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Elisa Lara. Cátedra de Microbiología y Parasitología. Carrera de Medicina, Universidad Nacional del Comahue.
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15 de junio de 2022
RESÚMEN MÓDULO 9: “VIROLOGÍA BÁSICA GENERAL”
Los conocimientos de la molécula de ADN y los estudios que se realizan por las técnicas modernas han llevado a
numerosos investigadores a considerar un REINO HORIZONTAL constituido por:
- Virus.
- Episomas.
- Plásmidos.
- Transposones.
- Viroides.
- Priones.
Es decir, de moléculas informacionales independientes.
VIROIDES
- Pertenecen al Reino Horizontal.
- Estructuras infecciosas muy pequeñas, más simples que los virus, que fueron aislados hace
relativamente poco tiempo (20 años).
- Causan enfermedades demostradas en algunos tipos de vegetales superiores y hasta el presente no
han sido aislados en ninguna patología humana.
- Presentan una molécula de ARN circular, de cadena simple, la cual no posee información para la
síntesis de proteínas.
- Carecen totalmente de cápside y envoltura.
- Son altamente resistentes a agentes como el calor y son sensibles a agentes químicos como
hipoclorito de sodio al 5% y peróxido de hidrogeno al 6%
PRIÓN
- Pertenecerían al Reino Horizontal.
- Estructuras infecciosas muy pequeñas, más simples que los virus y viroides, relacionados con
patologías degenerativas y crónicas del SNC del hombre y los animales.
- Son glicoproteínas infecciosas, no antigénicas, de bajo PM, de estructura fibrilar y con tendencia a la
autoagregación. Carecen de cápside o envoltura y no se conoce su ácido nucleico.
- La replicación de estos agentes se sitúa en el terreno de la investigación actual.
- Algunas de las enfermedades degenerativas del SNC del hombre asociadas con etiología debida a
priones son el Kuru o ataxia degenerativa endémica y la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob o demencia
pre-senil.
- En las vacas puede producir encefalopatía espongiforme (“Enfermedad de las vacas locas”).
- Son muy resistentes a los agentes inactivantes de los virus como el calor, radiaciones UV o
ionizantes, el formol, glutaraldehído, etc.
- Son sensibles al hipoclorito de sodio al 5% y al hidróxido de sodio 1M.
PROVIRUS
- Genoma viral integrado al genoma celular donde se replica.
VIRUS
- Agentes infecciosos ampliamente distribuidos en la naturaleza, que afectan a organismos de todos los
reinos.
- Incapaces de vida independiente, se han aislado de planta superiores, algas, hongos, bacterias,
protozoos, peces, reptiles, aves, mamíferos, etc.
- Debido a su capacidad para producir enfermedad, son causas de epidemias severas en el hombre o
en los animales como también destrucción de cultivos vegetales, ocasionando graves problemas
sociales y cuantiosas pérdidas económicas.
- Esencialmente la estructura de los virus está integrada por dos tipos de macromoléculas (ácidos
nucleicos y proteínas) las que se organizan espacialmente en partículas virales. El ácido nucleico ocupa
una posición central y a su alrededor hay una cubierta proteica. En muchos casos esta conformación
básica se encuentra recubierta por una estructura membranosa lipoproteica.
- No todos los virus se ajustan a esta forma simple, existiendo agentes virales más complejos.
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I. VIRUS.
Según los postulados de Lwoff, únicamente serán considerados virus aquellos agentes infecciosos cuya
partícula elemental contenga un solo tipo de ácido nucleico, pudiendo ser del tipo ARN o ADN.
La estructura simple que acabamos de plantear nos induce a pensar que para su multiplicación tiene que
depender en forma absoluta del huésped que infectan. Por lo tanto,
su dependencia con la célula huésped es
total y su parasitismo absoluto.
En una célula infectada por virus se sintetiza una gran cantidad de ácido nucleico viral, en función de la actividad
informacional del genoma que entró a la misma. Este es el principio por el cual aseguran su continuidad
genética mediante un mecanismo distinto de la fisión binaria. El otro componente fundamental de ellos son las
proteínas estructurales y funcionales. Estas se sintetizan en la célula infectada bajo la codificación genética del
virus, pero usando la maquinaria celular, y produciendo de cada proteína una gran cantidad de unidades. El
armado resulta de la asociación de las proteínas con las nuevas moléculas de ácido nucleico viral. El resultado
final es que en la célula infectada se forman casi simultáneamente un gran número de partículas virales, por un
proceso de ensamble de macromoléculas.
El elemento básico del armado de una progenie viral es la interacción de muchas réplicas de la unidad genómica
viral y un gran número de unidades proteicas. El término REPLICACIÓN es el más apropiado para explicar la
amplificación de una población de virus.
El ácido nucleico viral está plegado, sutilmente asociado y envuelto por moléculas de proteínas formando parte
de cada una de las nuevas partículas completas e independientes. Estas partículas son capaces de asociarse a
otras células susceptibles e iniciar un ciclo de infección en el que se producirá una nueva progenie viral.
Los virus son una clase de agentes infecciosos, los que
se distinguen originariamente por su pequeño tamaño y
por parasitismo intracelular obligado. Pero la propiedad distintiva de los mismos es su organización estructural
y composición genómica simple.
Los virus son algo único, macromoléculas inertes en el medio extracelular y agentes activos dentro de una célula
blanco, donde desplazan al genoma hospedero en el comando de la misma. Esta es una característica
fundamental que demuestra su individualidad. El parasitismo de ellos se ejerce a nivel genético. El genoma
viral dentro de la célula, transforma la capacidad informacional potencial que tiene en el virus, en activa función
bioquímica, utilizando la energía y los caminos metabólicos celulares para asegurar la síntesis de sus
macromoléculas y el ensamble de su estructura.
La partícula viral completa con capacidad infecciosa se denomina VIRIÓN. En realidad, virus y virión son
sinónimos. Virus es un término genérico que puede utilizarse en cualquier circunstancia, en cambio virión solo
se refiere a cada una de las partículas virales completas potencialmente infecciosas.
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TAMAÑO, MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA VIRAL.
Los virus son agentes infecciosos muy pequeños. El tamaño de estos es variable según el tipo de virus al que se
haga referencia, pero en general podemos decir que se miden en nanómetros (nm), con un rango que puede
oscilar entre aprox. 20 nm para los pequeños (Parvovirus) y 300 nm para los virus grandes (Poxvirus).
Dado que, son agentes macromoleculares (nucleoproteínas), su tamaño se podría comparar en algunos casos
(Poliovirus) al de algunas grandes moléculas (hemocianina 25 nm). Por lo tanto, el concepto importante en
cuanto a su tamaño es considerarlos como agentes que se miden en nm con un rango que puede variar entre el
tamaño de pequeños procariotas (chlamydias) y las grandes macromoléculas (mycoplasmas 250 nm).
El core además de contener el ADN o ARN viral, tiene proteínas íntimamente relacionadas al ácido nucleico
(proteínas del core). Rodeando la zona nombrada, encontramos unidades estructurales proteicas (capsómeros)
que constituyen la CUBIERTA O CÁPSIDE VIRAL.
El core más la cápside viral se conocen con la denominación de NUCLEOCÁPSIDE. La misma es la responsable
de la simetría viral. Hasta aquí hemos descripto la estructura de los denominados VIRUS DESNUDOS.
Hay además algunos virus que agregan a su nucleocápside
una cubierta membranosa que la rodea, son los VIRUS
ENVUELTOS. Esta envoltura está constituida
fundamentalmente por una membrana lipoproteica. Es
importante destacar que la cubierta lipoproteica viral es
obtenida casi en su totalidad de la célula huésped. Esto
quiere decir que el virus no posee la información genética
para codificar los lípidos y muchas de las proteínas que
constituyen esa membrana.
Finalmente, algunos de estos (desnudos o envueltos)
presentan diferenciaciones características denominadas espículas o fibras. Estas proyecciones superficiales, de
estructura frecuentemente glicoproteica, pueden actuar como
hemaglutininas y/o neuroaminidasas.
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Se debe diferenciar forma de simetría:
FORMA
Se refiere a la que posee la partícula viral (Ej. redonda, alargada, etc.).
SIMETRÍA
- Está determinada por la organización de la cápside.
- Es una estructura proteica compuesta por subunidades morfológicas y estructurales denominadas
CAPSÓMEROS.
- Los capsómeros están compuestos a su vez, por una o varias unidades polipeptídicas (PROTÁMEROS),
que pueden ser del mismo tipo o no. Los capsómeros se acoplan por autoagregación determinando
finalmente la simetría que tendrá el virión.
Los virus se puedan ordenar en 4 grupos según su simetría:
GRUPO 1: Virus con simetría icosaédrica (cúbica o isomérica).
GRUPO 2: Virus con simetría helicoidal (cilíndrica o anisométrica).
GRUPO 3: Virus con simetría mixta (binaria).
GRUPO 4: Virus con simetría compleja.
GRUPO 1: VIRUS CON SIMETRÍA ICOSAEDRICA
En la mayoría de los virus icosaédricos, los capsómeros de los
vértices están rodeados por 5 capsómeros denominados
PENTONES. En las caras, están rodeados por 6 unidades formando
HEXONES. Los capsómeros son entonces, estructuras proteicas,
poliméricas huecas, que presentan diferentes formas según el virus
considerado (Ej. esféricos en los adenovirus, con forma de prisma
en los herpesvirus), los cuales se ven en la superficie de un virión al
microscopio electrónico.
GRUPO 2: VIRUS CON SIMETRÍA HELICOIDAL
En el caso de los virus, la NUCLEOCÁPSIDE se podría esquematizar
imaginando un tubo de goma que en su interior despliega un
resorte. Las paredes del tubo seria la cápside viral y él resorte el
ácido nucleico correspondiente. Los capsómeros se unen
formando una estructura enrollada alrededor del ácido nucleico
viral. Esta cápside cilíndrica puede ser lineal, extendida (virus de
mosaico del tabaco) o encontrarse plegada sobre sí misma, de
diferente manera según el virus considerado. Todos los virus
animales con simetría helicoidal poseen envoltura que es lo que
da la forma final de la partícula viral.
GRUPO 3: VIRUS CON SIMETRÍA BINARIA
- Es la simetría característica de algunos virus bacterianos,
bacteriófagos o “fagos”.
- En ellos se diferencian una cabeza de simetría icosaédrica y una
cola con simetría helicoidal.
GRUPO 4: VIRUS CON SIMETRÍA COMPLEJA
- El ejemplo típico de este grupo está constituido por los poxvirus.
Los mismos tienen forma de ladrillo, con envoltura externa
lipídica.
En su interior se observan estructuras proteicas tubulares o
globulares y su core aparenta una lente bicóncava.
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COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS VIRUS.
- De acuerdo al tipo de ácidos nucleicos, los virus se pueden dividir en dos grandes grupos:
- RIBOVIRUS (ARN).
- DESOXIRRIBOVIRUS (ADN).
- Además del tipo de ácido nucleico debemos considerar la polaridad del mismo, el número de cadenas
que posee, su estructura y peso molecular (PM) expresado en Daltons.
A) POLARIDAD Y NÚMERO DE CADENAS:
- Las cadenas de un ÁCIDO NUCLEICO BICATENARIO (BC) son de:
▪ POLARIDAD OPUESTA.
▪ COMPLEMENTARIAS: Una cadena es 3'- 5' y la complementaria es 5'- 3'.
▪ ANTIPARALELAS.
- Por convención, si una cadena tiene sentido positivo (+) la otra será negativa (-). Por lo tanto:
▪ Todos los virus con ácido nucleico BC (ARN o ADN) poseen polaridad mixta (+ y -).
▪ Los ribovirus con ácido nucleico monocatenario (MC) pueden tener ARN de polaridad (+) o (-).
- UN VIRUS ES (+) cuando su ácido nucleico actúa directamente como mensajero viral dentro de la
célula huésped, expresando su información cistrónica.
- UN VIRUS ES (-) cuando su ácido nucleico no puede actuar como mensajero directo y requiere la
síntesis de un ARNm viral intermediario (complementario del original (-)) para la expresión de su
información genómica.
- Los virus pueden tener un ácido nucleico circular (cerrado) o lineal y estas moléculas pueden ser
segmentadas o no segmentadas. La cantidad de información genética varía de acuerdo al tamaño del
genoma, por lo tanto es importante considerar también el PM y el ácido nucleico. Este puede variar en
los virus humanos dentro de un amplio rango (desde 1.5 x 106 hasta 120 x 106 Daltons).
- Los ácidos nucleicos constituyen la base de su infectividad. Son moléculas generalmente frágiles
que, para no perder su actividad, deben estar protegidos por la cápside con o sin envoltura viral.
- El componente principal, en peso, de todos los virus son las proteínas (50-90%).
- Estas pueden ser superficiales o profundas:
▪ SUPERFICIALES: Proteínas estructurales, como los CAPSÓMEROS y en los virus envueltos, las
glicoproteínas espiculares denominadas PEPLÓMEROS.
▪ PROFUNDAS: Según el tipo viral considerado, podemos encontrar PROTEÍNAS ESTRUCTURALES en la
capa interna de la envoltura (proteína M); en forma de CÁPSIDE INTERNA, en una o varias capas de
capsómeros por debajo de la cápside principal y en el CENTRO DEL VIRIÓN ASOCIADOS AL CORE.
Además como expresamos anteriormente, en el core, íntimamente asociada con el ácido nucleico, el
virus puede poseer PROTEÍNAS BÁSICAS DEL TIPO DE LAS HISTONAS.
- Las GLICOPROTEÍNAS VIRALES cumplen diversas funciones biológicas durante el ciclo de vida de un
virus, entre ellas: la adsorción a la célula huésped, en el proceso de fusión permiten la entrada de la
nucleocápside viral al citoplasma, en la brotación permiten la salida de la partícula viral envuelta a
partir de la célula infectada y son blanco para el sistema inmune.
- Finalmente, encontramos también PROTEÍNAS NO ESTRUCTURALES con funciones enzimáticas (ej.
transcriptasas). Estas pueden encontrarse en el virión o no formar nunca parte del mismo. En ese
último caso son proteínas virales no estructurales, que aparecen dentro de la célula huésped, pero no
forman parte de la partícula viral infectante.
Las envolturas virales contienen mezclas de lípidos neutros, fosfolípidos y glicolípidos. Estos lípidos, en
todos los tipos virales (exceptuando los poxvirus), derivan de las membranas celulares del huésped
(membranas plasmática, intracitoplasmática y nuclear). Por lo antes expuesto, diferentes virus
pueden presentar las mismas mezclas lipídicas en sus envolturas si se desarrollan en los mismos tipos
celulares.
Las moléculas de azúcares se encuentran en pequeñísimas cantidades en algunos virus. Estas moléculas
las hallamos formando parte, por ejemplo, de las espículas virales (glicoproteínas) o en las mezclas
lipídicas obtenidas de la célula huésped (glicolípidos).
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ACCIÓN DE LOS AGENTES FÍSICOS Y QUÍMICOS.
TEMPERATURAS
- De 65 °C durante una hora inactivan a la mayoría de los virus por desnaturalización de las
proteínas de la cápside. Las excepciones en este punto las encontramos con los virus de
Hepatitis B y virus adenoasociados.
- La esterilización por calor húmedo o seco destruye todos los virus.
- A temperaturas bajas o incluso a temperatura ambiente, pierden su infectividad lentamente.
El tiempo de inactivación a temperatura ambiente varía según el virus considerado (ej. los
paramixovirus resisten varias horas a temperatura ambiente mientras que los virus de hepatitis
o el grupo de los poxvirus resisten días).
RADIACIONES
- Inactivan los virus actuando sobre los ácidos nucleicos. Los más sensibles a estos agentes
físicos son los que poseen ácidos nucleicos monocatenarios.
DESINFECTANTES
- Los VIRUS ENVUELTOS se inactivan fácilmente con solventes de grasa (ej. éter, cloroformo,
detergentes, etc.).
- Los VIRUS DESNUDOS son resistentes a muchos desinfectantes utilizados en bacteriología.
Son sensibles a los agentes oxidantes (ej. hipoclorito), al formol (no altera las propiedades
antigénicas) y al glutaraldehído.
II. CLASIFICACIÓN VIRAL.
VIRUS CON ADN
BICATENARIO
POXVIRIDAE (VIRUS DE LA VIRUELA):
▪ Virión: Con forma de ladrillo, envuelto de 250 nm
▪ Cápside: De simetría compleja.
▪ Genoma: No segmentado, de un PM: 120 x 106
HERPESVIRIDAE (VIRUS DE LA VARICELA):
▪ Virión: Esférico, envuelto de 150-200 nm
▪ Cápside: Icosaédrica
▪ Genoma: No segmentado, de un PM: 100 x 106
ADENOVIRIDAE (ADENOVIRUS):
▪ Virión: cúbico, desnudo de 80 nm
▪ Cápside: icosaédrica, con 252 capsómeros
▪ Genoma: no segmentado, de un PM: 22 x 106
PAPOVAVIRIDAE (VIRUS DEL PAPILOMA HUMANO):
▪ Virión: Esférico, desnudo de 50 nm
▪ Cápside: Icosaédrica
▪ Genoma: No segmentado, de un PM: 4 x 106
HEPADNAVIRIDAE (VIRUS DE HEPATITIS B):
▪ Virión: Esférico, envuelto 42 nm
▪ Cápside: Icosaédrica.
▪ Genoma: No segmentado, de un PM: 1,6 x 106
VIRUS CON ADN
MONOCATENARIO
PARVOVIRIDAE (PARVOVIRUS B19 HUMANO):
▪ Virión: Esférico, desnudo de 20 nm
▪ Cápside: Icosaédrica
▪ Genoma: Segmentado, de un PM: 16 x 106
VIRUS CON ARN
BICATENARIO
REOVIRIDAE (ROTAVIRUS):
▪ Virión: esférico, desnudo de 70 nm
▪ Cápside: icosaédrica
▪ Genoma: segmentado, de un PM: 16 x 106
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VIRUS CON ARN
MONOCATENARIO
PICORNAVIRIDAE (VIRUS DE POLIOMIELITIS- VIRUS DE LA HEPATITIS A):
▪ Virión: cúbico, desnudo de 27 nm
▪ Cápside: icosaédrica con 32 capsómeros
▪ Genoma: no segmentado, polaridad (+), de un PM: 2, 5 x 106
CALICIVIRIDAE (ASTROVIRUS):
▪ Virión: esférico, desnudo de 37 nm
▪ Cápside: icosaédrica con 32 capsómeros
▪ Genoma: no segmentado, polaridad (+), de un PM: 2,6 x 106
ORTHOMYXOVIRIDAE (VIRUS DE INFLUENZA):
▪ Virión: Esférico filamentoso, envuelto 100 nm
▪ Cápside: Helicoidal
▪ Genoma: Segmentado, polaridad (-), de un PM: 4,5 x 106
BUNYAVIRIDAE (HANTAVIRUS):
▪ Virión: esférico, envuelto de 90 nm
▪ Cápside: helicoidal
▪ Genoma: segmentado, polaridad (+/-) con un PM: 7 x 106
ARENAVIRIDAE (VIRUS JUNÍN):
▪ Virión: pleomórfico, envuelto de 200 nm
▪ Cápside: helicoidal
▪ Genoma: segmentado, polaridad (+/-), de un PM: 4 x 106
PARAMYXOVIRIDAE (VIRUS DEL SARAMPIÓN – VIRUS DE LA PAPERAS):
▪ Virión: filamentoso o esférico, envuelto de 200 nm
▪ Cápside: helicoidal
▪ Genoma: no segmentado, polaridad (-), de un PM: 7 x 106
RHABDOVIRIDAE (VIRUS DE LA RABIA):
▪ Virión: en forma de bala, envuelto, de 70-180 nm
▪ Cápside: helicoidal
▪ Genoma: no segmentado, polaridad (-), de un PM: 4 x 106
FILOVIRIDAE (VIRUS DE ÉBOLA):
▪ Virión: filamentoso, envuelto de 180 a 900 nm
▪ Cápside: helicoidal
▪ Genoma: no segmentado, polaridad (-), de un PM: 4.2 x 106
TOGAVIRIDAE (VIRUS DE LA RUBÉOLA):
▪ Virión: esférico, envuelto da 60 nm
▪ Cápside: icosaédrica de 40 capsómeros
▪ Genoma: no segmentado, polaridad (+), de un PM: 4 x 106
CORONAVIRIDAE (CORONAVIRUS):
▪ Virión: esférico, envuelto de 100 nm
▪ Cápside: helicoidal
▪ Genoma: no segmentado, polaridad (+), con un PM: 5 x 106
RETROVIRIDAE (VIRUS DE LA INMUNODEFICIENCIA HUMANA):
▪ Virión: esférico, envuelto de 90 nm
▪ Cápside: icosaédrica
▪ Genoma: no segmentado, polaridad (+), de un PM: 7 x 106, poseen transcriptasa inversa.
FLAVIVIRIDAE (VIRUS DE LA HEPATITIS C – VIRUS DEL DENGUE):
▪ Virión: esférico, envuelto de 50 nm
▪ Cápside: icosaédrica
▪ Genoma: no segmentado, polaridad (+) de un PM: 3.3 x 106
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III. MECANISMOS DE REPLICACIÓN VIRAL.
El ciclo de multiplicación viral se define como la serie de etapas secuenciales que transcurren desde el contacto
inicial de un virus con una célula huésped hasta la liberación de la progenie viral a partir de la misma célula
infectada. Los virus son partículas inertes que necesitan para su replicación interactuar obligatoriamente con
una célula huésped. A pesar de que presentan diferentes mecanismos de replicación, todos ellos comparten
etapas comunes:
1. ADSORCIÓN
- En esta etapa se produce la adherencia del virus a la membrana de la célula permisiva.
- Que se desarrolle la adsorción o no, va a depender de factores inespecíficos y de factores
específicos.
A) FACTORES INESPECÍFICOS: Concentración del virus, condiciones iónicas del medio,
temperatura, calidad del medio extracelular, etc.
B) FACTORES ESPECÍFICOS: Presencia de una proteína de fijación en la superficie viral
(antirreceptor) localizada en la cápside o en la envoltura y de receptores específicos
(receptor) en la membrana plasmática de la célula blanco (en general carbohidratos, lípidos o
proteínas). Esto explica la predilección de algunos virus por determinados tipos celulares.
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2. PENETRACIÓN
- Luego de la adsorción viral a una célula permisiva, el virus puede penetrar al citoplasma por
diversos mecanismos. Estos van a depender del tipo de virus y del grosor o resistencia de la
membrana celular.
- Entre los mecanismos de penetración encontramos:
Fusión de la envoltura viral con la membrana plasmática celular en el momento de
adsorción, con lo que se produce una abertura por la que penetra la nucleocápside viral al
citoplasma celular. Ejemplo:
Herpes virus y Paramixovirus.
Translocación a través de la membrana plasmática: Esto significa penetración directa del
virus por una solución de continuidad en la membrana. Ejemplo: Adenovirus.
Endocitosis mediada por receptor: Cuando la zona en que se encuentra adherido el virus, se
invagina y vacuoliza para de esta manera penetrar en el citoplasma celular.
Ejemplo: Togavirus, Rabdovirus, Virus de Influenza.
Inyección: Es la característica de los bacteriófagos. Estos virus presentan estructuras
especializadas que, por un mecanismo de microjeringa, inyectan el ácido nucleico en el
interior de la bacteria, quedando en el exterior la cápside viral. Los virus desnudos penetran
por translocación o por endocitosis mientras los virus envueltos por fusión o endocitosis.
3. DESNUDAMIENTO
- Comprende la eliminación de todas o parte de las cubiertas proteicas que rodean al ácido
nucleico viral. Realizada la penetración, el virus libera el ácido nucleico de su cápside para
que pueda expresarse la información genómica del mismo. Este desnudamiento puede
efectuarse de diversas maneras:
▪ En los VIRUS ARN ENVUELTOS QUE PENETRAN POR FUSIÓN, el desnudamiento del ácido
nucleico se produce a nivel de la membrana plasmática celular.
▪ En los VIRUS DESNUDOS QUE PENETRAN POR ENDOCITOSIS, el desnudamiento se
desarrolla en el interior del endosoma por acción de enzimas lisosomales, el pH acido o de
enzimas específicas del virus. Luego el ácido nucleico pasa al citoplasma atravesando la
membrana del endosoma.
▪ En los
DESOXIRRIBOVIRUS, que sintetizan el ácido nucleico en el citoplasma, las enzimas
lisosomales liberan de la nucleocápside una transcriptasa que cataliza la síntesis de ARNm
precoz. Este codifica una enzima que, actuando sobre la nucleocápside, libera el ADN viral.
▪ En los OTROS ADN VIRUS, luego de la penetración, la nucleocápside es transportada hasta la
membrana nuclear. El ADN viral atraviesa los poros del núcleo quedando la cápside en el
citoplasma celular. En otras ocasiones, el ADN virus llega a la membrana nuclear transportado
por un endosoma, luego se fusionan las membranas (del endosoma con la membrana
nuclear) y penetra el virus al interior del núcleo.
4. INTERNALIZACIÓN
Se denomina internalización de la partícula viral al conjunto de penetración y
desnudamiento.
5. ECLIPSE
- Una vez liberado el ácido nucleico, ya no es posible observar el virus en el interior celular
como unidad infecciosa o partícula viral completa.
- En esta fase de eclipse se expresa la información genómica viral y se fabrican las nuevas
partículas virales utilizando las biomoléculas celulares.
6. BIOSÍNTESIS DE
MACROMOLÉCULAS
VIRALES
- Este proceso biosintético comprende 3 tipos de eventos:
a) Transcripción, es decir, producción de ARNm virales.
b) Traducción de los ARNm en proteínas estructurales y no estructurales.
c) Replicación del genoma viral para obtener copias del mismo que, junto con las proteínas
estructurales, formarán la progenie viral.
7. MADURACIÓN
- Los diferentes componentes virales son transportados a áreas específicas de la célula (estas
áreas difieren según el tipo de virus considerado).
- En estas regiones, por un proceso autocatalítico, se inicia la formación de la nucleocápside o
ensamble viral.
- Los
ARN VIRUS se ensamblan en el citoplasma (a excepción de los ortomixovirus).
- Los
ADN VIRUS se ensamblan en el núcleo (a excepción de los poxvirus).
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8. LIBERACIÓN
- Es la etapa final, en la que cada célula infectada libera miles de viriones por algunos
mecanismos descriptos a continuación:
▪ En los virus desnudos, una vez que finaliza su ensamble, los viriones se acumulan en el
interior celular. Esto produce una desorganización del metabolismo celular y alteraciones de
membrana que desencadenan la lisis con la consecuente liberación de la progenie viral al
medio extracelular.
▪ En los VIRUS ICOSAÉDRICOS DESNUDOS se agregan los componentes proteicos para formar
las cápsides, en las que luego se inserta de alguna forma el ácido nucleico viral. La cápside se
ensambla casi independientemente del ácido nucleico. Este hecho se pone de manifiesto por
la posibilidad de aislar cápsides vacías a partir de la célula infectada.
▪ En los VIRUS ENVUELTOS, además de las proteínas de la cápside, se sintetizan proteínas de
envoltura. Estas migran a una membrana celular (distinta según el tipo de virus) y se fijan en
la misma desplazando proteínas propias de la célula. De esta forma se constituyen “parches”
de membranas celulares modificadas. Además estos virus sintetizan otras moléculas de
menor peso molecular que se van a ubicar en íntima relación con los “parches” antes
nombrados. Estas últimas proteínas van a actuar como lugar de reconocimiento para las
nucleocápsides. De esta manera las nucleocápsides, luego de su ensamble, migran a estas
zonas de la membrana celular. Allí, mediante un proceso de exocitosis, se produce la
brotación de la partícula viral y los viriones quedan envueltos fuera de la célula (no se
produce lisis celular). De esta forma dan origen a infecciones persistentes. La formación de las
cápsides en los virus envueltos con cápside icosaédrica es similar a lo dicho con anterioridad.
Las nucleocápsides helicoidales se van ensamblando a medida que se va replicando el ácido
nucleico que constituye el eje central. En ambos casos la envoltura se adquiere mediante
brotación a partir de alguna membrana celular.
NO OLVIDAR:
LOS ARN VIRUS, JUNTO CON LOS VIROIDES, SON LOS ÚNICOS EJEMPLOS EN LA NATURALEZA EN QUE TODA LA
INFORMACIÓN GENÓMICA ESTA CONTENIDA EN UNA MOLÉCULA DE ARN.
LOS ADN VIRUS REPLICAN SU GENOMA EN EL NÚCLEO CELULAR Y SINTETIZAN LAS PROTEÍNAS EN EL CITOPLASMA (a
excepción de los Poxvirus que se replican totalmente en el citoplasma).
LOS ARN VIRUS REPLICAN EN EL CITOPLASMA EXCEPTO LOS ORTHOMIXOVIRUS, QUE LO HACEN EN EL NÚCLEO
CELULAR
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VIRUS ARN
GRUPO
GENOMA
EJEMPLO
GRUPO 1: El ácido nucleico se comporta como ARNm y se traduce
formando, entre otras proteínas, una ARN polimerasa ARN
dependiente. Esta sintetiza una cadena complementaria de ARN de
polaridad (-), obteniéndose así un ARN bicatenario intermedio. De esta
molécula, las cadenas (+) actuarán como ARNm o formarán nuevos
genomas, los que se ensamblarán con las proteínas estructurales para
formar la nueva progenie viral.
Ej. Virus de Rubéola.
Monocatenario,
polaridad (+)
Coronavirus,
Picornavirus,
Togavirus,
Flavivirus.
GRUPO 2: Contienen una ARN polimerasa ARN dependiente que
transcribe el genoma viral en ARN de polaridad (+), el cual se comporta
como ARNm. Al mismo tiempo se forma ARN de polaridad (-).
Este ARN (-) puede ser utilizado como molde para nuevos ARNm o actuar
como genoma y ensamblarse con proteínas estructurales para formar
nuevos viriones. Ej. Virus de la Influenza.
Monocatenario,
polaridad (-)
Paramixovirus,
Ortomixovirus,,
Rabdovirus.
GRUPO 3: El genoma ARN fragmentado presenta en todos o algunos de
sus fragmentos una polaridad mixta, es decir, parte del fragmento es de
polaridad (+) y parte de polaridad (-). La estrategia de replicación
comprende la síntesis de un ARNm subgenómico a partir de la porción de
polaridad (-). El ARN viral genómico sirve luego de molde para la síntesis
de un ARN complementario que también será ambisentido. A partir de
este ARN complementario se originan dos tipos de moléculas de ARN:
una nueva molécula de ARN genómico y otro subgenómico, de polaridad
(+) que es el ARNm que contiene la información correspondiente de
polaridad (+) del ARN viral.
Ej. Virus Junín.
Monocatenario,
polaridad mixta
Bunyavirus,
Arenavirus.
GRUPO 4: Solo se transcribe la cadena (-) de la molécula para obtener
ARNm. Algunas de estas últimas cadenas (+) se utilizarán como molde
para la síntesis de cadenas complementarias, obteniéndose las nuevas
moléculas de ARN bicatenario que actuarán como genoma para la
progenie viral. Ej. Rotavirus
Bicatenario
Reovirus
GRUPO 5: Algunos virus, como los retrovirus, tienen la capacidad de
formar un ADN intermedio a partir de su genoma (ARN monocatenario
de polaridad (+). Estos contienen una transcriptasa (transcriptasa
inversa) que sintetiza ADN bicatenario a partir del ARN genómico. Este se
integra al genoma celular (provirus) y desde allí transcribe ARNm y el
nuevo ARN viral. Ej. VIH
Monocatenario,
polaridad (+) con
formación de
ADN intermedio
Retrovirus
VIRUS ADN
GRUPO 6: Se produce directamente la transcripción y replicación. No se
producen formas intermedias de ácido nucleico. Ej. Citomegalovirus.
Bicatenario,
lineal o circular
Papovavirus,
Adenovirus,
Herpesvirus,
Poxvirus.
GRUPO 7: Se sintetiza una cadena de ADN de polaridad (-)
complementaria, obteniéndose una molécula de ADN bicatenario. Este
ADN bicatenario da origen a muchas moléculas de ADN bicatenario, a
partir de las cuales se produce la transcripción y la replicación de la hebra
de polaridad (+) de ADN viral. Ej. Parvovirus.
Monocatenario,
polaridad (+)
Parvovirus
GRUPO 8: El virus de Hepatitis B (VHB) presenta un mecanismo de
replicación diferente a los demás virus ADN bicatenarios. El genoma del
VHB es ADN circular parcialmente bicatenario, es decir, asimétrico.
La
cadena larga (L) es de polaridad (-) y la corta (S) es de polaridad (+). En
su core se encuentra la proteína P con varias funciones, entre ellas ADN
polimerasa, ARNasa, proteína cebadora y Transcriptasa reversa
; y
también a la proteína X (con función de proteína kinasa y trans-activador
transcripcional).
Circular,
parcialmente
bicatenario
Hepadnavirus
Elisa Lara. Cátedra de Microbiología y Parasitología. Carrera de Medicina, Universidad Nacional del Comahue.
13
15 de junio de 2022
REPLICACIÓN VIRAL DEL VHB:
Comienza con la adsorción y penetración al hepatocito vía receptores. Ocurre luego la decapsidación en el
citoplasma y el ADN es transferido al núcleo celular. Allí comienza la replicación del ADN viral que comprende 4
pasos:
1. Conversión del ADN asimétrico (circular laxo parcialmente doble cadena) en ADN ccc (ADN circular
covalentemente cerrado) en el núcleo del hepatocito.
2. Transcripción de este ADN ccc por una ARN polimerasa celular para generar un templado de ARN.
3. El ARN pre-genómico es transferido al citoplasma y allí se encapsida. Este ARN servirá como pre-genoma para
la transcripción reversa del próximo paso.
4. Síntesis de la cadena L (-) del ADN genómico viral por la transcriptasa reversa viral, utilizando como molde el
ARN pre-genómico y una proteína cebadora (ambas pertenecen a la Proteína P).
5. Síntesis de la cadena S (+) del genoma utilizando como templado la cadena L y como cebador un
oligonucleótido de ARN viral. Se forma así el ADN circular laxo encapsidado asimétrico que puede seguir 2 vías:
▪ retornar al núcleo para originar un nuevo ADN ccc y reproducir el ciclo o bien ser liberado de la célula envuelto
en las partículas del core (AgHBc) y de superficie (AgHBs) como viriones, formando partículas de Dane
completas.
▪ También, después de múltiples ciclos como ocurre en la infección crónica, el ADN viral puede integrarse al
genoma celular en un proceso que parece ser al azar. Los pacientes con VHB crónica y con hepatocarcinoma
presentan el ADN del VHB integrado en sus hepatocitos
RESÚMEN MÓDULO 9.pdf
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