SC 9.1. El cierre del tubo neural. V. Flores
Luego de su formación (determinación y diferenciación parcial) y
modelación, la placa neural, debido a interacciones con tejidos
adyacentes con los cuales contacta, se transforma en tubo neural.
El proceso global consta de varios fenómenos: a)generación de un
surco medial, b) sobreelevación de los bordes de la placa y
formación de los pliegues o labios del surco neural, c) acercamiento
de los pliegues neurales a la línea media, d) fusión de los pliegues
en la línea media, e) segregación de las tres poblaciones celulares
que integran los labios del surco neural (ectodermo neural, cresta
neural y ectodermo epidérmico), f) fusión de los lados derecho e
izquierdo de la placa neural y del ectodermo
epidérmico, g) migración de las células de la cresta neural
y h) recomposición y estabilización de los epitelios.
- Al principio, la placa neural es plana (Fig. SC 9-1-1A). La
formación del tubo neural se inicia con la formación del surco medial
en la placa neural. Este fenómeno depende principalmente del
comportamiento de células que ocupan la línea media de la placa
neural. En la región cefálica de la placa neural –la zona que
interactúa con el mesodermo precordal y que dará origen al
prosencéfalo–, las células mediales se originan directamente del
ectodermo neural. En la región caudal –la que interactúa con la
notocorda y que originará al cerebro posterior y la médula– las
células mediales provienen del nódulo de Hensen. Éste genera
tanto las células de la notocorda como también las de la placa del
piso. Las células mediales, independientemente de su origen,
sufren cambios de forma promovidos por el mesodermo
subyacente, de cilíndricas pasan a ser cónicas o piramidales
truncas y, como consecuencia, la placa se pliega generándose un
surco medial, el surco neural. El sitio en que se genera el surco
neural opera como eje de giro de las mitades derecha e izquierda
de la placa neural; debido a ello se denomina “bisagra medial” (Fig.
SC 9-1-1A-B).
- Los bordes de la placa neural –la zona de transición entre ésta y el
ectodermo epidérmico– se encuentran ocupados por una población
celular determinada a formar la cresta neural. Tres conjuntos de
fuerzas, actuando simultáneamente, podrían producir la elevación
hacia el dorso de los bordes del surco neural (Fig. SC 9-1.1B): 1) el
efecto de la bisagra medial eleva los bordes de la placa neural hacia
el dorso, 2) la notocorda y la placa del piso se encuentran
fuertemente adheridas y al conjunto se lo denomina “notoplaca”
(Fig. SC 9-1-1B). Ésta, en el momento en que empiezan a
sobreelevarse los pliegues neurales, sufre un proceso de rápida
elongación. Durante dicho proceso, la notoplaca es la estructura
más rígida del embrión. Las regiones no mediales de la placa
neural, por el contrario, exhiben un comportamiento elástico. La
notoplaca realiza una fuerza de tracción que genera una línea de
tensión generalizada a lo largo de la línea media y las regiones
laterales de la placa, debido a su comportamiento elástico,
descomponen dicha fuerza a lo largo de arcos o curvas orientadas
perpendicularmente a la línea de tensión medial. La placa neural
adopta la forma de dichos arcos y se pliega. Este efecto puede ser
apreciado por una experiencia simple: se sugiere al lector que tense
una lámina elástica generando una tracción sobre ella. A lo largo de
la línea de tensión se generará un surco (corresponde al surco
medial de la placa); lateralmente a éste se formarán dos pliegues
(corresponden a los pliegues neurales); 3) debido a la acción de
estas dos fuerzas, los bordes de la placa se elevan, dejan de estar
en contacto con el mesodermo paraxil y ello permite que la
superficie basal de la placa neural realice interacciones de adhesión
directa con la superficie basal del ectodermo epidérmico (Fig. SC 9-
1-1C-D). Estas interacciones generan fuerzas de adhesión
intersuperficiales que contribuyen a acentuar los pliegues neurales
que entonces sobresalen hacia el dorso. Si se cultivan pequeños
trozos del borde de la placa neural que contienen la zona de
transición y el ectodermo epidérmico, ambos se adosan fuertemente
y forman pliegues similares a los pliegues neurales.
- El acercamiento de los pliegues neurales hacia la línea media
podría ser consecuencia de la operación de tres conjuntos de
fuerza: 1) el incremento en la adhesión entre las dos hojas que
forman cada pliegue neural hace que aumente la superficie de
contacto entre ambas y que los bordes libres de cada pliegue se
curven hacia la línea media (Fig. SC 9-1-1 D); 2) en las regiones
laterales de la placa, promovidas por el contacto con el ectodermo
epidérmico, se generan, a cada lado, cambios de forma celular que
producen el mismo efecto descrito en la bisagra medial. Estas dos
regiones se denominan “bisagras laterales” (Fig. SC 9-1-1 D); ellas
generan fuerzas que curvan el borde libre del pliegue hacia la línea
media; 3) los dos efectos descritos sólo son efectivos porque el
surco medial de la placa se mantiene fuertemente unido en
profundidad a la notocorda que sigue operando como elemento
rígido (Fig. SC 9-1-1 D-G). La interacción con la notocorda hace que
la línea media de la placa quede adherida profundamente en la
línea media ventral; simultáneamente las fuerzas de adhesión entre
las superficies basales de la placa neural y del ectodermo
epidérmico y las bisagras laterales hacen que los pliegues se
aproximen a la línea media dorsal (Fig. SC 9-1-1 D-E). Por otro
lado, estos efectos son posibles debido que el resto del ectodermo
epidérmico en este momento se comporta como un material
viscoso, se acomoda a las tracciones generadas sobre toda la
superficie corporal, se distiende fácilmente y las tracciones
desaparecen.
- Una vez que los labios del surco neural contactan en la línea
media, ellos se adosan fuertemente (Fig. SC 9-1-1E-F). En la zona
de contacto, el epitelio se desestabiliza debido a cambios en las
propiedades de adhesión de las tres poblaciones celulares que se
localizan en los bordes que contactan (células de la placa neural, de
la cresta neural y del ectodermo epidérmico). Mientras las células
de la placa neural expresan E-cadherinas, su continuidad con el
ectodermo epidérmico se mantiene estabilizada. A medida que los
bordes de los pliegues neurales se aproximan hacia la línea media,
las células de la placa neural cambian sus propiedades de
adhesión. Cesa la síntesis de E-cadherinas e inician la expresión de
N-cadherinas y N-CAM. Esto desestabiliza la zona de continuidad
de los epitelios y se produce un fenómeno de segregación y
reagregación por adhesividad diferencial. De esa forma, las células
de los bordes derecho e izquierdo de la placa neural se desprenden
del ectodermo epidérmico y se fusionan entre sí (Fig. SC 9-1-1F-
G).
- Este proceso de desagregación y reagregación de los epitelios
está acompañado de una degradación de la membrana basal.
Durante dicho proceso se pierde transitoriamente, en sitios
localizados, la separación neta entre epitelio y mesénquima; las
células de la cresta neural abandonan entonces el epitelio y se
introducen en el compartimento mesenquimático (Fig. SC 9-1-1F).
Una vez que migran las células de la cresta neural se reconstruye,
en la línea media dorsal, la continuidad entre los bordes derecho e
izquierdo del ectodermo epidérmico (Fig. SC 9-1-1F-G). De esta
forma, el ectodermo epidérmico cubre la superficie dorsal (este
ectodermo genera señales que tienen importante influencia en el
desarrollo ulterior de la cresta neural y el tubo neural) y se
constituye el tubo neural que queda cubierto por el ectodermo.
Entre ambos quedan las células de la cresta neural. En la región
cefálica las células de la cresta neural abandonan el epitelio antes
que se cierre el tubo neural, en la región medular lo hacen recién
cuando los labios derecho e izquierdo se fusionan.
Fig. SC 9-1-1. Representación esquemática de los diversos
cambios que llevan a la formación del tubo neural a partir de la
invaginación de la placa neural. Durante dicho proceso se forman
también la cresta neural y los segmentos bilaterales de cresta que
llevan a la formación de los ganglios (espinales y craneales) de
neuronas sensoriales primarias.
- Finalmente, las células de la cresta neural migran lateralmente y
se ubican a ambos lados del tubo neural. Mientras tanto, en los
somitas del mesodermo paraxil, que quedan ubicados a ambos
lados del tubo neural, se constituye el dermatomo. Una parte de las
células del dermatomo migran medialmente entre el ectodermo
epidérmico y el tubo neural y generan el mesénquima que
contribuye a separarlos. Al mismo tiempo se refuerzan la membrana
basal y la matriz extracelular subyacente a dichos epitelios. En
dicho mesénquima, más tarde se introducen poblaciones de células
del esclerotomo; éstas contribuyen a generar las cubiertas
cartilaginosas y luego óseas que forman los huesos que delimitan el
conducto raquídeo. En la región craneal dichos tejidos provienen del
mesénquima cefálico que generan las propias células de la cresta
neural.
Puede apreciarse que el proceso descrito, aunque
morfológicamente simple, resulta de muchos CCD que actúan en
forma integrada en el tiempo y en el espacio. Los CCD más
directamente implicados son el cambio de forma celular, la
adhesividad intercelular diferencial, la proliferación diferencial y
otros. Todos estos CCD dependen, a su vez, de procesos
biomoleculares sincronizados en tiempo y espacio y que se regulan
interactivamente entre las poblaciones celulares participantes. En
teoría, las alteraciones en cualquiera de las moléculas involucradas
en la ejecución o control de los CCD señalados pueden ocasionar
alteraciones de la línea media dorsal denominadas genéricamente
disrafias (véase Capítulo 9, Desarrollo del sistema nervioso).
SC 9.2. Poblaciones celulares organizadoras (pcO) y la
regionalización y determinación progresiva del tubo neural. V.
Flores
El inicio del desarrollo del sistema nervioso central está marcado
por el efecto determinante ejercido por un conjunto de señales
provenientes del organizador clásicamente denominado primario o
nódulo de Hensen. Este efecto consiste en la determinación en
sentido neural o “neuralización” y no implica, al parecer, ninguna
especificación particular adicional (como por ejemplo regiones o
categorías o tipos celulares básicos). Este fenómeno se produce
antes de la gastrulación; cuando las células de la futura notocorda
aún se encuentran en la hoja dorsal del embrión. Vale decir, es un
efecto de señalización por medio de señales que difunden en el
plano del epitelio dorsal del embrión o epiblasto. Se ha estimado
que en algunas especies alrededor del 50% de las células
epiblásticas experimentan neuralización. Las restantes células
corresponderían al ectodermo epidérmico. Sin embargo, una parte
de las células que ocupan la zona de transición entre los
ectodermos neural y epidérmico se determina en sentido de cresta
neural.
Con respecto a la organización longitudinal o céfalo-caudal del
tubo neural, el siguiente paso en la determinación progresiva de
regiones corresponde a la especificación de los cerebros anterior,
por un lado, y de cerebro posterior y médula espinal, por otro. En el
principio de la gastrulación, el mesodermo precordal (prolongación
cefálica) migra en sentido cefálico y se ubica por debajo del
epiblasto neuralizado. Dicha región ectodérmica, que ya en el
epiblasto pregastrular se encuentra cefálicamente al nódulo de
Hensen, originará la región cefálica ensanchada de la placa neural.
Ella formará el cerebro anterior o prosencéfalo y deriva en su
totalidad del epiblasto neuralizado. La gastrulación continúa con la
regresión del surco primitivo y, a medida que el nódulo de Hensen
se desplaza en sentido caudal, va dejando una población de células
delante de él. Algunas de ellas quedan en la superficie y forman la
línea media de la placa neural (futura placa del piso). Las otras se
invaginan debajo de las primeras y van formando la notocorda. Esta
región de la placa se determina en cerebro posterior y médula por
efecto de señales provenientes de la notocorda. Durante la
gastrulación esta región de la placa, junto con la notocorda, crecen
en sentido caudal. La región caudal de la placa tiene, en
consecuencia, dos orígenes: a) la zona medial que contacta con la
notocorda, junto con ésta, deriva de células del nódulo de Hensen
y b) las zonas laterales de la placa derivan del epiblasto superficial.
Las especificaciones que siguen, que agregan más detalles a la
organización longitudinal del tubo neural, depende de la aparición
de nuevas pCO.
Las pcO mejor conocidas son la ANR (Anterior Neural Ridge:
engrosamiento neural anterior), la ZLI (Zona
LimitansIntratalámica: zona limitante intratalámica) y el IsO
(Isthmic Organizer: organizador ístmico). Con el tiempo
aparecen nuevas pcO involucradas en la subregionalización de las
diferentes regiones. Aparte de estas existen pcO a lo largo de las
zonas mediales dorsal y ventral del tubo neural que instalan
el patterning dorsoventral del tubo neural.
La ANR es una región semilunar engrosada que bordea
cefálicamente a la placa neural, en el límite con el ectodermo
epidérmico. La ANR genera señales que especifican los segmentos
más cefálicos del prosencéfalo (p4-6). La ANR secreta laproteína
señal Fgf-8 en respuesta a la cual las células de la zona más
cefálica de la región prosencefálica expresan laproteína factor de
transcripción BrainFactor1 (BF1), que participa en al regulación
de los CCD en dicha región.
Hay indicios de que en la región prosencefálica de la placa neural
existen dos zonas con diferente competencia. Las zonas cefálica y
caudal de la región prosencefálica ofrecen diferentes respuestas a
las proteínas señal Fgf-8 y Shh. En el límite entre ambas zonas se
forma la ZLI, que corresponde a la frontera entre los prosómeros 2 y
3 (frontera p2/3). Con respecto a los derivados de estos segmentos
prosencefálicos véase SC La metamerización del SNC.
Más caudalmente se forma otra pcO, el IsO, en el límite entre el
mesencéfalo y el posencéfalo. Esta pcO instala el patterningdel
mesencéfalo y de los dos primeros segmentos posencefálicos (r1 y
r2). El IsO instala dos gradientes decrecientes de morfógeno, uno
en sentido cefálico y otro en sentido caudal. Ambos tienen su
máximo en el IsO. El mesencefálico tiene su mínimo en el límite con
el diencéfalo y organiza los CCD que ejecutan las células del
mesencéfalo. El segundo gradiente posee un rango de alcance que
llega sólo hasta el 2º segmento posencefálico o r2 y organiza los
CCD de las células de dichos segmentos. El patterning de los
restantes segmentos del posencéfalo y de los de la médula
depende de la expresión de un patrón típico de genes Hox que
asignan identidad de segmento.
Fig. SC 9-2-1. El patterning céfalo-caudal del SNC. A. Esquema de
vista dorsal de la placa neural. Se representan las poblaciones
celulares organizadoras que instalan el patterning de varias
regiones del encéfalo y las moléculas señal que operan como
morfógenos en este proceso. Se ilustran también las posibles
regiones precursoras de diferentes grupos de
neurómeros. B. Esquema de vista lateral de la región encefálica del
embrión. Se representan las regiones del encéfalo, los centros
organizadores, la distribución espacial de señales involucradas en
el patterning y la ubicación de los neurómeros. Este esquema se
ha construido a partir de datos de distribución de morfógenos en el
SNC de embrión de ratón.
Con respecto a la organización dorsoventral del tubo neural,
también existen poblaciones celulares y señales organizadoras que
los especifican y determinan. La organización típica de cada
segmento del sistema nervioso comprende una población de
neuronas periféricas (neuronas sensitivas o sensoriales primarias o
aferentes) y dos poblaciones de neuronas centrales, una de
neuronas de asociación y una de neuronas eferentes (motoras).
Esta organización también se especifica tempranamente durante el
inicio del desarrollo. Mientras se cierra el tubo neural, se genera la
población de células de la cresta neural que originarán, entre otros
tipos celulares, a las neuronas sensoriales primarias de los ganglios
sensitivos de los nervios craneales y raquídeos. Con respecto a las
neuronas intrínsecas del tubo neural, ellas adquieren carácter de
neuronas de asociación o eferentes dependiendo de la posición que
ocupan entre las líneas medias dorsal y ventral del tubo.
El ectodermo epidérmico de la zona medial dorsal y la notocorda,
en la zona medial ventral del tubo, generan señales difusibles que
especifican el carácter asociativo (placa alar) o eferente (placa
basal) de las neuronas del tubo neural. Estasproteínas señal
(BMP4, BMP7, Dorsalin, Sonic hedgehog y otras) operan
paracrinamente. Se distribuyen en forma de gradientes con un
máximo en el sitio en el que son secretadas y un mínimo en la zona
opuesta. Poseen acciones antagónicas y el efecto final sobre las
neuronas depende de la concentración relativa de ambas señales
en el sitio en el que cada neurona se encuentre. Así, el destino de
cada neurona, como alar (asociativa) o basal (eferente), depende
de su posición dentro de un par de gradientes cruzados de
señales con efectos opuestos (Fig. SC 9-2-1A).
Estas señales proveen un grado de especificidad aún mayor que el
correspondiente a la organización de las neuronas en las placas
alares y basales. Ambas placas tienen organización columnar con
diferentes subtipos de neuronas. Las diferentes combinaciones
de valores de concentraciones relativas de ambas señales,
actuando a través de sus vías de señalización, generarían la
expresión de diferentes combinaciones de factores de transcripción.
De estas diferentes combinaciones de factores de transcripción
dependería también la especificación de cada uno de los subtipos
de neuronas de ambas placas (Fig. SC 9-2-2A-C).
Fig. SC 9-2-2. Representación esquemática
del patterning transversal (dorsoventral) de la médula espinal. A. El
tubo neural recibe señales de poblaciones celulares vecinas
(ectodermo, somitas, notocorda). Un gradiente D
V de señales
originadas en el ectodermo y la placa del techo (Wnt, Bmp y otros)
determina a las células troncales neurales pluripotentes en sentido
alar e instala un proceso de determinación de tipo neuronal
dependiente de la posición en la placa alar. Un gradiente V
D de
señales originadas en la notocorda y la placa del piso (Shh)
determina a las células troncales neurales pluripotentes en sentido
basal e instala un proceso de determinación de tipo neuronal
dependiente de la posición en la placa basal. B. La diferente
posición de las células troncales neurales pluripontes dentro de los
gradientes indicados hace que éstas se hallen sometidas a
diferentes concentraciones de morfógenos que promueven la
expresión de diferentes combinatorias de factores de transcripción a
lo largo del eje dorso-ventral del tubo neural. C. Cada combinatoria
de factores de transcripción especifica un tipo neuronal definido,
con una posición característica dentro de ambas placas. De este
modo se produce un proceso de determinación de tipo neuronal
espacialmente organizado. Dp: cTNP dorsales, Vp: cTNP ventrales,
pMN: cNT precursora de neurona motora, RA: ácido retinoico.
SC 9.3. La metamerización del SNC. V. Flores
A la regionalización y subregionalización del tubo neural le sigue el
proceso de metamerización. Este fenómeno agrega un mayor grado
de detalle y especialización en la organización céfalo-caudal del
SNC. En el SNC se forma una metámera para cada segmento
corporal. Cada metámera es capaz de formar las categorías
neuronales básicas que inervan una metámera o segmento
corporal. La metamerización consiste en la definición de bloques o
poblaciones celulares con organización simétrica bilateral que se
reiteran a lo largo del eje céfalo-caudal. Aunque son
estructuralmente similares, cada segmento es único y posee
identidad. Ésta le es asignada por la expresión de una combinatoria
particular de factores de transcripción que operan durante el
desarrollo embrionario y que tienen específicamente dicha función.
La metamerización acontece en cada una de las regiones y
subregiones definidas a lo largo del eje céfalo-caudal. La
designación genérica para los segmentos del tubo neural es el de
“neurómeros”. La designación genérica correspondiente a cada
región es la de prosómero (segmento prosencefálico), mesómero
(segmento mesencefálico), rombómero (segmento posencefálico) y
medulómero o mielómero (segmento medular). Sin embargo, dado
que cada segmento posee identidad (es único), cada uno de ellos
posee una denominación propia que está integrada por tres
elementos: a) un prefijo que alude a la región a la que pertenece, b)
la raíz “mero” (que alude a metámera) y c) un número ordinal que
alude a su orden de aparición en la región o, lo que es lo mismo, la
ubicación espacial que le corresponde, en su región, a lo largo del
eje céfalo-caudal. El modo como se ordenan estos tres elementos
en la designación de la metámera depende del idioma que se
utilice, pero en cualquier idioma está compuesto por los tres
elementos. Así, por ejemplo, el tercer segmento que aparece en el
prosencéfalo se denomina “prosómero 3º” o “tercer prosómero”.
El concepto de organización segmentaria del sistema nervioso
central es clásico. Tal idea permitió aclarar la existencia de
correspondencias entre: (a) “sitios de origen de las neuronas
motoras” y “grupos musculares que inervan”, y (b)“regiones de
inervación sensorial” y “segmentos medulares”.Tales
correspondencias anatómicas y funcionales resultan del hecho de
que a) durante el desarrollo embrionario, somitas (que forman
músculos esqueléticos y dermis), segmentos del SNC y segmentos
de células de la cresta neural poseen correspondencia espacial muy
precisa y b) ellas se conservan, aunque a veces en forma
enmascarada, en el adulto. Clásicamente, la definición de
segmentos en el tubo neural en desarrollo tuvo bases estructurales;
se basó en que, al igual que los somitas, los rombómeros y los
medulómeros son identificables morfológicamente como
poblaciones celulares con simetría bilateral, repetidas a la lo largo
del eje céfalo-caudal. Esta definición estructural es aplicable sin
dificultad en el cerebro posterior y los segmentos medulares. En las
regiones más cefálicas las manifestaciones morfológicas de
organización segmentaria son menos claras.
Las regiones cefálicas del SNC recibieron clásicamente el nombre
de estructuras suprasegmentarias. Una denominación
eminentemente fisiológica, relacionada con el concepto de nivel de
organización funcional. Alude a que, si bien los segmentos
medulares pueden funcionar autónomamente, respondiendo en
forma refleja a los estímulos provenientes del propio segmento
corporal, en general no funcionan de esa forma sino en forma
coordinada e integrada. En efecto, la mayor parte de los actos
voluntarios de la vida son respuestas complejas que requieren el
procesamiento e integración de información que ingresa en el
sistema por múltiples vías. Tal capacidad de procesamiento,
integración y elaboración de respuestas complejas no radica en los
segmentos medulares sino en las regiones “superiores” del SNC. A
dichas regiones se las denominaba suprasegmentarias debido a
que, en el esquema de organización funcional del sistema,
corresponden a un nivel de organización superior al de segmento.
La identidad de cada segmento y, en consecuencia, el modo de
desarrollo particular de cada uno de ellos está asociado a la
expresión de una combinatoria particular de homeoproteínas
factores de transcripción Hox. Diversos estudios de biología
molecular sobre la distribución espacial de la expresión de estos
factores de transcripción permiten una identificación de los
segmentos aun antes de que la metamerización pueda ser
apreciada morfológicamente. La información proveniente de estos
estudios, integrada a estudios estructurales y de expresión de
diversos marcadores, permite la identificación de 6 prosómeros, el
cerebro medio (corresponde a un mesómero), 7-
8 rombómeros y un número de mielómeros igual al número de
segmentos corporales. Los prosómeros 1 a 3 forman parte del
diencéfalo; los prosómeros 4 a 6 forman, en la región ventral, la
porción anterior del piso del hipotálamo y, en la región lateral,
originan el telencéfalo.
Fig. SC 9-3-1. El patterning del SNC. La regionalización y la
metamerización del tubo neural. Esquema de vista lateral de las
regiones del tubo neural. Se representan las regiones del encéfalo,
sus subregiones (proencéfalo, mesencéfalo y posencéfalo), la
médula espinal y la ubicación de sus neurómeros. p: prosómero; r:
rombómero; m: mielómero.
SC 9.4. Las placas alares y basales. Su función de desarrollo.
Su evolución diferencial en función del espacio (eje céfalo-
caudal). V. Flores
En los mamíferos existen tres categorías principales de neuronas
tanto para el sistema nervioso de la vida de relación como para el
de la vida vegetativa. En el caso del SN de la vida de relación
dichas categorías de neuronas corresponden a a) las neuronas
aferentes, b) las de asociación y c) las eferentes.
a) Las neuronas aferentes o sensoriales primarias corresponden al
SNP y se localizan en su mayor parte en los ganglios de los nervios
craneales y raquídeos. Estas neuronas poseen un soma ubicado,
en general, en un ganglio, una dendrita que conecta con un receptor
periférico y un axón que ingresa en el SNC y que conecta con una
neurona eferente y una o más neuronas de asociación (conexión
monosináptica entre input y output) o conecta sólo con una o más
neuronas de asociación (conexión polisináptica
entre input y output). Esta categoría de neuronas deriva en su
mayor parte de la cresta neural. Un grupo de estas neuronas se
genera a partir de una población celular proliferativa de la línea
media dorsal del tubo neural.
b) las neuronas de asociación son intrínsecas del SNC y se ubican
entre la neurona aferente y la eferente. Sus dendritas y axones se
hallan dentro del SNC y forman todos los circuitos tanto de
proyección como locales que existen en el SNC. Todos los circuitos
neurales intrínsecos del SNC constituyen una gran red de
interconexiones entre neuronas de asociación que se encargan de
recibir información de las neuronas aferentes, procesar e integrar
dicha información y elaborar respuestas que se transmiten a las
neuronas eferentes. Esta categoría de neuronas se genera a partir
de las células neuroepiteliales placas alares del tubo neural.
c) Las neuronas eferentes son neuronas que poseen árbol
dendrítico y soma en el SNC y un axón largo que emerge del SNC
y, a través de un nervio periférico inerva un efector periférico, en
general, muscular. Esta categoría de neuronas se genera a partir de
las células neuroepiteliales de las placas basales del tubo neural.
El número de neuronas y la complejidad estructural de los circuitos
que se hallan a lo largo del eje céfalo-caudal varía en relación con
la riqueza de la información que ingresa en el SNC y con la amplitud
del campo periférico para inervar en cada región. Así, en el caso de
la médula espinal, los engrosamientos cervical y lumbar de donde
nacen los plexos braquial y crural son un ejemplo de mayor riqueza
de inputs y de campos de inervación periféricos más amplios.
Si bien los segmentos medulares tienen cierto grado de
independencia funcional, aparte de la organización segmentaria
(segmentos distribuidos a lo largo del eje céfalo-caudal), el SNC
dispone también de estructuras denominadas clásicamente
suprasegmentarias, formadas por neuronas de asociación o alares,
que se encargan de organizar un comportamiento integrado de los
segmentos (SC 9.2. Poblaciones celulares organizadoras (pcO) y la
regionalización y determinación progresiva del tubo neural).
A lo largo de la evolución filogenética de los cordados se produjo
una concentración de funciones de recepción de estímulos
ambientales y de procesamiento de dicha información en la región
cefálica del embrión y del SNC. Dicho proceso implicó cambios
significativos en los CCD del SNC, especialmente en la intensidad
de la actividad proliferativa de las placas alares y basales. En
efecto, el desarrollo de las neuronas de asociación generadas a
partir de las placas alares se hizo mucho más intenso en las
regiones cefálicas que en las caudales. Este fenómeno posibilitó el
desarrollo de grandes poblaciones de neuronas que forman las
estructuras de asociación de los hemisferios cerebelosos (a partir
del posencéfalo) y los tubérculos cuadrigéminos (a partir del
mesencéfalo), y también posibilitó el desarrollo, desde
cefalocordados en adelante, de una gran estructura exclusivamente
alar o asociativa, el telencéfalo. El desarrollo de la corteza cerebral
y de los ganglios de la base contenidos en los hemisferios
cerebrales depende exclusivamente del desarrollo de neuronas
alares. El componente basal del tubo neural no se extiende en los
cordados superiores hasta el extremo cefálico del tubo neural. Se
extiende sólo hasta el mesencéfalo. En efecto, las neuronas
eferentes (derivadas de placas basales) más cefálicas son las que
corresponden al núcleo motor del III par craneal o motor ocular
común. Desde dicho nivel, en sentido cefálico, no existen
poblaciones neuronales eferentes.
Este hecho se explica, desde el punto de vista ontogenético, por el
hecho de que la región más cefálica de la placa neural, la que
corresponde al prosencéfalo o cerebro anterior, se origina
exclusivamente del epiblasto y que no posee en la línea media una
placa del piso originada a partir del nódulo de Hensen.
El nódulo de Hensen origina la notocorda y la placa del piso de la
placa neural caudal al cerebro anterior. Dado que ambas
estructuras –notocorda y placa del piso– están implicadas
secuencialmente en la especificación de las placas basales, su
ausencia en la región prosencefálica se acompaña de ausencia de
placas basales y en consecuencia de neuronas eferentes, en la
región del tubo neural derivada del prosencéfalo (Fig. SC 9-4-1A-
E).
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