La organización de las células
El tamaño, la forma y la organización de la célula
1. Las células son las unidades básicas de la estructura y la función biológica.
2. La mayoría de las células vegetales y animales miden entre 10 y 30 micrómetros de diámetro. Su interior
está dividido en compartimientos funcionales: en el citoplasma se encuentran las organelas; en el núcleo, el
DNA nuclear.
3. El tamaño celular está limitado por la capacidad del núcleo para regular las actividades metabólicas y por la
relación superficie/volumen. Por lo general, las células de menor tamaño son las metabólicamente activas y
las que tienen una superficie pequeña en proporción a su volumen.
Los límites de la célula
4. La matriz extracelular en los organismos pluricelulares es el conjunto de proteínas y carbohidratos
localizados en el espacio que rodea a las células. Participa en la adhesión entre células y en el desarrollo de
tejidos y órganos, controlando la diferenciación celular, la morfogénesis, la migración de células y el
metabolismo.
5. La membrana celular mantiene separada a la célula del medio que la rodea y regula la entrada y salida de
sustancias. Está formada por fosfolípidos, proteínas y, en algunos casos, colesterol. Los fosfolípidos forman
una bicapa dinámica y fluida por la cual se desplazan lateralmente las proteínas (modelo de mosaico fluido).
La cara interna de la membrana presenta proteínas integrales de membrana y proteínas periféricas, que
presentan actividades enzimáticas, actúan como receptores de señales químicas o participan en el transporte
de sustancias. La cara externa presenta cadenas cortas de carbohidratos unidas a proteínas, que cumplen
funciones de adhesión celular y reconocimiento de moléculas.
Fig. 2-4. La membrana plasmática
Representación esquemática que muestra un corte transversal y las superficies interna y externa de la
membrana.
6. Las células vegetales están rodeadas por una pared celular, que realiza muchas de las funciones que
cumple la matriz extracelular en las células animales. Cuando una célula vegetal se divide, se forma una pared
primaria de celulosa. A veces, cuando las células maduran, se forma una pared secundaria de polisacáridos
como la lignina.
7. Las células eucariontes poseen membranas internas que presentan la misma estructura general que la
membrana celular y definen los compartimientos y las organelas.
En el interior de la célula, el núcleo
8. El núcleo celular es un compartimiento esférico que contiene el DNA nuclear y asegura la síntesis de las
moléculas complejas que requiere la célula. Está limitado por dos membranas concéntricas que presentan
poros por donde circulan sustancias desde el citoplasma y hacia él.
9. En las células eucariontes, las moléculas de DNA nuclear son lineales y están fuertemente unidas a
proteínas histónicas y no histónicas. Cada molécula de DNA con sus proteínas constituye un cromosoma.
Cuando la célula no se está dividiendo, los cromosomas forman una maraña de hilos delgados llamada
cromatina. Cuando la célula se divide, los cromosomas se condensan.
10. El cuerpo más conspicuo dentro del núcleo es el nucléolo, lugar donde se construyen las subunidades de
los ribosomas.
Entre el núcleo y la membrana celular, el citoplasma
11. En el citoplasma se pueden distinguir el citosol, las organelas y el citoesqueleto. El citosol es una solución
acuosa rica en proteínas, iones y otras moléculas. Las vesículas y las vacuolas, el retículo endoplasmático, el
complejo de Golgi y los lisosomas son organelas que constituyen el sistema de endomembranas. Los
ribosomas, los peroxisomas, las mitocondrias y los plástidos son otros tipos de organelas.
Fig. 2-10. Una célula animal típica
Dibujo esquemático del interior y parte de la superficie de una célula animal interpretada a partir de
microfotografías electrónicas y datos bioquímicos.
Fig. 2-11. Una célula vegetal típica
Dibujo esquemático del interior y de parte de la superficie con su pared, de una célula vegetal joven
interpretada a partir de microfotografías electrónicas y datos bioquímicos.
12. Las vesículas almacenan y transportan materiales, dentro de la célula, hacia ella y desde el exterior. La
mayoría de las células de plantas y hongos contienen un tipo particular de vesículas, llamadas vacuolas, que
mantienen la turgencia celular.
13. El retículo endoplasmático es una red de sacos aplanados, tubos y canales interconectados. Se denomina
rugoso cuando tiene ribosomas adheridos a su superficie externa, y liso cuando no los tiene. Cumple un papel
importante en el tráfico de proteínas. En asociación con las membranas del retículo liso se producen la
síntesis de lípidos y la degradación del glucógeno.
14. El complejo de Golgi es un conjunto de cisternas que actúan como centro de compactación, modificación y
distribución de proteínas y lípidos. En las células de las plantas, sintetiza y reúne algunos de los componentes
de las paredes celulares.
15. Los lisosomas son un tipo especial de vesículas presentes en las células animales. Contienen enzimas
hidrolíticas activas en medio ácido, que degradan las principales macromoléculas que se encuentran en la
célula. En los glóbulos blancos, intervienen en la digestión de bacterias.
16. Los peroxisomas contienen distintas enzimas oxidativas que participan en la degradación de los ácidos
grasos y el peróxido de hidrógeno que se forma durante el proceso. También degradan sustancias tóxicas
como el etanol. En las plantas hay dos tipos de peroxisomas: los que están en las hojas y los que están en las
semillas en germinación; estos últimos transforman los ácidos grasos en los azúcares necesarios para el
crecimiento de la planta.
17. Los ribosomas son las únicas organelas que no están rodeadas por membranas. En ellos se acoplan los
aminoácidos durante la síntesis de proteínas. Los que están libres intervienen en la síntesis de proteínas que
permanecerán en el citosol; los que están adheridos a la superficie externa del retículo endoplasmático lo
hacen en la síntesis de proteínas que serán enviadas a la superficie de la célula, al exterior o a otros
compartimientos del sistema de endomembranas.
18. Las mitocondrias presentan dos membranas. La interna está plegada hacia adentro y forma crestas donde
ocurre la respiración celular, proceso que consiste en la degradación de moléculas orgánicas. La energía
liberada durante la degradación es almacenada en el ATP. Como las bacterias, las mitocondrias se reproducen
por fisión binaria, tienen un pequeño cromosoma y poseen ribosomas similares a los que tienen los
procariontes.
19. Los plástidos se encuentran sólo en las plantas y las algas. Hay tres tipos de plástidos maduros:
leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los leucoplastos almacenan almidón, proteínas o aceites. Los
cromoplastos contienen los pigmentos que dan color a las flores y los frutos. Los cloroplastos son el lugar en
donde ocurre la fotosíntesis. Como las mitocondrias, los cloroplastos contienen en la estroma muchas copias
de un pequeño cromosoma.
20. El citoesqueleto es un denso entramado de haces de fibras proteicas que se extiende a través del
citoplasma. Está formado por tres tipos de filamentos: microtúbulos, filamentos intermedios y filamentos de
actina. Los microtúbulos son tubos huecos, formados por dímeros de tubulina alfa y beta. Son componentes
de los cilios y los flagelos, participan en el transporte de organelas y en el movimiento de los cromosomas
durante la división celular. Los filamentos intermedios están compuestos por proteínas fibrosas resistentes y
duraderas, formadas por tetrámeros. Abundan en las células sometidas a tensiones mecánicas (epiteliales,
nerviosas y musculares) y forman la lámina nuclear, un armazón que sostiene la membrana del núcleo. Los
filamentos de actina están constituidos por actina, una proteína globular. Producen movimientos celulares
mediante la formación de seudópodos, estrangulan el citoplasma durante la división celular y forman parte de
las estructuras contráctiles de las células musculares.
Fig. 2-18. la estructura del citoesqueleto
(a) Microfotografías de microtúbulos, filamentos intermedios y filamentos de actina de células de canguro,
que muestran la distribución de los elementos estructurales del citoesqueleto. Estas células pertenecen al
tejido epitelial, que reviste las superficies del cuerpo y la luz de los órganos internos. Cada célula se ha
tratado con anticuerpos fluorescentes específicos para cada tipo de proteína del citoesqueleto. La
fluorescencia de cada muestra indica la localización de cada tipo de proteína.(b) En esta representación
esquemática de un corte de una célula se puede observar la disposición de los tres elementos principales del
citoesqueleto: microtúbulos, filamentos intermedios y microfilamentos.
El citoesqueleto y el movimiento
21. Todas las células poseen movimientos celulares como las corrientes citoplasmáticas, los movimientos de
las organelas y los cromosomas y los cambios de forma durante la división.
22. Existen dos mecanismos de movimiento celular: el montaje de proteínas contráctiles como la actina y la
miosina y las estructuras motoras permanentes formadas por la asociación de microtúbulos (cilios y flagelos).
La actina participa en el mantenimiento de la organización citoplasmática, la movilidad celular y el movimiento
interno de los contenidos celulares. En algunos casos, el movimiento es producido por la interacción entre
actina y miosina, por ejemplo, los movimientos musculares de los vertebrados. Los cilios y los flagelos son
estructuras largas, delgadas y huecas, que se extienden desde la superficie de las células eucariontes. Los
cilios son cortos y aparecen en grandes cantidades, los flagelos son largos y escasos. Sólo están ausentes en
unos pocos grupos de eucariontes (algas rojas, hongos, plantas con flor y gusanos redondos).
23. Casi todos los cilios y los flagelos tienen la misma estructura interna: nueve pares de microtúbulos
fusionados forman un anillo que rodea a otros dos microtúbulos situados en el centro. En la parte inferior de
cada cilio hay una estructura en forma de cilindro, el cuerpo basal
,
formado por microtúbulos dispuestos en
nueve tripletes en la periferia del cilindro y sin microtúbulos en el centro.
24. Muchos tipos de células eucariontes contienen en su citoplasma centríolos, cuya estructura es idéntica a
la de los cuerpos basales. Se encuentran sólo en organismos que presentan cilios y flagelos. Habitualmente
se hallan en pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos entre sí, en la región del citoplasma
próxima a la envoltura nuclear. Esa región, llamada centrosoma, participa en la formación del huso mitótico. El
huso es una estructura formada por microtúbulos, que aparece en la división celular y está relacionada con el
movimiento de los cromosomas.
Cómo entran y salen sustancias de la
célula
Los seres vivos y los intercambios de materia y
energía
1. Los seres vivos son sistemas abiertos, es decir, intercambian materia y energía con su ambiente en forma
permanente.
2. Las variables internas de los organismos pueden alcanzar estados de equilibrio con el entorno o estados
estacionarios. Ambos son estables en el tiempo, pero los estados estacionarios están alejados del equilibrio y
se disipan si se agota la fuente de energía que los mantiene.
3. Una forma de medir los intercambios entre los sistemas y su medio es a través de magnitudes
denominadas flujos, que dan cuenta de la cantidad de materia o energía transportada por unidad de área y por
unidad de tiempo.
4. Todo flujo es impulsado por una fuerza. Esta fuerza, que se puede expresar en términos de gradiente de
potencial, determina la magnitud, la dirección y el sentido del flujo. Los flujos tienden a disipar los gradientes
que los producen.
5. En los procesos de transporte de sustancias a través de membranas biológicas, la fuerza impulsora es el
gradiente de potencial químico. En el caso particular de especies químicas que poseen carga eléctrica, la
fuerza impulsora es el gradiente de potencial electroquímico.
6. El transporte pasivo de sustancias químicas es impulsado por un gradiente de potencial (químico o
electroquímico) y se produce en forma espontánea desde zonas donde el potencial es mayor hacia
zonas donde es menor. El transporte activo, en cambio, requiere un aporte externo de energía y se
produce en sentido opuesto.
Fig. 3-5. Difusión de una gota de colorante en el agua
Inicialmente (tiempo t
1
), el potencial químico del colorante es máximo en la región
donde está la gota y nulo en el resto del sistema. A medida que se produce el
transporte (tiempo t
2
), el potencial químico del colorante disminuye en la región
donde estaba la gota y aumenta en el resto del sistema hasta adquirir un valor uniforme en todo el sistema
(tiempo t
3
).
El pasaje de sustancias a través de la membrana
celular
7. En las células, el intercambio de sustancias con el medio ocurre a través de la membrana celular. La
capacidad de una sustancia para atravesar los fosfolípidos de la membrana depende de la polaridad, del
tamaño y de la carga.
Fig. 3-7. Permeabilidad de una bicapa de fosfolípidos frente a distintas sustancias
8. La difusión es el desplazamiento neto de moléculas desde zonas de mayor concentración hacia zonas de
menor concentración (a temperatura y presión constantes). No requiere energía y es el principal
mecanismo de movimiento de moléculas en las células. La ósmosis es la difusión de agua a través de una
membrana selectivamente permeable.
9. El transporte de iones y moléculas hidrófilas a través de la membrana celular es facilitado por dos grandes
clases de sistemas proteicos altamente específicos: los canales y los transportadores. Los canales forman
conductos por los cuales se difunden las sustancias sin requerimientos de energía. La apertura de un canal se
produce cuando estímulos químicos o eléctricos inducen cambios conformacionales en la proteína. El
transporte de iones en los canales es impulsado por gradientes de potencial químico o electroquímico. Los
transportadores tienen sitios a los que se unen las moléculas que serán transportadas. El transporte de estas
moléculas puede ser impulsado por gradientes de potencial químico o electroquímico o con el empleo de
fuentes de energía primarias, como la energía química, lumínica, etc.
Fig. 3-8. Transporte de sustancias a través de la membrana plasmática
(a) Difusión simple: la fuerza impulsora es el gradiente de potencial químico. (b) Difusión facilitada: la fuerza
impulsora es el gradiente de potencial químico o electroquímico ayudada por una estructura proteica. (c)
Transporte activo: la fuerza impulsora resulta de un aporte externo de energía que permite que el flujo se
produzca desde zonas de menor potencial químico a zonas en las que éste es mayor. Tanto la difusión
facilitada como el transporte activo se producen a través de proteínas integrales de membrana.
10. Algunas sustancias entran o salen de la célula dentro de pequeñas vesículas que se forman por
plegamientos de la membrana celular mediante dos procesos: endocitosis y exocitosis. La endocitosis es un
plegamiento de la membrana celular hacia adentro, alrededor del material que ingresará en la célula. Luego, el
plegamiento se estrangula y se forma una vesícula que contiene a la partícula. La exocitosis es la fusión de
ciertas vesículas internas con la membrana celular. De esta manera, el contenido de las vesículas se libera al
exterior de la célula.
Metabolismo y energía
Clases de energía y transformaciones energéticas
1. La energía se manifiesta de diferentes formas (eléctrica, radiante, química, nuclear) que pueden ser
interconvertidas casi sin restricciones. La termodinámica estudia la conversión de una forma de energía en
otra.
2. En los seres vivos, las conversiones energéticas están gobernadas por las leyes de la termodinámica.
Principio de conservación de la energía: primera ley
de la termodinámica
3. La primera ley de la termodinámica dice que "La energía del Universo permanece constante". Esto significa
que la energía no se crea ni se destruye, pero puede ser transformada.
4. Los seres vivos son sistemas abiertos que intercambian materia y energía con el ambiente. Cuando en un
ser vivo ocurre un proceso determinado, la energía que se pierde o se disipa es igual a la que gana el ambiente.
5. La vida es un proceso de combustión. Los organismos oxidan carbohidratos y convierten la energía
almacenada en los enlaces químicos en otras formas de energía, según la siguiente reacción global, que
expresa la oxidación de la glucosa: C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
6CO
2
+ 6H
2
O + Energía.
6. La energía total liberada durante la oxidación de la glucosa está compuesta por una fracción "útil" y una
fracción que se disipa en forma de calor.
Dirección de los procesos naturales: segunda ley de la
termodinámica
7. Los procesos naturales espontáneos tienden a disipar los gradientes hasta alcanzar un estado de equilibrio.
En este sentido, los desequilibrios y heterogeneidades pueden considerarse almacenes de energía "útil" que
permiten que los procesos ocurran. La cantidad de energía "útil" será igual a la energía total puesta en juego
durante el proceso, menos cierta cantidad de energía que, inevitablemente, se disipará.
8. La energía disipada puede expresarse como el producto entre la temperatura y un factor llamado entropía
(H). La segunda ley de la termodinámica dice que "La entropía del Universo tiende a un máximo". Esto significa
que los procesos naturales espontáneos ocurren siempre en una misma dirección: la que conduce a un
aumento de la entropía.
9. En un sistema aislado, la energía "útil" es usada para convertir las heterogeneidades en homogeneidades.
Cuando esta energía se agota, el sistema alcanza el equilibrio, la entropía es máxima y ya no puede ocurrir
ningún otro proceso. En estos sistemas, la entropía permite predecir la dirección de los procesos espontáneos.
¿Qué es la vida?: los sistemas biológicos y la segunda
ley de la termodinámica
10. Los seres vivos son estructuras complejas, extremadamente ordenadas, claramente diferenciadas de su
entorno, dotadas de información y alejadas por completo del estado de equilibrio. Para mantener su
organización, requieren un suministro constante de energía.
11. En los seres vivos conviven dos procesos esenciales: la generación de orden a partir de orden (producen
réplicas de sí mismos) y la generación de orden a partir de desorden (se mantienen alejados del equilibrio).
12. Los sistemas biológicos deben considerarse juntamente con su entorno. Los organismos ganan orden
interno a expensas de generar desorden en su ambiente. De esta manera, la entropía del conjunto siempre
aumenta. El sistema se mantiene estacionario porque existen procesos balanceados.
Reacciones químicas en los seres vivos
13. Las reacciones químicas de oxidorreducción son aquellas que implican el movimiento de electrones de un
átomo (o molécula) a otro. El átomo (o la molécula) que cede un electrón se oxida; el que lo recibe, se reduce.
14. La entalpía (S) es la cantidad de energía puesta en juego durante una reacción química en condiciones de
presión constante. Esta energía es igual al calor cedido o ganado al ocurrir la reacción. La entalpía global de
una reacción es siempre igual a la diferencia de entalpía entre los productos y los sustratos. Si al producirse la
reacción se libera energía, la entalpía de los productos disminuye. Este tipo de reacción se denomina
exotérmica. Si absorbe energía, se denomina endotérmica.
15. La función termodinámica más utilizada en bioquímica es la energía libre de Gibbs (G), cuya variación en
una reacción química se expresa como ∆G = ∆H - T∆S. La dirección natural de toda reacción es aquella en la
que disminuye su energía libre; por lo tanto, cuando el valor de su ∆G es negativo, se puede predecir que la
reacción ocurrirá en forma espontánea. Este hecho explica por qué aun las reacciones endotérmicas pueden
ser espontáneas.
Los participantes celulares en la transformación
energética
16. Las enzimas son proteínas globulares formadas por una o más cadenas polipeptídicas. Aceleran la
velocidad de las reacciones químicas, participando en su mecanismo pero sin sufrir un cambio químico
permanente. También influyen sobre el rendimiento, ya que aseguran que todo el reactivo se transforme en
producto y que no aparezcan productos secundarios.
17. Todas las enzimas presentan un sitio activo en el que se acomodan los sustratos. Las enzimas que
catalizan los procesos metabólicos básicos son altamente específicas. Esta especificidad se basa en el
reconocimiento de formas entre las superficies del sitio activo y del sustrato.
Fig. 4-11. Hipótesis del ajuste inducido
Previo a la interacción con el sustrato, el sitio activo de la enzima se encuentra en
una forma relajada pero capaz de reconocer específicamente a su sustrato. Al
producirse la interacción, el sustrato induce un íntimo ajuste con el sitio activo.
Esta reacomodación del sitio activo provoca una tensión en la molécula del
sustrato que facilita la reacción. Finalmente, los productos se liberan.
18. La energía de activación es la diferencia entre la energía libre de los reactivos y sus estados intermedios.
Para que una reacción química ocurra, los reactivos deben alcanzar la energía de activación. Así, la velocidad
de una reacción química es proporcional a la cantidad de átomos o moléculas que estén alcanzando la
energía de activación en un tiempo dado. Por esta razón, las velocidades de reacción dependen de la
temperatura y de la concentración de los reactivos.
19. Las enzimas forman asociaciones temporales con las moléculas reactivas y así disminuye la energía de
activación. Estas asociaciones acercan y debilitan los enlaces químicos existentes, lo cual facilita la formación
de otros nuevos.
20. Muchas enzimas sólo funcionan en presencia de cofactores o coenzimas. Los cofactores son iones o
moléculas orgánicas no proteicas y de bajo peso molecular. Las coenzimas suelen recibir y transferir
electrones.
Metabolismo: red de redes
21. El metabolismo es la suma de las reacciones químicas que ocurren en los seres vivos. Las células son el
"recipiente" donde se llevan a cabo estas reacciones y las enzimas son sus piezas más importantes.
22. El anabolismo abarca las reacciones de biosíntesis de las partes estructurales y funcionales de las células;
el catabolismo, las de degradación, que proveen la energía y los materiales necesarios para la biosíntesis.
23. Las vías metabólicas son los pasos ordenados en que se agrupan las reacciones metabólicas. Algunas
vías metabólicas, como la glucólisis y la respiración, ocurren en casi todos los seres vivos.
24. La ciencia concibe el metabolismo como una red de redes. En los nodos están las enzimas y las proteínas
relacionadas, las conexiones son establecidas por los metabolitos o productos intermediarios.
Regulación de la actividad enzimática
25. Las enzimas alostéricas pueden activarse o desactivarse temporalmente. Esto ocurre cuando una segunda
molécula (efector alostérico) se une a un sitio de la enzima distinto del sitio activo. Al producirse la unión, la
conformación de la enzima cambia y su sitio activo se modifica.
Fig. 4-14. Efectores alostéricos
Un efector alostérico es una molécula pequeña que puede interactuar con
enzimas en regiones diferentes del sitio activo. Esta unión tiene un impacto
drástico sobre la estructura terciaria o cuaternaria de las enzimas, que en
consecuencia altera su actividad. Los efectores alostéricos pueden actuar como
activadores o, como se muestra en la figura, inhibidores.
26. En otros casos, la regulación consiste en sintetizar las enzimas sólo cuando
son necesarias.
27. La regulación postraduccional abarca cualquier modificación producida en la estructura de las
enzimas una vez que han sido sintetizadas. Algunas enzimas son polipéptidos inactivos que se activan
cuando otra enzima los corta. Otra forma de activar o inactivar una enzima es mediante la unión covalente de
grupos fosfato a los residuos de aminoácidos.
28. La temperatura regula en forma más general la actividad enzimática. En la mayoría de los casos, la
velocidad de una reacción se duplica por cada 10 °C que aumenta la temperatura y decae rápidamente por
encima de los 40 °C.
29. Los inhibidores enzimáticos pueden unirse al sitio activo de una enzima (inhibición competitiva) o a un
sitio diferente del activo (inhibición no competitiva). Si el inhibidor desnaturaliza a la enzima o se une en forma
permanente al sitio activo, la inhibición es irreversible.
ATP: la moneda energética de la célula
30. El trifosfato de adenosina (ATP) está formado por la base nitrogenada adenina, el azúcar de cinco
carbonos ribosa y tres grupos fosfato. Los enlaces covalentes entre los tres grupos fosfato son de alta
energía. La energía que se libera cuando estos enlaces son hidrolizados es suficiente para poner en marcha
muchas reacciones celulares.
Fig. 4-19. ATP y ADP
Se presume que la interconversión entre ATP y ADP es una de las reacciones mayoritarias en los organismos
vivos. Se ha estimado que un ser humano utiliza 40 kg de ATP por día. Esto implicaría que cada molécula de
ADP es fosforilada a ATP y posteriormente desfosforilada unas 1.000 veces por día.
33. La fosforilación es la transferencia del grupo fosfato terminal del ATP a otra molécula. La desfosforilación
es la eliminación de los grupos fosfato. Ambas reacciones son catalizadas por enzimas y cumplen un papel
importante en la regulación de muchas actividades de la célula.
Glucólisis y respiración celular
Panorama general de la oxidación de la glucosa
1. En los sistemas vivos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en dos etapas principales: la glucólisis y la
respiración celular. La glucólisis ocurre en el citoplasma. La respiración, que incluye el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones, tiene lugar en la membrana celular de las células procariontes y en las mitocondrias
de las células eucariontes.
2. En la glucólisis y en el ciclo de Krebs, las coenzimas NAD
+
y FAD aceptan átomos de hidrógeno provenientes
de la glucosa y se reducen a NADH y FADH
2
, respectivamente. En la etapa final
de la respiración, estas coenzimas ceden sus electrones a la cadena respiratoria.
Fig. 5-3. Esquema global de la oxidación de la glucosa
Durante la glucólisis, la glucosa se transforma en ácido pirúvico. Se produce una pequeña cantidad de ATP a
partir de ADP y fosfato y son transferidos algunos electrones (e
-
) y sus protones acompañantes (H
+
) a las
enzimas aceptoras de electrones. En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico entra en el ciclo de Krebs donde
se sintetiza más ATP y se transfieren más electrones y protones a las coenzimas. Estas coenzimas aceptoras
de electrones transfieren su carga a la cadena transportadora de electrones a lo largo de la cual, paso a paso,
los electrones caen a niveles inferiores de energía. A medida que esto ocurre, se fabrica más ATP. Al final de
la cadena transportadora, los electrones se reúnen con los protones y se combinan con el oxígeno y se forma
agua. En ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en ácido láctico o en etanol. Este proceso,
llamado fermentación, no produce ATP pero regenera las moléculas de coenzima aceptoras de electrones,
necesarias para que la glucólisis continúe.
Primera etapa, varios pasos: la glucólisis
3. La glucólisis ocurre prácticamente en todas las células vivas. Cada uno de sus pasos es catalizado por una
enzima específica.
Fig. 5-4. Los pasos de la glucólisis
1. El grupo fosfato terminal se transfiere desde el ATP al carbono en la posición 6 de la glucosa y se forma
glucosa¬ 6¬-fosfato. 2. La molécula se reorganiza. La glucosa se transforma en fructosa. 3. La fructosa 6-
fostato gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP y se produce fructosa 1,6 bifosfato. 4. El azúcar de
seis carbonos se escinde en dos moléculas de tres carbonos: la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehído
fosfato. 5. Las moléculas de gliceraldehído fosfato se oxidan, o sea, pierden los átomos de hidrógeno con sus
electrones, y el NAD
+
se reduce a NADH y H
+
. Un ion fosfato se une a la posición 1 del gliceraldehído fosfato. 6.
El fosfato se libera de la molécula de bifosfoglicerato y reacciona con una molécula de ADP y se forma ATP. 7.
El grupo fosfato remanente se transfiere de la posición 3 a la posición 2. 8. Se elimina una molécula de agua
del compuesto de tres carbonos. 9. El fosfato se transfiere a una molécula de ADP y se forma otra molécula
de ATP.
4. En el primer paso de la glucólisis, la glucosa se divide en dos moléculas de tres carbonos (ácido pirúvico),
que pueden seguir dos vías: aeróbica o anaeróbica. El proceso se inicia con energía proveniente de dos
moléculas de ATP.
5. En presencia de O
2
, la degradación de la glucosa implica la oxidación progresiva del ácido pirúvico a CO
2
y
agua. Durante el proceso se forman dos NADH y cuatro ATP.
6. La glucólisis anaeróbica ocurre en ausencia de O
2
. Consiste en la conversión del ácido pirúvico en alcohol
etílico (fermentación alcohólica) o en ácido láctico (fermentación láctica). Estas vías generan en total dos
moléculas de ATP, que representan el 5% de lo que se genera por la vía aeróbica.
Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico
7. El ácido pirúvico producido por la glucólisis aeróbica es transportado del citoplasma a la matriz
mitocondrial. Allí participa en una reacción de oxidación que genera un grupo acetilo y una molécula de CO
2
,
mientras que un NAD
+
se reduce a NADH.
8. Cada grupo acetilo se une momentáneamente a la coenzima A, para formar acetil-CoA. Este paso
constituye el nexo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.
Segunda etapa: pasos por el ciclo de Krebs
9. Cada acetilo que entra en el ciclo de Krebs se combina con una molécula de cuatro carbonos (ácido
oxalacético) y forma una de seis (ácido cítrico).
10. En el curso de este ciclo se liberan dos moléculas de CO
2
, que no pertenecen a la molécula de glucosa
original, y se producen una de ATP, tres de NADH y una de FADH
2
.
Fig. 5-9. El ciclo de Krebs
En este ciclo, los carbonos donados por el grupo acetilo se oxidan a CO
2
y los electrones pasan a los
transportadores de electrones. Al igual que en la glucólisis, en cada paso interviene una enzima específica. La
coenzima A es el nexo entre la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs. En el curso de estos pasos,
parte de la energía liberada por la oxidación de los enlaces C¬H y C¬C se usa para convertir ADP en ATP (una
molécula por ciclo), y parte se usa para producir NADH y H
+
a partir del NAD (tres moléculas por ciclo).
Además, una fracción de la energía se utiliza para reducir un segundo transportador de electrones, el FAD. Por
cada giro del ciclo, se forma una molécula de FADH
2
a partir de FAD. No se requiere O
2
para el ciclo de Krebs:
los electrones y los protones eliminados en la oxidación del carbono son aceptados por el NAD
+
y el FAD. Se
necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación de una molécula de glucosa. Así, el rendimiento
energético total del ciclo de Krebs para una molécula de glucosa es dos moléculas de ATP, seis moléculas de
NADH y dos moléculas de FADH
2
.
La etapa final: el transporte de electrones
11. Luego de la oxidación total de la glucosa, la mayor parte de la energía almacenada permanece en los
electrones del NADH y el FADH
2
. Esos electrones son conducidos luego a un nivel energético inferior a través
de la secuencia de reacciones de oxidorreducción que constituyen la cadena respiratoria. Los pasos de esta
cadena son catalizados por enzimas unidas a citocromos.
Fig. 5-10. Representación esquemática de la cadena transportadora de electrones
Las moléculas que se indican, mononucleótido de flavina (FMN), coenzima Q (CoQ) y los citocromos b, c, a y
a
3
, son los principales transportadores de electrones de la cadena. Al menos otras nueve moléculas
transportadoras funcionan como intermediarias además de las que se muestran aquí. Los electrones
transportados por el NADH entran en la cadena cuando son transferidos al FMN, que entonces se reduce. Casi
instantáneamente, el FMN cede los electrones a la CoQ. El FMN vuelve así a su forma oxidada, lista para
recibir otro par de electrones, y la CoQ se reduce. La CoQ entonces pasa los electrones al siguiente aceptor, y
vuelve a su forma oxidada. El proceso se repite en sentido descendente. Los electrones, al pasar por la cadena
respiratoria, van saltando a niveles energéticos sucesivamente inferiores. Los electrones que son
transportados por el FADH
2
se encuentran en un nivel energético ligeramente inferior que los del NADH. En
consecuencia, entran en la cadena de transporte más abajo, a la altura de la CoQ. Los electrones finalmente
son aceptados por el oxígeno, que se combina con protones (iones hidrógeno) en solución, y se forma agua.
12. La fosforilación oxidativa es la síntesis de ATP con el uso de la energía liberada por los electrones a lo
largo de la cadena respiratoria. Por cada molécula de NADH se forman tres de ATP; por cada molécula de
FADH
2
, dos de ATP. Ocurre a través del acoplamiento quimiosmótico, un proceso que abarca dos
acontecimientos: el establecimiento de un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna
y la síntesis de ATP con el uso de la energía potencial almacenada en el gradiente.
Rendimiento energético global
13. A partir de la oxidación de una molécula de glucosa se producen a lo sumo 38 de ATP, repartidas de la
siguiente manera: la glucólisis produce ocho ATP (seis provienen de la oxidación de los dos NADH, los otros
dos se forman directamente); la conversión del ácido pirúvico en acetil-CoA produce seis ATP (provenientes
de dos NADH); el ciclo de Krebs produce 24 ATP (18 provienen de seis NADH; cuatro, de dos FADH
2
; los dos
restantes se forman directamente).
14. El 40% de la energía libre producida en la oxidación de la glucosa se retiene en forma de moléculas de ATP.
En otras palabras, el proceso tiene una eficiencia del 40%.
Regulación de glucólisis y respiración
15. Concentraciones altas de ATP inhiben la fosfofructocinasa, una de las enzimas de la glucólisis, mediante
un mecanismo de retroalimentación. El ATP es también un inhibidor alostérico del primer paso del ciclo de
Krebs. La reacción que produce acetil-CoA está regulada negativamente por la concentración de su producto.
Por otra parte, cuando los requerimientos energéticos de la célula disminuyen, no se consume ATP; de esta
manera, no se regenera ADP y el flujo electrónico disminuye.
Otras vías catabólicas
16. Las grasas, las proteínas y los hidratos de carbono diferentes de la glucosa son transformados por
distintas vías que están conectadas con el ciclo de Krebs.
Vías de síntesis
17. Los distintos intermediarios de la glucólisis y el ciclo de Krebs pueden ser precursores para el proceso de
biosíntesis. Las vías biosintéticas son diferentes de las catabólicas.
Fig. 5-14. Vías principales del catabolismo y el anabolismo en la célula
Fotosíntesis, luz y vida
Visión general de la fotosíntesis: sus etapas
1. Los organismos fotosintéticos productores de O
2
usan energía lumínica, CO
2
y agua para producir la materia
orgánica necesaria para su alimentación. El O
2
que liberan se forma con átomos provenientes del agua.
2. La fotosíntesis se realiza en dos etapas: la lumínica, en la que se utiliza la energía de la luz para sintetizar
ATP y NADPH, y la fijadora de carbono, que utiliza los productos de la primera etapa para la producción de
azúcares.
Fig 6-3. Esquema global de la fotosíntesis
La fotosíntesis ocurre en dos etapas: las reacciones dependientes de la luz y las
reacciones que fijan carbono. (a) En las reacciones dependientes de la luz, la
absorción de la energía lumínica por las moléculas de clorofila a en la membrana
del tilacoide inicia un transporte de electrones y la formación de un gradiente de
protones a partir del cual se produce ATP. Durante este proceso, la molécula de
agua se escinde y se liberan moléculas de oxígeno gaseoso. Los electrones son
finalmente absorbidos por el NADP
+
y se forma NADPH. (b) En las reacciones que
fijan carbono, que ocurren en la estroma del cloroplasto, se sintetizan glúcidos a
partir del CO
2
y el hidrógeno que transporta el NADPH. Este proceso utiliza la
energía del ATP y el NADPH producidos en la etapa dependiente de la luz y, como veremos más adelante,
implica una serie de reacciones que constituyen el ciclo de Calvin.
La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos: los
tilacoides
3. En los eucariontes, la fotosíntesis se realiza en los cloroplastos, organelas que poseen una membrana
externa y otra interna. La membrana interna rodea una solución densa, la estroma, donde se encuentran las
membranas tilacoides, que tienen forma de sacos aplanados dispuestos en forma apilada. Las reacciones de
la etapa lumínica ocurren en los sacos tilacoides y las que fijan el carbono, en la estroma.
4. Los sacos tilacoides de los procariontes fotosintéticos pueden formar parte de la membrana celular, estar
aislados en el citoplasma o constituir una estructura compleja de la membrana interna.
La naturaleza de la luz
5. El modelo ondulatorio de la luz permite a los físicos describir matemáticamente ciertos aspectos de la luz y
el modelo fotónico permite otro tipo de cálculos y predicciones matemáticas. Estos dos modelos ya no se
consideran opuestos uno al otro, sino complementarios, en el sentido de que es necesaria una síntesis de
ambos para una descripción completa del fenómeno que conocemos como luz.
6. Los sistemas vivos absorben la energía lumínica mediante el uso de pigmentos. Los organismos
fotosintéticos tienen distintos tipos de pigmentos: la clorofila, que se encuentra en los sacos tilacoides, los
carotenoides y las ficobilinas. Existen diferentes tipos de clorofila: la clorofila
a
, que colecta energía luminosa
y está involucrada en la transformación de energía lumínica en química; la clorofila
b
, presente en las plantas y
las algas verdes, y la clorofila
c
de las algas marrones.
7. La correspondencia entre el espectro de absorción de las clorofilas
a
y
b
y el espectro de absorción de la
fotosíntesis indica una estrecha relación entre ésta y aquéllas (en ambos casos se observan dos picos, uno en
la zona del rojo y otro en la del azul). Los carotenoides absorben en forma muy eficiente longitudes de onda
que no son absorbidas por la clorofila.
El transporte de electrones: los fotosistemas y la ATP
sintetasa
8. Los organismos fotosintéticos poseen dos fotosistemas, cada uno formado por una antena colectora de luz
y un centro de reacción fotoquímico que incluye una molécula de clorofila
a
. Ambos fotosistemas se
diferencian por el pico de absorción de la clorofila: el Fotosistema I lo presenta a 700 nm; el Fotosistema II, a
680 nm.
9. En un flujo no cíclico de electrones, los dos fotosistemas trabajan en forma simultánea y continua. Así se
produce un flujo permanente de electrones desde el agua al Fotosistema II, de éste al Fotosistema I y de este
último al NADP
+
.
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