNDA SEMANA DEL
DESARROLLO
A media que se produce la implantación del blastocito se dan cambios morfológicos en el embrioblasto que dan lugar a un disco
embrionario bilaminar constituido por el epiblasto y por el hipoblasto. El disco embrionario da origen a las tres capas germinales que
forman los tejidos y órganos del embrión. Las estructuras extraembrionarias que se forman durante la segunda semana son la cavidad
amniótica, el amnios, la vesícula umbilical (saco vitelino), el tallo de conexión y el saco coriónico.
La implantación del blastocito se completa durante la segunda semana. Tiene lugar durante un período de 6-10 días posteriores a la
ovulación.
DÍA 8
El blastocito está parcialmente sumergido en el estroma endometrial. En el área sobre el embrioblasto, el trofoblasto ya se diferenció
en dos capas:
1. Una capa interna de
células mononucleadas, llamada
citotrofoblasto, que presenta gran
actividad mitótica (proliferativa) y
que origina la formación de células
nuevas que migran hacia el
sincitiotrofoblasto, en donde se
fusionan con pérdida de
membranas.
2. Una zona externa
multinucleada sin claros límites
celulares, llamada
sincitiotrofoblasto.
Las células del embrioblasto también se diferencian en dos capas:
1. Una capa de células cuboidales pequeñas adyacentes a la cavidad exocelómica, conocida como capa hipoblástica.
2. Una capa de células cilíndricas altas relacionadas con la cavidad amniótica, la capa epiblástica.
Estas dos últimas capas juntas forman el disco bilaminar. Al mismo tiempo una cavidad pequeña aparece en el epiblasto, que luego
se agranda para transformarse en la cavidad amniótica. Las células del epiblasto adyacentes al citotrofoblasto reciben el nombre de
amnioblastos que, junto con el resto del
epiblasto revisten la cavidad amniótica. Al
poco tiempo, los amnioblastos se separan
del epiblasto para formar el amnios, que
rodea la cavidad amniótica.
El estroma endometrial adyacente al lugar
de la implantación está edematoso y muy
vascularizado. Las glándulas, grandes,
segregan abundante glucógeno y moco.
DÍA 9
Ahora el blastocito está más sumergido en
el endometrio, y un coágulo de fibrina cierra la zona de
penetración en el epitelio superficial. El trofoblasto muestra
progreso en su desarrollo, especialmente en el polo embrionario,
donde aparecen vacuolas en el sincitiotrofoblasto, que luego se
fusionan para forman grandes lagunas trofoblásticas: período de
lagunas.
En el polo abembrionario (alejado del embrión), las células
aplanadas, originadas en el hipoblasto, constituyen una delgada
membrana llamada membrana exocelómica, que recubre la
superficie interna del citotrofoblasto. Junto con el hipoblasto, esta
membrana forma el revestimiento de la cavidad exocelómica o
saco vitelino primitivo.
DÍAS 11 Y 12
El blastocito está incrustado en su totalidad en el
estroma endometrial, y el epitelio superficial
recubre casi por completo la herida original en la
pared uterina. El blastocito produce un pequeño
bulto en la luz del útero.
El trofoblasto se caracteriza por la presencia de las
lagunas trofoblásticas que dan origen a una red de
comunicación, principalmente en el polo
embrionario, ya que el abembrionario todavía
consta principalmente de células citotrofoblásticas.
Las células del sincitiotrofoblasto penetran más en el estroma uterino, destruyendo revestimiento endotelial de los capilares
maternos, a los cuales se les llama sinusoides, que ahora se encuentran dilatados y congestionados. Las lagunas sincitiales se
comunican con los sinusoides, y la sangre materna entra en el sistema lagunar. A medida que el trofoblasto va erosionando más los
sinusoides, la sangre materna empieza a fluir a través del sistema trofoblástico, dando comienzo a la circulación uteroplacentaria. El
trofoblasto, entonces, erosiona los sinusoides y, así, la sangre materna alcanza libremente las redes lacunares.
Nuevas células aparecen entre la superficie interna del citotrofoblasto y la superficie externa de la cavidad exocelómica, provenientes
de las del saco vitelino que constituyen un tejido conectivo laxo, llamado mesodermo extraembrionario que, con el tiempo, llenará
toda la parte externa del espacio entre el trofoblasto y la parte interna de la membrana exocelómica. Luego aparecen cavidades en el
mesodermo extraembrionario, las cuales se unirán para formar otro
espacio conocido como cavidad coriónica o cavidad
extraembrionaria, que rodea al saco vitelino primitivo y la cavidad
amniótica, exceptuando donde el disco germinativo se conecta al
trofoblasto mediante el pedículo de fijación.
Se conoce como mesodermo somatopléurico extraembrionario al
mesodermo que recubre el citotrofoblasto y el amnios, mientras que
el revestimiento que recubre al saco vitelino se conoce como
mesodermo esplacnopléurico extraembrionario. El crecimiento del
disco bilaminar es mucho más lento que el del trofoblasto.
Los mecanismos moleculares de la implantación requieren de un
trabajo conjunto entre el blastocito que se está infiltrando y el
endometrio que actúa como receptor. Las microvellosidades de las
células endometriales, las integrinas, citosinas, prostaglandinas, hormonas (GCH y progesterona), factores de crecimiento, la MEC y
sus enzimas, desempeñan una función en la capacitación del endometrio como receptor.
Mientras tanto, las células del endometrio se van agrandando y volviendo poligonales, acumulando glucógeno y lípidos, algunas células
experimentan degeneración en la zona adyacente del sincitiotrofoblasto infiltrante; los espacios intercelulares se llenan con
extravasado y el tejido es edematoso. Estos cambios son llamados reacción decidual que, en un principio, están confinados al área
que rodea el lugar de implantación, pero luego ocurren en todo el endometrio. La función principal de la reacción decidual es la
nutrición del embrión inicial y la creación de un sitio privilegiado desde un punto de vista inmunológico para el embrión.
El sincitiotrofoblasto elabora la GCH, hormona glucoproteíca que alcanza la sangre a través de las lagunas trofoblásticas. Esta hormona
mantiene la actividad hormonal del cuerpo lúteo en el ovario durante el embarazo. Al final de la segunda semana, el sincitiotrofoblasto
produce cantidad suficiente de GCH como para ofrecer un resultado positivo en un test de embarazo.
DÍA 13
Para este día ya desapareció la cicatriz de la herida superficial del
endometrio, gracias a señales del AMPc y de la progesterona,
aunque a veces hay sangrado en el lugar de implantación a causa
de mayor flujo de sangre hacia los espacios lagunares, el cual
puede confundirse con el sangrado menstrual.
Las células del citotrofoblasto proliferan localmente y penetran
en el sincitiotrofoblasto donde forman columnas celulares
rodeadas de sincitio. Estas columnas son llamadas vellosidades
primarias.
Entre tanto el hipoblasto produce más células que migran por el
interior de la membrana exocelómica, que proliferan y
gradualmente dan origen al saco vitelino definitivo o secundario
(también llamado vesícula umbilical secundaria), otra cavidad
más pequeña que el saco vitelino primitivo. Mientras se va
formando, se desprenden grandes fragmentos desde la cavidad
exocelómica, representados por el quiste exocelómico que se
detecta en el celoma extraembrionario.
Mientras, el celoma extraembrionario se expande para
forman la cavidad coriónica. Entonces se da el nombre de
placa coriónica al mesodermo somatopléurico
extraembrionario que recubre el interior del
citotrofoblasto. El pedículo de fijación es el único lugar
donde el mesodermo extraembrionario cruza la cavidad
coriónica. El pedículo se transforma luego en el cordón
umbilical al desarrollarse los vasos sanguíneos.
La placa coriónica, el sincitiotrofoblasto y el citotrofoblasto
se conocen como corion que forman la pared del saco coriónico, donde el saco vitelino secundario y la cavidad amniótica quedan
suspendidos mediante el pedículo de fijación. Este pedículo, con el posterior desarrollo de vasos sanguíneos, se convertirá en el futuro
cordón umbilical.
DÍA 14
El embrión 14 días tiene aún una forma de disco bilaminar, pero las células hipoblásticas de una zona localizada adquieren una
configuración cilíndrica y forman una zona circular gruesa a la cual se le denomina placa precordal. Ésta indica la localización de la
boca y es un elemento organizador importante en la región de la cabeza.
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