Fecundación
Morfología de gametas
Ovogenesis:
1. El ovocito I queda detenido en profase I (diplonema) hasta la pubertad.
2. En la pubertad, el ovocito termina la primera meiosis y se detiene en metafase II. Se produce la
ovulación
3. Sólo si es fecundado completa la meiosis
Espermatogénesis:
1. Comienza en la pubertad y si terminan la meiosis II independientemente de si fecundan o no.
2. Dura dos semanas aprox.
Folículos primogénitos: Desnudos
Folículos primarios: Con una cubierta de células de la granulosa + membrana pelúcida
Folículo secundario: Más de una capa de células de granulosa + cavidad antral
Las células de la granulosa tienen receptores para FSH y LH
Estructura óvulo
Haploide:
23 cromosomas duplicados (1N2c)
En el citoplasma:
Vesiculas corticales (pequeños lisosomas con contenido enzimático)
Membrana pelúcida:
Estructura glicoproteica producida por el ovocito y por las células foliculares.
Tiene moléculas: ZP1,ZP2,ZP3
Células foliculares:
Forman la corona radiata
Líquido folicular:
Acompaña al ovocito II. Tiene propiedades quimiotácticas, osea capacidad de atraer
otras células por señales
El óvulo posee un ovocito rodeado por la zona pelúcida
y la corona radiata
Estructura del zoide
Haploide: 23 cromosomas simples
Cabeza:
- Núcleo de cromatina densa.
- Vesícula acrosómica (rellena de vesiculas lisosomales)
- Adn asociado a protaminas (permite mayor condensación del núcleo)
Flagelo
: Estructura microtubular
Cuerpo:
Mitocondrias + centriolos (será el organizador de la célula huevo)
Transporte de gametas
El primer paso en el transporte del óvulo expulsado es su captura por la trompa de Falopio. Luego se
transporta al útero por movimientos del músculo liso.
Los zoides antes de ser espermiados, tienen la maduración
en el epidídimo (adquieren glicoproteínas
de la membrana plasmática de su cabeza).
La capacitación
se da en el istmo de la trompa de falopio (en el lugar de encuentro) gracias al líquido
folicular y consiste en la remoción de glicoproteínas de membrana del zoide y de moléculas de
colesterol (factores discapacitantes). Tambien se activan canales de calcio y
quedan expuestos receptores que reconocen a la ZP3 del ovocito
El ovocito II atrae zoides capacitados generando progesterona, que es producida por células de la
corona radiata. Ésta actúa sobre receptores en canales de calcio de la cola del zoide, que permite el
ingreso de calcio y conduce a la hiperactivación.
El calcio favorece la apertura de poros, que se forman por una fusión de la membrana plasmática y la
membrana externa del acrosoma. A través de estos poros se liberan las enzimas del acrosoma, como la
hialuronidasa (reacción acrosómica)
Los primeros en llegar al sitio de encuentro sufren la reacción acrosómica y se encargan de producir la
denudación
de la corona radiante y exponer la membrana pelúcida a los espermatozoides que llegan
más tarde
El zoide que fecunda, es uno que llega a un ovocito que su corona radiata ya fue denudada y todavía no
sufrió la reacción acrosómica y tiene sus receptores de ZP3 en la membrana peri acrosómica intactos.
El contacto de la ZP3 con la membrana pelúcida, provoca la reacción acrosómica y así rompe a la
membrana pelúcida e ingresa al citoplasma
Fusión de las membranas de las gametas
- Bloqueo rápido de la polispermia: Por una despolarización de membrana del ovocito.
- El zoide aporta el núcleo y los centríolos.
- Activación del ovocito:
Se produce una liberación repentina de calcio hacia el citoplasma, lo
que produce (por activar otras bombas), que aumente el PH intracelular, y produce la reacción
cortical
- Reacción cortical
del ovocito: Es producida por el aumento de calcio intracelular. Se exocita el
contenido de las vesículas corticales.
- Degrada a los receptores ZP3 y los zoides no se pueden unir más.
- Endurecen el medio extracelular volviendolo viscoso - Bloqueo definitivo de la
polispermia.
En la activación del cigoto (o activación tardía)
se incrementa la síntesis proteica a nivel del ovocito, se
liberan los gránulos corticales, se concluye la meiosis II del ovocito y elimina un cuerpo polar. También
se “forma” el pronúcleo masculino: El adn masculino tiene que deshacerse de las protaminas y
asociarse a histonas.
Segmentación
● Proliferación (Aumento del número de células y crecimiento)
● Adhesividad celular (compactación de células)
● Determinación (Elección de vías evolutivas)
● Diferenciación (Aparición de tipos celulares diferentes)
● Adhesividad celular diferencial
Ocupa la primera semana del desarrollo y la mayor parte ocurre en la trompa.
Es holoblástica
(El citoplasma se divide por completo) y rotacional.
En el estado de 8C tardío se produce la compactación (
las células comienzan a adherirse
fuertemente). El cigoto pasa a ser una estructura maciza y esférica.
Con 16c hay unas pocas células que quedan internas y las otras las rodean como un globo,
adhiriéndose entre sí mediante zonas occludens (uniones estrechas)
En algún momento entre las 16 y 32 células, las células externas se determinan en MCE o trofoblasto y
las internas en MCI o embrioblasto
Entre los estadíos de 2 y 8 células las blastómeras son equipotentes: Todas pueden determinarse y
diferenciarse en embrioblasto o trofoblasto.
Rol de las moléculas de adhesión celular
En la blastómeras en los primeros días, se produce una polarización, donde la proteína L-cam y
E-cadherina (de adhesión) se distribuyen de forma asimétrica. Este hecho inicia la compactación.
Luego, aparecen las zónulas ocludens en el MCE que estabilizan a la mórula. Estas impiden el pasaje
de elementos hacia el interior de la mórula y genera un microambiente interno.
Entre las células del MCI se generan uniones nexus
La cavitación
(Ingreso de agua e iones al interior de la mórula) es producida por cambios en la
adhesión entre las células del MCE y el MCI. Se produce la cavidad del blastocisto
Primera determinación
La diferenciación es la generación de tipos celulares especializados. Las célula no se divide, pero
desarrolla elementos estructurales y funcionales especializados. Es el último de una serie de eventos.
Para que esta se produzca, primero se da la especificación.
La célula está especificada, cuando es capaz de diferenciarse de forma autónoma, cuando se coloca en
un espacio ajeno a la vía de desarrollo y uno “sabe” que es una cosa u la otra. En esa etapa, si la celula
especificada se mueve a un lugar donde hay otras células especificadas, ella podría cambiar su
condición, ya que es lábil.
Cuando sea capaz de diferenciarse de forma autónoma más allá de donde sea colocada, se dice que
atravesó el proceso de determinación.
La primera determinación
es la que se produce y deja células del MCE y del MCI. En el estadío de
16c
Las células exterior quedan siendo polares y las interiores no polares
En la segunda determinación
, las células del MCI decidirán si expresean nanog o gata6. Nanog se
asocia a la conservación de su pluripotencia, y gata6 permite la aparición del endodermo primitivo o
hipoblasto.
El control materno de la segmentación
se debe a que el ovocito es quién aportó los elementos
citoplasmáticos del huevo. Diferentes regiones citoplasmáticas poseen diferentes elementos
informativos y propiedades de desarrollo.
Sistemas de regulación
Desarrollo tipo mosaico: el citoplasma de la célula huevo se comporta como un espacio que se
encuentra organizado en forma heterogénea, de tal forma que cada zona presenta una tendencia de
desarrollo irreversible
Comportamiento regulativo:
La célula huevo no tiene definidas heterogeneidades y es capaz mas
adelante de su desarrollo de generar un organismo completo.
Los embriones, dependiendo la etapa del desarrollo y de la región, muestran comportamientos de
mosaico o regulativos.
La célula huevo es regulada, porque las áreas de su citoplasma no está diferenciada. Es un sistema
plástico.
"No equivalencia" de los núcleos de las gametas.
Si se retira un pronúcleo masculino y se reemplaza por otro femenino (con lo que se obtiene un cigoto
con dos pronúcleos femeninos), el embrión en sí mismo se desarrolla con bastante normalidad, pero
la placenta y el saco vitelino lo hacen de forma deficiente.
Por el contrario, un cigoto con dos pronúcleos masculinos origina un embrión con problemas graves
de crecimiento, mientras que la placenta y el saco vitelino son casi normales.
La impronta parental
ocurre durante la gametogénesis. La metilación del ADN, efectuada a través de
centros de impronta específicos, es uno de los principales medios de la impronta y propicia una
expresión diferencial de los alelos paternos y maternos de los genes que reciben la impronta
Implantación
Al comienzo de la segmentación, el cigoto todavía está rodeado por la zona pelúcida y las células de la
corona radiata. Esta última se pierde 2 días después de empezar dicho proceso. Sin embargo, la zona
pelúcida se mantiene intacta hasta que el embrión alcanza el útero.
(6-8 días después de la fecundación
) el embrión se implanta en la porción media de la pared posterior
del útero.
La eclosión del blastocisto
es el proceso por el cual, una pequeña zona de la membrana pelúcida se
disuelve y el blastocisto sale por ese orificio
La
primera etapa de la implantación consiste en la adhesión al epitelio endometrial de un blastocisto
con un gran tamaño. Las superficies apicales de las células epiteliales del endometrio, y las células del
trofoblasto expresan, por la acción hormonal, varias moléculas de adhesión (p. ej., las integrinas) que
permiten el proceso de implantación en el estrecho intervalo entre los 20 y los 24 días del ciclo
menstrual ideal (“ventana” de implantación
).
La adhesión se produce por el polo embrionario.
La invasión primaria
es la que permite observar al blastocisto incluido en el endometrio. Sucede a los
10 o 12 días tras la fecundación. El punto de penetración inicial queda marcado al principio por un área
descubierta o un tapón acelular, y sellado más tarde por la migración de células epiteliales uterinas.
Se puede observar en el MCI la aparición de la hendidura amniótica
(y células del amnioblasto) y la
división de dos epitelios llamados hipoblasto y epiblasto.
El trofoblasto
genera en la segunda semana el citotrofoblasto, que está formado por células cúbicas
de aspecto epitelial y tiene función mitótica (actividad proliferativa). Las células del sinciciotrofoblasto
son originadas en el citotrofoblasto.
A medida que progresa la fase inicial de la implantación, las prolongaciones del sincitiotrofoblasto
invasivo cubren tramos de los vasos sanguíneos endometriales maternos, erosionan las paredes
vasculares y la sangre de la madre comienza a rellenar las lagunas aisladas que se han ido formando
en el trofoblasto.
El sincitiotrofoblasto genera GCH (Gonadotrofina coriónica humana). Esta hormona estimula al cuerpo
lúteo para que esté produzca progesterona (ya que esto mantiene al endometrio secretor).
Mientras el embrión perfora el endometrio y algunas células citotrofoblásticas se fusionan en el
sincitiotrofoblasto, las células de tipo fibroblástico del estroma endometrial edematoso se hinchan por la
acumulación de glucógeno y gotitas lipídicas (Reacción decidual)
. Tras ello, estas células deciduales
se adhieren de manera muy apretada y forman una gran matriz celular que primero rodea al embrión
implantado y más tarde ocupa la mayoría del endometrio. Al mismo tiempo que se produce la reacción
decidual, nombre que recibe esta transformación, los leucocitos que han infiltrado el estroma del
endometrio al final de la fase progestacional del ciclo endometrial secretan interleucina 2, que evita el
reconocimiento materno del embrión como un cuerpo extraño durante las primeras etapas de la
anidación.
A los 12 días
del desarrollo está totalmente incorporado en la decidua y se observan varios cambios
morfogenéticos en las células. Se expande circunferencialmente el hipoblasto formando el tapiz interno
de la cavidad “saco vitelino primario”. En la región adyacente al epiblasto tambien se ve un grupo de
células que luego formarán el mesodermo extra embrionario.
El embrioblasto, visto de plano, tiene forma circular (disco embrionario) y su superficie dorsal está
adherida al trofoblasto. Al inicio de la implantación, su zona central se desprende del trofoblasto y se
genera una cavidad, la hendidura amniótica
, que lo separa de él.
Simultáneamente, el embrioblasto sufre procesos de determinación y diferenciación y, a partir de él, se
generan tres poblaciones celulares: amnioblastos,
que recubren dorsalmente la hendidura amniótica, y
dos capas epiteliales, una dorsal o epiblasto
y una ventral o hipoblasto
Gastrulación
En la gastrulación, mediante migración (haptotaxis) de poblaciones celulares ubicadas en el epiblasto,
se forma un embrión trilaminar.
Haptotaxis: migrar siguiendo un gradiente de concentración de sustancias en la matriz extracelular.
Línea primitiva y nodo
En la mitad caudal del disco embrionario las células epiblasticas proliferan y migran (movimientos de
extensión convergente
) hacia la línea media y forman un engrosamiento celular llamado línea
primitiva.
En el extremo cefálico de la línea primitiva también convergen células que forman una prominencia
localizada, el nodo o nódulo de Hensen. Ambas estructuras se transforman luego en depresiones: la
línea primitiva se convierte en el surco primitivo y en el nodo se forma la fosa primitiva.
En el epiblasto, se pueden catalogar “Territorios presuntivos”.
Las células de diferentes EP, pese a
no estar determinadas, poseen diferentes probabilidades de formar las diferentes poblaciones celulares
identificables al final de la gastrulación, aunque la gran mayoría continúan siendo equipotentes
La equipotencia de los TP, solo se aplica a aquellas poblaciones celulares cuya función es estructural.
Cuando se trata de TP de estructuras axiales, como el TP de la notocorda, cuyo papel es de carácter
organizador y sirve como sistema de referencia que organiza en torno suyo a los demás tejidos
embrionarios, las conclusiones de los experimentos de trasplante no son comparables. El nódulo de
Hensen, dado su carácter de organizador, cumple dicha función en cualquier lugar en se halle.
El nodo está incluido en las tres hojas germinativas.
Organizadores: Células con función informativa, cumplen la función de referencias espaciales y
temporales y forman estructuras axiales que especifican la posición de la línea media (futuro plano
sagital) y organizan los CCD de las restantes poblaciones celulares embrionarias durante la
gastrulación.
- Mesodermo precordal
- Mesodermo cordal:
Origina la notocorda
El nodo sólo tiene capacidad organizativa durante un breve período de tiempo (antes de que de sus
derivados). Luego, pierde esa capacidad y pasa a llamarse nodo tardío.
Este organizador posee la capacidad de inducir a células vecinas y cambiarles el comportamiento
durante la gastrulación. Lo hace emitiendo señales que producen que al pasar las células por él O EN
SUS CERCANÍAS, queden determinadas.
Funciones del organizador
1. Auto Diferenciarse en mesodermo dorsal (placa precordal )
2. Dorsalizar el mesodermo circundante (hacia paraxial)
3. Dorsalizar el ectodermo (inducción a la formacion del tubo neural)
4. iniciar los movimientos de gastrulación.
5. Activar a los genes hox de las células que pasan al lado de la línea media
6. Generar simetría molecular izq-der
7. generar sistema nervioso
8. Formar línea media
Derivados:
El nodo quieto (o primitivo): Las primeras células que ingresan, se dirigen hacia cefálico y en el
mesodermo dejan
1. Mesodermo precordal
(en mesodermo)
2. Endodermo axil faríngeo
(en endodermo)
A medida que pasa el tiempo, el nodo va realizando una regresión cefalo-caudal. Mientras va
“regresando” va dejando la notocorda y cuando llega al límite caudal, pasa a llamarse nodo tardío.
El nodo en regresión
1. Placa del piso del tubo neural.
(linea media la placa neural en el ectodermo)
2. La notocorda
(linea media a nivel del mesodermo)
3. Endodermo dorsal del tubo digestivo
(linea media del endodermo)
Notocorda
Funciones:
● Define el eje central ( craneal-caudal)
● Formará el núcleo pulposo de los cuerpos vertebrales (Es la estructura alrededor de la cual se
formará la columna vertebral)
● Es la base para el desarrollo del esqueleto axial
● Es el inductor para el desarrollo de la placa neural
Desplazamientos celulares en el epiblasto
Las células del epiblasto ingresan por la línea primitiva, realizan la transición E-M y migran.
La transición E-M significa que las células rompen la interacción con la membrana basal y cambiar la
polaridad celular (cambiando el tipo de union y su morfología)
Tejidos extra embrionarios
Las células del hipoblasto migran para revestir a la cavidad del blastocisto. Estas células son llamadas
endodermo extraembrionario. Cuando esta cavidad queda totalmente revestida, pasa a llamarse saco
vitelino primitivo.
El hipoblasto sólo dará tejidos extraembrionarios a diferencia del epiblasto, que
formará a la totalidad del feto
Algunas células del epiblasto migran y se posicionan entre el citotrofoblasto y el embrión y aparece el
mesodermo extraembrionario
. (Rodea al saco vitelino y a la cavidad amniótica por fuera)
El mesodermo extraembrionario, posteriormente se delamina y forma una cavidad: El celoma
extraembrionario o cavidad coriónica.
En paralelo a este proceso, del epiblasto migran una nueva camada de células que rodea al saco
vitelino primario, y esta nueva camada reviste lo que será el saco vitelino secundario (más pequeño que
el anterior)
Cuando el mesodermo se delamina, el embrión queda “colgando” en una pequeña parte de mesodermo
extraembrionario que se llamará Pedículo de fijación
El saco vitelino definitivo queda formado por endodermo extraembrionario originada en el hipoblasto +
mesodermo extraembrionario hoja visceral o esplácnica
La cavidad amniótica queda formada por las células amnioblásticas derivadas del epiblasto +
mesodermo extraembrionario hoja parietal
Tejidos embrionarios
Las células del mesodermo, cuanto más craneal ingresan a la línea primitiva, más mediales serán en la
hoja mesodérmica.
Las células que ingresan luego de que ingresaron las del mesodermo precordal, sobrepasan a la placa
y convergen cefalicamente a esta. Forman la placa cardiogénica (
es parte del mesodermo lateral)
Somítico
● Crecimiento: El embrión triplica su tamaño debido a crecimiento diferencial (elongación de la
notocorda, mesodermo paraxial, todas las estructuras mediales y el aumento de la matriz
extracelular
● Plegamiento: El embrión plano se transforma en cilíndrico
● Formación de esbozos que darán origen a la mayor parte de los órganos y sistemas del embrión
● Metamerización: Proceso por el cual se forman estructuras pares y simétricas a lo largo del eje
céfalo caudal a partir de un tejido continuo. Mesodermo paraxial, tubo neural, cresta neural y
pronefros se metamerizaran a lo largo de todo el cuerpo del embrión
● Celomización: Formación de una cavidad entre las dos hojas del mesodermo lateral. En etapas
más tardías, el celoma se tabica en tres compartimentos: pericardio, pleura y peritoneo.
○ la dorsal, somática o parietal, se adosa al ectodermo y juntos forman la somatopleura
○ La ventral, esplácnica o visceral, se adosa al endodermo y juntos forman la
esplacnopleura
● Formación del tubo neural o neurulación: Proceso que lleva al origen del sistema nervioso
central
● Formación de crestas neurales: Esbozos del sistema nervioso periférico
● Se forma el aparato digestivo, respiratorio, circulatorio, excretor y reproductor, endocrino,
osteomuscular, tegumentario
● Se adquiere el plan anatómico básico de los cordados
● Cilíndrico
● Metamerizado
● Celomado
● Con varias poblaciones celulares ya determinadas en tipos celulares, tejidos, órganos,
aparatos: Esbozos.
Sistema nervioso
El cierre progresa rápidamente en sentido cefálico y el neuroporo anterior se cierra alrededor del 25°
día. El posterior lo hace más tarde, hacia el 27° día.
Mesodermo paraxial
Se divide en cefálico y troncal.
En el mesodermo para axial troncal se originan los somitas
El mesodermo paraxial cefálico junto a las células de las crestas neurales forma el mesénquima
branquial
que luego se separa y forma los arcos branquiales y dará el músculo estriado de la cabeza y
cuello (músculos de la mímica y huesos de la cara)
La mayor parte del mesénquima de los arcos branquiales proviene de las crestas neurales. Los arcos
branquiales protruyen en las superficies externa e interna del embrión. En la superficie externa, entre
arcos branquiales adyacentes quedan depresiones o surcos branquiales
. En la superficie interna,
entre arcos branquiales adyacentes se forman evacuaciones endodérmicas o bolsas faríngeas
Las células que pasan alrededor del nodo, activan los genes HOX, luego llevan el código HOX en
sentido cefálico formando la placa segmentaria del mesodermo paraxial (que es mesénquima), luego
estas células mesenquimáticas comienzan un proceso de epitelización y se van “cortando” las placas,
formando somitas (cada 8 horas). Esta decisión de cortar o no cortar es el “reloj de segmentación”, es
un reloj que regula la formación de somitas en el tiempo basado en la expresión oscilatoria de genes en
la placa segmentaria del mesodermo paraxial.
Somitas:
● Son metámeras o segmentos del mesodermo paraxial
● La somitogenesis en principio es un proceso de epitelización
● Se forman cada 8 horas
● Junto con otras estructuras segmentadas (tubo neural, crestas neurales y pronefros) Dan
organización segmentada o metamérica a los vertebrados
● Determinan las rutas migratorias de las células de la cresta neural y los axones de los
nervios espinales
● Originan las células que formarán vértebras y costillas, dermis de la piel dorsal, músculos
esqueléticos del dorso, pared corporal y miembros. Locomotor!
Formación de los somitas: Somitogenesis.
● Proliferación: En la zona más caudal por la línea primitiva van ingresando células.
● Programación lábil periódica (en el reloj de segmentación)
● Desplazamientos relativos en función de la regresión del nodo y la formación de la placa
segmentaria (que es un tejido segmentario presomítico)
● Se determina la combinatoria de genes que confieren la identidad de segmento (el frente de
determinación)
● Transición epitelio mesenquimática (se convierte en epitelial)
● Diferenciación en somita
Las células del mesodermo presomítico modifican el patrón de expresión de diversas moléculas
(integrinas, C A M , etc.), reorganizan su citoesqueleto, se polarizan y adoptan una organización epitelial
típica con una superficie basal y una apical, y delimitan una pequeña cavidad o somitocele.
Moléculas que regulan la determinación de somitas:
FGB es una sustancia que hace que las células
se mantengan indiferenciadas y proliferando, (en mesénquima). El ácido retinoico favorece la
diferenciación. En la medida que se acercan las células al ácido (que está más cefálico), se va a regular
el punto de corte. Esto se llama frente de determinación.
Un somita tiene 3 partes
Esclerotomo:
Zona medial, pegados al tubo neural: Originan elementos óseos del esqueleto axial
(vértebras y costillas). Vuelven a ser mesénquima
Miotomo
: Región dorsal del somita: Origen al músculo estriado de c/región donde esté el somita
(miembros, espalda, pared abdominal y lengua)
Dermatomo:
Región dorsal también: Origina la dermis y tejido subcutáneo de c/región
Cada somita recibe una rama arterial y una nerviosa que irrigan e inervan las regiones correspondientes
a su localización. Además, los somitas están cubiertos de células de la cresta neural que los usan como
“guías”. Se separan en occipital (4 segmentos), cervical (8 segmentos) y torácica (12 segmentos).
La determinación de los mesodermos lateral, intermedio y paraxil requeriría concentraciones
altas, intermedias y bajas de Bmp4, respectivamente.
Corazón y circulación
El corazón se forma en la hoja esplácnica de la placa cardiogénica. Su desarrollo se inicia con (1) la
formación de bloques mesenquimáticos macizos, islotes endocardiogénicos, que luego (2) se cavitan,
(3) se fusionan y (4) se forman dos tubos bilaterales, los lóbulos endocárdicos, cuyos extremos cefálicos
se unen en la línea media, cefalicamente a la placa precordal. Luego estos tubos se fusionaran en la
línea media por el plegamiento, formando el corazón tubular primitivo recto
.
Luego el corazón sufre un proceso de torsión y se le agregan en el extremo cefálico el bulbo cardíaco
y en el extremo caudal la aurícula primitiva.
Luego, caudal a la aurícula primitiva, se agrega el seno
venoso.
Circulación
1) la sangre del saco vitelino y del tubo digestivo llega al corazón por las venas vitelinas.
2) la sangre del corion llega al corazón por las venas umbilicales.
3) la sangre de la pared corporal es drenada por las venas cardinales anteriores y posteriores y luego,
por las cardinales comunes, llega al corazón (al seno venoso)
4) Luego circula por la aurícula primitiva, el ventrículo primitivo, el bulbo cardíaco
5) la sangre sale del corazón por los arcos aórticos que desembocan en las aortas dorsales;
6) Las aortas dorsales llevan sangre a los extremos cefálico y caudal del embrión;
7) la sangre que va al extremo cefálico regresa al corazón por las venas cardinales anteriores;
8) Parte de la sangre que va hacia el extremo caudal, por medio de las arterias intersegmentarias, irriga
la pared corporal.
- Esta sangre regresa por el sistema de venas cardinales posteriores
9 )La sangre de ambas cardinales (anterior y posterior) regresa al corazón a través de las cardinales
comunes;
10) Parte de la sangre que se dirige al extremo caudal, por las arterias vitelinas va al tubo digestivo y al
saco vitelino.
- Esta sangre regresa por las venas vitelinas
11) parte de la sangre que va al extremo caudal, por las arterias umbilicales, se dirige basta el corion.
- Esta sangre realiza el intercambio de nutrientes y oxígeno con la sangre materna y regresa por
las venas umbilicales.
Esbozo
Es un sistema de desarrollo
determinado a formar un órgano, conjunto de órganos o región corporal.
Está formado por una o más poblaciones celulares determinadas a formar una estructura definida y
tiene un sistema de referencia preexistente temporo-espacial (los ejes) que está en relación armónica
con el resto del organismo y su organización interna es plástica, lábil o indeterminada.
Tiene la potencia evolutiva restringida a la formación de una estructura definida.
La región cefálica del intestino anterior origina esbozos de órganos que no son anexos del tubo
digestivo, en tanto que el resto del tubo digestivo, de origen esplacnopleura!, origina, en general,
esbozos de órganos anexos del tubo digestivo, tales diferencias resultan del hecho de que los tejidos
mesenquimáticos a los que está asociado el endodermo son diferentes: en el primer caso, se asocia al
mesénquima branquial originado mayoritariamente en las crestas neurales craneales y, en el segundo
caso, al mesénquima esplácnico del mesodermo lateral.
El esbozo de miembro
en el momento de su formación, posee propiedades de campo morfogenético:
● Autodiferenciante: Posee la capacidad de elaborar su patrón de organización básico en forma
independiente de otras estructuras. Si esté esbozo se coloca en un medio de cultivo, por ej, se
desarrollará de forma completa
, debido a que tiene todos los elementos necesarios para
hacerlo.
● Capacidad regulativa:
Ante el déficit de poblaciones celulares o agregado, igualmente
desarrolla un miembro funcional y completo
● Determinación progresiva:
Sus distintas regiones se van determinando y diferenciando
gradualmente en el tiempo. en el momento de su formación, posee propiedades de campo
morfogenético
:
En el campo morfogenético
existe una población celular organizadora: Actúa una sustancia llamada
morfógeno.
Esta zona cumple la función informativa, de posición : instala un sistema de referencia de
señalización celular en forma de gradiente morfógeno (gradiente de concentración de mayor a menor)
Este gradiente de morfógeno, puede haber poca o nula concentración, mucha, o intermedia. El
morfógeno entonces actúa regulando la expresión genética. Las células tienen que ser competentes
para que el morfógeno pueda actuar sobre ellas, es decir, tienen que ser sensibles.
Las células son equipotentes, el sistema es homogéneo, pero luego que se le añade la información
posicional, el sistema pasa a ser heterogéneo.
Pattering: Patrón informativo instalado por una población celular organizadora. Se ejecuta
diferencialmente en cada miembro y en c/u de sus regiones. Requiere de sistema de referencia espacial
y temporal que regulan la operación organizada de distintos compartimientos celulares involucrados en
el desarrollo de las estructuras. El pattering tiene muchas fases:
● El primer paso es la constitución del esbozo: en esta fase se asocia el mesénquima con el
ectodermo para crear el campo y como consecuencia de procesos de señalización instalado por
poblaciones organizadoras ajenas al campo, esté se va a determinar. (Determinación de
miembro, no de subregiones, ya que estas se determinan paulatinamente) .
La formación del esbozo de miembro, implica la constitución de sub poblaciones celulares. Una
con función informativa la zona de actividad polarizante y otra con función estructural: células
sensibles a las señales generadas dentro del campo y que elaboran su estructura.
La ZAP instala un sistema de referencia de señalización celular en forma de gradiente de
morfógeno. De esta forma, las células informativas, generan gradientes de morfógenos y las con
función estructural adquieren información posicional.
Luego del pattering y determinación, las modificaciones epigenéticas se fijan y el campo deja de
existir como tal y pasa a ser un sistema heterogéneo (MOSAICO).
Esbozo de miembros
Está formado por mesénquima del mesodermo lateral recubierto de ectodermo general: somatopleura.
las células tienen información posicional, y al tener esto, pueden volver a reorganizarse.
Las células del
esbozo son equipotentes.
La identidad de segmento
está dada por la expresión de un código Hox específico en el sitio de
residencia final de la población celular
Eje próximo distal.
Fase inicial
En el miembro, hay una zona engrosada que se llama cresta ectodérmica apical (el mesodermo induce
a que el ectodermo haga una línea más engrosada de ectodermo), que estimula al miembro para que se
vaya extendiendo en el eje céfalo caudal.)
La cresta secreta sustancias (Ej, FGF) que favorecen la proliferación del mesodermo subyacente (zona
de progreso). Son células altamente diferenciadas y con gran capacidad proliferativa (esto genera el
crecimiento del miembro).
Fase de evaginación
El mesodermo prolifera por estimulación de la cresta apical ectodérmica, la franja de mesodermo distal
se mantiene poco diferenciada y proliferativa (Zona de progreso). El mesodermo, a medida que se aleja
de la cresta apical ectodérmica, puede diferenciarse. Primero se genera el hombro, luego el brazo,
luego la mano, etc
Teratogénesis
Epigenética: La modificación de la expresión genética por factores ambientales.
Fenotipo: características que presenta un organismo (abarca todos los niveles de organización)
Patogenia: secuencia de eventos moleculares, celulares y tisulares que llevan a una alteración en
particular
Etiología: causa de la patología (factores responsables del inicio)
Los teratógenos son agentes ambientales que actúan sobre los organismos modificando el fenotipo
normal. Puede ser por exceso o por déficit. Una sustancia “teratogénica” en realidad es una sustancia
con la capacidad de ser teratógena.
Químicos: Fármacos
Biológicos: Virus
Físicos: Rayos X , elevada
temperatura
Hay períodos críticos para
el desarrollo del organismo
donde cada agente es
“Más peligroso”. El período
de mayor sensibilidad es el
de la 4ta semana y los
cambios suelen ser
irreparables.
Antes de la 4ta semana es
a todo o nada
Contención neuro sensorial
Determinación de la placa neural
El hipoblasto, antes de que se marque la línea primitiva, “activa” al epiblasto (induce genes neurales),
mediante la secreción de un factor de crecimiento.
En la región más caudal, el hipoblasto secreta cerberus, que inhibe a nodal (que está en el epiblasto),
evitando que se forme la línea primitiva. En algún momento, el hipoblasto se desplaza hacia anterior y
entonces en el epiblasto forma la línea primitiva y comienzan a ingresar células.
Una vez formado el nodo, este secreta inhibidores de BMP4 que en la línea media genera un gradiente
de concentración hacia los laterales. Esto convierte el ectodermo axial en ectodermo neural.
Pattering de la región neural
En el eje dorso ventral, el Mesodermo precordal actúa sobre la lámina neural en la porción cefálica.
Factores dorsalizantes (BMP WNT) y factores ventralizantes (SHH)
En el eje lateromedial hay Inducción planar por el gradiente de BMP
FGF se expresa en el istmo mesencéfalo
metencefálico y la placa comisural en el borde neural
Organizadores secundarios
El istmo es una región organizadora de la región del mesencéfalo y metencéfalo. Expresa WNT
El borde neural es otro centro organizador: señaliza el procencéfalo (el telencéfalo). Expresa FGF
Zona limitants intratalámica es centro organizador: señaliza el procencéfalo (el diencéfalo). Expresa
SHH.
Se generan 3 compartimientos. El mas cefalico queda en relacion al mesodermo preecordal y el resto a
la notocorda
Neurulación
Las células de la placa componen el Neuroectodermo, y la inducción a la neurulación está dada por la
notocorda.
Luego, la placa neural forma un surco, se elevan sus bordes, esos bordes entran en contacto y de esta
forma el ectodermo se une nuevamente (esto será la epidermis).
Los bordes de la placa neural también se comienzan a cerrar y forman el tubo neural.
El ectodermo se
separa del tubo, y entre ellos quedan las crestas neurales.
A las células de la placa del piso (que es derivado del nodo) se le llama ocasionalmente células bisagra.
Tienen forma piramidal y es donde comienza el surco
El tubo neural tiene dos orificios en sus extremos: El neuroporo rostral
(cefálico) se localiza hacia la
membrana bucofaríngea y el neuroporo caudal
se localiza hacia la membrana cloacal.
Las crestas originarán todas las neuronas y glías del sistema nervioso periférico y las células de la
médula suprarrenal; en tanto desde el tubo neural se originan neuronas y glías del sistema nervioso
central.
Cresta neural
Las células de la cresta neural forman dos cordones a lo largo de casi todo el tubo neural excepto en el
la región más cefálica del prosencéfalo.
Las crestas neurales son un esbozo del SNP y de otros órganos (suprarrenal)
Las crestas neurales craneales, a diferencia de las restantes, son voluminosas y tienen la potencia de
formar mesénquima. Originan el mesénquima branquial
o faríngeo de los arcos branquiales (junto al
mesodermo paraxial no segmentado) y el mesénquima cefálico
que rodea el extremo cefálico del
sistema nervioso central.
La cresta neural surge como resultado de la inducción por el ectodermo adyacente no neural y por el
mesodermo subyacente sobre la placa neural. El ectodermo genera bmp4 en toda su extensión lateral,
pero en la línea media, hay inhibidores de mp4. El BMP, se distribuye cual gradiente de concentración,
aumentando hacia lateral, y siendo casi nulo en el medio. Esta diferencia de cantidad de BMP, hace que
las células del medio se diferencien en ectodermo neural, y las de los bordes de esta en crestas
neurales. Este borde, a lo largo de todo el cuerpo, genera cresta neural.
Las células de las crestas neurales se originan en el ectodermo, y para pasar al medio interno tienen
que hacer transición epitelio mesenquimática. Ellas tienen que ir debilitando sus uniones adherentes y
romper la membrana basal subyacente, luego, expresan moléculas como las integrinas que le permiten
establecer contactos focales
En las regiones de crestas neurales, predominan señales de BMP y WNT y en la de las placodas anti
BMP y anti WNT. BMP se expresa como gradiente en el eje medio lateral y WNT y FGF en el eje
anteroposterior; hay más cantidad asociada al nodo y menos en la región cefálica.
La región más cefálica forma pre placodas y la región media crestas neurales. (
En la región
cefálica hay wnt)
Las crestas neurales craneales, que posee como función básica
originar los tejidos conectivos de este aparato y poblaciones
celulares precursoras de las neuronas sensoriales primarias que
reciben las aferencias de dichos receptores periféricos.
Las crestas neurales se dividen en segmentos tambien por un
gradiente de un morfógeno
La cresta neural simpática. Se extiende desde los segmentos
cervicales hasta los lumbares. Estas células no se detienen a ambos lados del tubo neural. Se
desplazan en sentido ventral y forman, por delante del esclerotomo, los ganglios de las cadenas
simpáticas laterovertebrales cervicales y toracolumbares.
Algunas células que migran más ventralmente llegan al plano de los grandes vasos y forman un
conjunto de plexos y ganglios periaórticos. Las que corresponden a los segmentos 14 a 21 (T6 a L1)
migran más ventralmente aún y allí forman las células argentafines o cromafines de la médula adrenal.
Las crestas neurales parasimpáticas. Tienen una distribución discontinua a lo largo del eje
céfalo-caudal. La cresta neural vagal se ubica en los segmentos corporales 1º al 7º. Las células de
estos segmentos migran ventralmente e invaden el mesénquima de la esplacnopleura. Forman las
neuronas parasimpáticas de los plexos de Meissner y Auerbach a lo largo de todas las regiones del tubo
digestivo derivadas del intestino primitivo (desde el esófago hasta el recto). La cresta neural sacrase
extiende desde el segmento 28º al extremo caudal. Estos segmentos generan células que migran
similarmente a las vagales e invaden las regiones del tubo digestivo caudales al pedículo vitelino. La
porción cefálica de la cresta vagal, correspondiente a los segmentos 1º al 3º, reciben también el nombre
de cresta neural cardíaca. Ellas generan células que migran ventralmente a ambos lados de la faringe y
siguiendo el trayecto de los arcos aórticos (principalmente 3º y 4º) llegan hasta el corazón, se introducen
profundamente y forman el tejido conectivo del tabique troncoconal del corazón. También originan
células de los tejidos conectivo y muscular de las grandes vasos (arterias aorta y pulmonar) en la zona
proximal al corazón. Algunas de estas células, que forman el mesénquima de los arcos branquiales,
generan estructuras conectivas, cartilaginosas y óseas de la cara, oído, cuello, etcétera.
Placodas
Está constituida por los tejidos superficiales que recubren superficialmente a las vesículas encefálicas
primitivas: el ectodermo epidérmico y el mesénquima cefálico y branquial de las regiones
homónimas. Como consecuencia de interacciones entre dichos tejidos, en esa región se forman
pequeños engrosamientos ectodérmicos denominados placodas debido a que poseen una estructura
histológica similar a la de la placa neural. Algunas de ellas luego se sueltan del ectodermo, quedan en la
intimidad del mesénquima y forman vesículas epiteliales
no visibles en la superficie.
- La vesícula óptica
se origina en la pared del tubo neural.
- Las placodas olfatorias
aparecen como engrosamientos ectodérmicos a cada lado del
neuroporo anterior
- Placodas lentiales (
forman el cristalino)
- Placoda ótica:
La placoda se invagina y forma la losa ótica. En la 5aSD. esta se des prende del
ectodermo y forma el otocisto o vesícula ótica.
Vías de migración de las crestas neurales
Craneales
La migración de las células de la CN, está condicionada por células de las matrices extracelulares,
estas “guían” el camino, mediante la expresión de ciertas proteínas. HAPTOTAXIS
.
Las células de las crestas neurales entéricas
van de dorsal a ventral, se asocian al endodermo y
forman el sistema simpatico y parasimpatico asociado al tubo digestivo.
Las células cardiogénicas de la CN migran de dorsal a ventral y entran en la región vascular y forman
parte del tracto de salida de los grandes vasos y del corazón
Las células cefálicas tienen un doble patrón de migración:
1. De dorsal a ventral para formar la región craneofacial y arcos faringeos
2. De posterior a anterior para formar el proceso frontonasal
Las células cuando migran tienen una diferenciación parcial, ésta la adquieren al llegar a destino.
Las células de las crestas neurales cefálicas que migran de posterior a anterior, son las diencefálicas
que forman el proceso frontonasal (junto a unas pocas que vienen del sector mesencefálico)
Las células del mesencéfalo que migran de dorsal a ventral (son la mayoría) forman el proceso maxilar
y otras más caudales entran en el arco mandibular.
Las del rombómera 1 y 2 completan el primer arco (región mandibular)
Las células de rombómera 3 migran hacia anterior (para el primer arco) y otras para posterior (para el
segundo arco)
Troncales
Las crestas neurales troncales son menores en cantidad que las cefálicas migran hacia la región ventral
“respetando” al somita y pasan por la parte más anterior de cada uno de ellos
Desde el sexto somita hacia el último (caudal) la primera camada en emigrar, lo hacen entre los somitas
y las células alcanzan rápidamente la región de la aorta dorsal. Estas células constituyen el linaje
simpaticoadrenal (1)
Algo más tarde, los somitas se han disociado en esclerotomo y dermomiotomo. En esta etapa, las
células de cresta neural entran en el compartimento anterior del esclerotomo. Estas células constituyen
la vía ventrolateral
y, en última instancia, forman los ganglios de la raíz dorsal del nervio espinal (2)
La última vía de migración son las células que se convertirán en las células pigmentarias (3)
La especificación de los melanocitos se produce en respuesta a las señales de Wnt . Migran bajo el
ectodermo de todo el cuerpo colonizando finalmente la epidermis como células pigmentarias.
Arcos branquiales
La migración de las crestas neurales hacia anterior forman los arcos faríngeos, una vez que atravesaron
el ectodermo y están en la región mesodérmica.
Los arcos branquiales se forman con mesénquima branquial (mesénquima de mesodermo paraxial +
crestas neurales craneales) que contienen elementos esqueléticos, nerviosos y vasculares.
El mesénquima de los arcos faríngeos proviene de dos lugares. El de la musculatura es de
origen mesodérmico paraxial no segmentado, el restante es el que vino de las crestas neurales.
La cresta neural craneal forma el tejido conectivo y esquelético de cada arco y el mesodermo
paraxial la musculatura estriada. Los somitas occipitales forman los músculos de la lengua y los
huesos de la base del cráneo. El ectodermo formará el epitelio de los derivados de los arcos y
dientes.
En el ectodermo se labran surcos branquiales y en el endodermo bolsas faríngeas.
El ectodermo general, va a formar la epidermis de los derivados de los arcos, y además forman
placodas que contendrán parte de las neuronas sensitivas de los ganglios de los nervios de los pares
craneales
En el primer arco
ingresa mesénquima de las crestas neurales adyacentes a los rombómeros 1 y 2 +
mesodermo paraxial craneal.
El primer arco, que va a formar el maxilar superior y la mandíbula, no está incluido de forma completa
en el código Hox que es la base del desarrollo del resto de los arcos y determina su identidad
anteroposterior
Derivados estructurales y celulares en cada región
Prosencéfalo (diencefálico): Cerebro anterior.
Las células de la cresta diencefálica forman el proceso frontonasal
junto a unas pocas de la cresta
neural que vienen de la región mesencefálica, más, mesodermo paraxil craneal.
La principales células de región mesencefálica caudal forman el proceso maxilar,
otras pocas entran
en el primer arco faríngeo junto con las de R 1 y R 2 forman proceso mandibular
Las de R4 van al 2do arco faríngeo
Las de r6 van al 3 arco
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