CITOESQUELETO
DEFINICIÓN:
Armazón proteico filamentoso, importante en la estructura y motilidad celular.
FUNCIONES: darle forma y movilidad a la célula y permitir que se establezcan uniones intercelulares.
Compuesto por 3 tipo de filamentos
A)Microtúbulos
B)Filamentos intermedios
C)Filamentos de Actina
También se encuentran proteínas accesorias
- Reguladoras: controlan el nacimiento, alargamiento, acortamiento y desaparición de los 3 filamentos
principales.
- Ligadoras: conectan los filamentos entre sí o con otros componentes de la célula.
- Motoras: sirven para trasladar macromoléculas y organoides de un punto a otro del citoplasma.
El citoesqueleto da la forma a la célula a traves de la interacción de los tres tipos de filamentos con las proteínas
accesorias.
● FILAMENTOS INTERMEDIOS (
Diámetro 10nm)
Tipos:
- Laminofilamentos:
apoyados sobre la cara interna de la envoltura nuclear, conforman un entramado
llamado lámina nuclear. Únicos que no se localizan en el citosol. Responsable de la forma y la
resistencia mecánica de la envoltura nuclear.
- Filamentos de queratina:
(tonofilamentos) ubicados en las células epiteliales, en las mucosas y las
glándulas. Se asocian a los hemidesmosomas y a los desmosomas, con los que componen una trama
filamentosa continua desplegada, confieren resistencia mecanica.La filagrina los une. Monómeros:
citoqueratinas.
- Filamentos de vimentina:
comunes en las células embrionarias
- Filamentos de Desmina:
se encuentran en el citoplasma de todos las células musculares.
- Filamentos Gliales:
en el citosol de los astrocitos y células de Schwann
- Neurofilamentos:
principal elemento estructurales de las neuronas, incluidas dendritas y axón. Forman
un enrejado 3D que convierte el axoplasma en un gel resistente y estructurado.
Tienen estructura hélice alfa fibrosa.
Las proteinas fibrosas se componen de secuencias idénticas de 7 aminoácidos que se combinan y forman
dímeros que vuelven a combinarse de a dos y de forma desfasada formando tetrámeros. Los tetrámeros se
unen por sus extremos y dan lugar a protofilamentos.
Los filamentos intermedios están compuestos por 4 pares de protofilamentos que se adosan por sus lados.
Los filamentos intermedios forman
una red continua entre la membrana plasmática y
la envoltura nuclear, alrededor de la cual
componen una malla filamentosa compacta. Otra
malla cubre la cara interna de la envoltura nuclear
y establecen la posición de los organoides en el
interior de la célula. Su función principal es
mecanica, por lo que estan mas desarrollados en
células que se someten a grandes tensiones.
● MICROTÚBULOS (diametro 25 nm)
Se hallan en casi todas las células eucariotas, y se caracterizan por su aspecto tubular y por ser rectilíneos y
uniformes-
Se los clasifica según su localización:
1) Citoplasmáticas: en las células en interfase
2) Mitóticos: fibras del huso mitotico
3) Ciliares: en el eje de los cilios
4) Centriolares: cuerpos basales y centriolos.
Existen proteínas accesorias (reguladoras, ligadoras y motoras) denominadas MAP.
- Microtúbulos Citoplasmáticos
Nacen de una estructura contigua al núcleo llamada CENTROSOMA (Centro organizador de microtúbulos). Se
extienden por todo el citoplasma hasta la membrana plasmática en la que se fijan.
El centrosoma está compuesto por un par de centriolos y de matriz centrosomica, que contiene una red de fibras
muy delgada y una proteina ligadora Gamma-tubulina.
Los microtúbulos mantienen el RE y el complejo de Golgi en sus posiciones citoplasmáticas, lo que determina la
polaridad celular.
Son polímeros compuestos por unidades proteicas llamadas tubulinas. Cada tubulina es un heterodímero cuya
subunidad se denomina tubulina-alfa, tubulina-beta. Son de tipo globular.
Las dos subunidades son muy afines, lo que permite que puedan combinarse, y formar varios filamentos que
recorren el microtúbulo y se denominan protofilamentos.
Cada microtúbulo está compuesto por 13
protofilamentos que se disponen formando una estructura tubular.
Debido a la polaridad de las tubulinas, el microtúbulo resulta polarizado, uno de sus extremos quedan expuestas
las subunidades alfa, y en el otro las subunidades beta.
Los microtúbulos son estructuras dinámicas
, osea que se alargan y se acortan según la necesidad, los
heterodímeros pueden agregarse (polimerizarse) o retirarse (despolimerizarse) por ambos extremos. Uno de los
extremos se denomina más (+) por donde se despolimeriza más rápido que por su extremo menos (-).
El extremo menos (-) de los microtúbulos citoplasmáticos se ubica en el centrosoma, donde los procesos de
polimerización y despolimerización se encuentran bloqueados.
Se desarrollan a partir de la matriz centrosomica. Unas pocas tubulinas concurren a la matriz centrosomica y se
polimerizan. Se forma por influencia de la gamma-tubulina (con forma de anillo sirve de molde) que promueve el
ensamblaje de las primeras 13 tubulinas del extremo (-).
Además el complejo gamma tubulina se comporta como un capuchón que bloquea el crecimiento y acortamiento
del extremo (-).
Cuando las tubulinas se despolimerizan pasan a formar parte del depósito de tubulinas libres en el citosol.
* Inicialmente cada tubulina contiene un GDP en la subunidad beta, que se intercambia por un GTP en el citosol.
* Las tubulinas con GTP son atraídas por los extremos (+) de los microtúbulos en crecimiento y se unen a ellos.
* La polimerización hace que el GTP se hidrolice a GDP + P. Este proceso consume energía.
Las tubulinas con GDP tienen a despolimerizarse del extremo +, pero esto no ocurre debido a que las tubulinas
recién incorporadas demoran un tiempo en hidrolizar el GTP, y forman un capuchón tubulinas-GTP. ←
INESTABILIDAD DINÁMICA.
Al alcanzar la longitud deseada el microtúbulo debe alternar periodos de polimerización y despolimerización.
CATASTROFINA
, proteína reguladora que detiene el crecimiento de los microtúbulos y lleva a su
despolimerización tras la pérdida del capuchón de tubulinas-GTP.
Los microtúbulos citoplasmáticos constituyen vías de transporte por las que se movilizan macromoléculas y
organoides de un punto a otro del citoplasma. Esta función es realizada por dos proteínas motoras, quinesina y
dineina. Tienen un dominio globular que se une al microtúbulo, y uno fibrilar que se conecta con el material a
transportar.
*Quinesina:
se desliza hacia el extremo (+)
*Dineina:
se desliza hacia el extremo (-)
En la membrana de los organoides y de las vesiculas se han identificado proteínas transmembrana quinectina y
dinactina, con las cuales se unen las proteínas motoras.
Este transporte intracitoplasmático consume energía, ya que en las cabezas de las proteínas motoras hay ATP
asas.
- Microtúbulos Mitóticos
Función: movilizar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Durante estas fases encontramos dos
centrosomas. Los microtúbulos citoplasmáticos son reemplazados por los microtúbulos mitóticos, llamados
tambien fibras del huso mitótico.
A diferencia de los citoplasmáticos, en los microtúbulos mitótico el extremo (-) no se halla bloqueado de modo
que los microtúbulos pueden polimerizarse y despolimerizarse también por ese extremo.
- Microtúbulos Ciliares
Se encuentran en los cilios y flagelos, están compuestos por un eje citosolico (matriz ciliar) envuelto por una
prolongación de la membrana plasmática. En medio de la matriz se encuentra un armazón filamentoso
denominado AXONEMA, integrado por varios microtúbulos paralelos entre sí asociados a proteínas accesorias.
Cada cilio nace de un CUERPO BASAL o CINETOSOMA.
MOVIMIENTO CILIAR
.
El movimiento ciliar sirve para arrastrar partículas y fluidos, para desplazar a otras células, o para movilizar
células autonomamente. Los cilios se mueven coordinadamente dando lugar a ondas.
El movimiento ciliar es producido por el axonema.
El axonema muestra una configuración especial conocida como 9+2, en la parte periférica se observan nueve
pares de microtúbulos, y en la parte central dos microtúbulos más.
Uno de los microtúbulos de cada par periférico identificado con la letra A, es completo, posee 13 protofilamentos.
El otro, llamado B, es incompleto posee 10 u 11 protofilamentos. Los dobletes se disponen de forma oblicua de
modo que el microtúbulo A se halla más cerca al centro de cilio. Los extremos (-) de ambos microtúbulos
apuntan hacia el cuerpo basal.
El axonema contiene proteínas ligadoras y proteínas motoras.
- Proteínas ligadoras, unen los dobletes entre si y los sostiene
en sus posiciones. Las nexinas unen el microtúbulo A de un
doblete con el microtúbulo B del doblete vecino; la vaina
interna rodea a los microtúbulos centrales, las proteínas
radiales unen a los microtúbulos A con esa vaina.
- Proteinas motoras están representadas por la dineína ciliar. La
cola de la dineína ciliar está anclada en el microtúbulo A de un
doblete, mientras que la cabeza globular (con su ATPasa)
establecen uniones intermitentes con el microtúbulo B del
doblete vecino.
El movimiento se produce cuando las cabezas globulares se desplazan
hacia el extremo (-) del microtúbulo B, esto genera que los dobletes se doblen, generando que se doble el cilio .
El movimiento ciliar consume ATP.
Los microtúbulos ciliares nacen en el cuerpo basal. Este se localiza por debajo de la membrana plasmática, a la
altura de la raíz del cilio. Constituyen cilindros huecos abiertos. La pared del cuerpo basal está formado por 9
unidades microtubulares, cada una compuesta por 3 microtúbulos fusionados entre si, llamados A, B y C.
El microtúbulo A es completo, posee 13 protofilamentos. Los microtúbulos B y C son incompletos, poseen 11
protofilamentos.
Los 9 tripletes están conectados entre si por proteínas ligadoras, que
entrelazan el microtúbulo A con el microtúbulo C del triplete vecino.
El microtúbulo A y B del cilio se unen al microtúbulo A y B del cuerpo
basal.
La diferencia entre cuerpos basales y centriolos
1. los cuerpos basales se localizan cerca de la superficie celular,
los centriolos cerca del núcleo.
2. los cuerpos basales no poseen matriz centrosomica que
envuelve al centriolo
3. los cuerpos basales están formados por una sola unidad los centriolos se presentan de a dos
perpendiculares entre sí.
● FILAMENTOS DE ACTINA O MICROFILAMENTOS
(diametro 8 nm)
Son más flexibles que los anteriores y suelen agruparse en haces.
Según su distribución se clasifican en :
1) Corticales: se ubican por debajo de la membrana plasmática.
2) Transcelulares: atraviesan el citoplasma en casi todas las direcciones.
Son polímeros construidos por la suma lineal de monómeros, cuyo ensamblaje les da una configuración
helicoidal. Los monómeros se encuentran libres en el citosol. Cada monómero se halla asociado a un ADP o a
un ATP, su estructura terciaria es globular, dándole el nombre de Actina G.
Poseen un extremo (-) y un extremo (+).
Cada filamento de actina se forma a partir de un núcleo de 3 monómeros de actina G que se combinan entre sí,
el alargamiento se produce por el agregamiento de nuevos monómeros en los extremos (+) y del (-) del
filamento. La polimerización requiere ATP.
Este ATP luego se hidroliza en ADP y P, lo que induce a los monómeros a despolimerizarse. Esto no ocurre
porque en los extremos de los filamentos de actina se produce un fenómeno de inestabilidad mecánica.
La polimerización depende de una proteína reguladora denominada profilina. En la despolimerización participan
proteínas reguladoras como la timosina y la ADF.
Los filamentos de actina contribuyen a establecer la forma celular. La concentración de los diferentes tipos de
filamentos, difieren según nos encontremos en tejido epitelial o conectivo. En el tejido epitelial predominan los
filamentos corticales, que se disponen de formas variadas y componen una malla continua por debajo de la
membrana plasmática, se unen entre si y a la membrana mediante la proteína ligadora, fodrina.
Los filamentos de actina participan en la formación del cinturón adhesivo, esta es una unión intercelular que se
encuentra cerca de la superficie apical de las células epiteliales. Los filamentos de actina se conectan con las
cadherinas de la membrana plasmatica por medio de proteinas ligadoras, cateninas, placoglobina,alfa actina, y
vinculina.
En las células epiteliales los filamentos de actina transcelulares se hallan tendidos entre puntos opuestos de la
membrana plasmática, y entre esta y la envoltura nuclear, que modo que atraviesan el citoplasma en todas
direcciones. Actúan como vías para transportar organoides por el citoplasma. Este transporte es mediado por las
proteínas motoras miosina I y miosina V.
Miosina I posee una cabeza y una cola. Cuando funciona su cola se liga a la membrana del organoide que va a
ser trasladado, y su cabeza a un filamento de actina . Se deslizan hacia el extremo (+), los cambios de posición
de la cabeza, responsables del movimiento consumen ATP, que es hidrolizado a ADP + P por una ATPasa
dependiente de Ca2+ situada en la cabeza.
En el tejido conectivo los filamentos de actina transcelulares se llaman fibras tensoras que se conforman por
paquetes de filamentos de actina que se encuentran unidos por la proteína ligadora alfa-actinina. Cada filamento
se liga a la membrana plasmática mediante un contacto focal en esta unión cada filamento se conecta con una
proteína de membrana denominada integrina mediante proteínas ligadoras, talina, alfa-actinina, paxilina, y
vinculina, todo este complejo se une a una proteína de la matriz extracelular denomina fibronectina que se une a
las fibras de colágeno.
Entre los filamentos de las fibras tensoras hay numerosas unidades de proteína motora miosina II, esta se
compone de una cabeza con actividad de ATPasa, responsable de las propiedades mecánicas de la molecula.
La miosina II no funciona sola, se asocian entre sus colas mientras que las cabezas miran cada una a un
extremo distinto y establecen uniones con los filamentos de actina y los desplazan en direcciones contrarias,
siempre hacia el extremo (+) de la actina correspondiente.
Los filamentos de actina son importantes para la motilidad celular. Durante la migración los filamentos de actina
presentan dinamismo, por esto en el extremo de la célula se forman lamelipodios, de cuyos bordes nacen
filopodios. Estos alteran periodos de crecimiento y de acortamiento. Además poseen en sus puntas numerosos
contactos focales, mediante estos se unen a la matriz extracelular. Cuando el filopodio se une a la matriz se
acorta y tracciona a la célula hacia adelante. La celula se mueve siguiendo un gradiente de concentración de
una sustancia.
Gradientes de concentración de moléculas no solubles en el medio extracelular → HAPTOTAXIS
Gradientes de concentración de moléculas solubles → QUIMIOTAXIS.
Los filamentos de actina intervienen en la citocinesis (división celular), formando un anillo contráctil compuestos
por filamentos de actina y miosina II, ubicados por debajo de la membrana plasmática en la zona ecuatorial.
Las microvellosidades son proyecciones citoplasmáticas nacidas en la superficie celular, rodeadas por
membrana plasmática. Incrementan la superficie de absorción de agua y solutos.
El eje citosólico de cada microvellosidad está constituido por una matriz que contiene entre 20 y 30
microfilamentos paralelos, cuyos extremos (-) se hallan en la raíz y (+) en la punta. No se alargan ni se acortan,
son estables.
La punta está ocupada por un fluido citosólico amorfo en el que se hallan
inmersos los extremos (+). En cambio la raíz, los extremos (-) se conectan
con los filamentos de actina corticales, que descansan sobre una delgada
red de filamentos intermedios. Los filamentos de actina corticales están
conectados entre si y con la membrana plasmática mediante moléculas de
espectrina..
Los filamentos de actina y los filamentos intermedios componen un
enrejado denominado membrana terminal, desde la cual nacen los
filamentos de actina que ingresan en las microvellosidades.
Los filamentos de actina del eje de la vellosidad se unen entre sí por medio
de dos proteínas ligadoras, villina y fimbrina. Los filamentos de actina mas
periféricos se conectan con proteinas integrales de la membrana
plasmatica por intermedio de moléculas de miosina I.
NOTA: los cilios son móviles, conformados por microtúbulos. Las
microvellosidades son inmóviles conformados por filamentos de actina.
En la contractibilidad de las células musculares intervienen filamentos de actina y proteínas accesorias.
UNIONES INTERCELULARES
Los organismos multicelulares, no sólo están compuestos por células, sino también por elementos
intercelulares, a estos se los denomina MATRIZ EXTRACELULAR.
● MATRIZ EXTRACELULAR
Contiene dos tipos de componentes :
- Fluidos → GAG´s y Proteoglicanos
- Fibrosos → Proteínas estructurales: Colágeno o adhesivas: fibronectina y laminina.
Funciones:
1) rellenar espacios no ocupados por las células.
2) conferir a los tejidos resistencia a la compresión y estiramientos.
3) constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celulares
4) proveer a diversas clases de celulas puntos fijos de donde aferrarse
5) ser vehiculo para la migracion celular.
6) ser el medio por el que arriban a las celulas las sustancias inductoras.
Los GAG´s son moleculas muy acidas, que atraen gran cantidad de atomos de Na+, lo cual atrae agua,mio
aumentando la turgencia de la matriz extracelular.
Las proteinas mas abundantes de la MEC son las fibras colagenas, las cuales estan compuestas por fibrillas .
La unidad molecular de la fibrilla es el tropocolageno, molecula proteinca fibrosa. El tropocolageno está
integrado por tres cadenas polipeptidicas del mismo tamaño entrelazadas de forma helicoidal.
Un tercio de los aminoacidos que las componen son glicinas, otro tercio prolinas e hidroxiprolinas y el tercio
restante son aminoacidos de distintos tipos. Se combinan dando origen a 15 tipos de colageno distinto, los
principales son I (dermis, capsula de los organos tendon huesos cornea y dentina), II (cartilago), III (dermis fetal
tejido conectivo laxo, pared de los vasos, utero, riñon, tejido hematopoyetico y linfatico), IV, VII (lamina basal y
tejido conectivo subyacente), IX (cartilago) y XI (cartilago)
Existen ademas dos tipos de proteinas adhesivas:
- Fibronectina
- Laminina: abundante en las laminas basales donde esta asociada a colageno IV y a un proteoglicano
rico en heparan sulfato.
● Uniones de las Celulas con la Matriz Extracelular
- Contactos Focales.
Las celulas de algunos tejidos conectivos establecen uniones con componentes fijos de la matriz. En estas
uniones intervienen, del lado de las células los contactos focales, y las fibras colagenas del lado de la matriz
extracelular.
Cada contacto focal consta de una proteina transmembrana llamada integrina, cuyo dominio interno esta unido
por proteinas ligadoras a filamentos de actina (fibras tensoras). A traves de su dominio externo se une a la fibras
colagenas de la matriz extracelular, lo hace a traves de una proteina adhesiva, la fibronectina.
- Hemidesmosomas
En los epitelios las celulas basales se vinculan con la mateiz extracelular conocida como lámina basal. La
conexion es bastante firme ya que se produce mediante hemidesmosomas. Estos poseen integrinas que se
hallan agrupadas, sus dominios citosolicos se unen a filamentos intermedios de queratina, y sus dominios
externos a una red de colageno tipo IV. Esta ultima se realiza a traves de la laminina. Entre las integrinas y los
filamentos de queratina se interpone una placa discoidal.
● Uniones entre Celulas
Las celulas de los epitelios se ligan entre si de manera estable por medio de cuatro tipos de uniones:
1. Union Oclusiva / estrecha o zonula occludens
2. Cinturon adhesivo / barra terminal o zonula adherens
3. Desmosoma / maculae adherens
4. Union comunicante / union hendidura/ gap / nexus
1) Union Oclusiva.
Adhiere firmemente las membranas plasmáticas de las células epiteliales contiguas, situada inmediatamente por
debajo de la superficie libre del epitelio.
A nivel de la unión oclusiva las membranas plasmáticas contienen las proteinas integrsles; ocludinas y
claudinas.
Se disponen de modo que forman tres o mas hileras paralelas a la superficie epitelial. En cada hilera las
claudinas y ocludinas estan unidas entre si, lo cual ocluye el espacio intercelular.
Las moleculas no pueden atravesar el tejido epitelial por los espacios intercelulares debido a esta union, para
cruzarlo deben usar el medio intercelular.
Además, este tipo de union determina que las composiciones moleculares de las regiones apical y basolateral
de las membranas plasmaticas sean diferentes entre si, debido a que impiden la difusion lateral de las proteinas
y los lipidos membranosos.
2. Cinturon adhesivo.
Se localiza por debajo de la uniom oclusiva y en su composición intervienen glicoproteinas transmembranosas
de la fsmilia de las cadherinas y la franja de filamentos de actina corticales.
Los filamentos de actina se conectan con las cadherinas mediange proteinas ligadoras placoglobina, catenina,
alfa-actinina y vinculina.
Es un tipo de unión homofílica, las moléculas que interactúan son iguales entre si.
Dan resistencia lateral a los epitelios.
3. Desmosoma
Constituyen uniones puntiformes entre celulas epiteliales contiguas. Se hallan por debajo del cinturon adhesivo
distribuidos irregularmente entre las paredes laterales de la celula.
Incluye un grupo de glicoproteinas transmembranosas de la familia de las cadherinas denominadas,
desmogleina I, desmocolina I y desmocolina II.
Las cadherinas de las membranas adyacentes se unen entre si por sus dominios externos. En cambio, sus
dominios citosolicos se asocian a filamentos intermedios de queratina. Esta ultima asociacion es mediada por
una placa discoidal, que incluye proteinas ligadoras desmoplaquina I, desmoplaquina II y placoglobina.
Ademas de unir fuertemente a las celulas entre si, los desmosomas y los filamentos de queratina componen una
red transcelular extendida por todo el epitelio, confiriendole gran resistencia mecanina. Por lo tanto el numero de
desmosomas es proporcional al grado de tension.
4. Union comunicante
Son canales que comunican los citoplasmas de las celulas epiteliales adyacentes.
Cada canal esta compuesto por un par de conexones que atraviesan la membrana plasmatica de las celulas
enfrentadas.
La pared del conexon resulta de la asociacion de 6 proteinas transmembrana identicas, las conexinas.
En las celulas epiteliales, los conexones se encuentran entre los desmosomas. No estan uniformemente
distribuidos sino agrupados en conjuntos aislados.
Por el conexon pasan libremente algunos solutos (iones, monosacaridos, nucleotidos, etc) del citoplasma de una
celula al citoplasma de la celula vecina, pero NO macromoleculas. Tales pasajes implica que existe
ACOPLAMIENTO METABOLICO Y ELECTRICO entre celulas contiguas.
No son estructuras estaticas, ya que tienen la capacidad de abrirse y cerrarse. Comunmente estan abiertos y se
cierran cuando aumenta la concentracion de Ca2+ en el citosol. El cierren de un conexon es independiente del
cierre de los otros.
El cierre de las uniones comunicantes son de gran importancia en el proceso de muerte celular. Asi en la celula
moribunda se produce un aumento en la concentracion de Ca2+ citosolico, que provoca el cierre de los
conexones para que no pasen a las celulas vecinas elementos que puedan dañarlas.
A traves de estas uniones circulan: 1. Nutrientes 2. Desechos metabolicos 3. Sustancias que actuan como
señales. 4. Potenciales electricos.
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
El sistema de endomembranas se distribuye por todo el citoplasma y esta compuesto por varios
subcompartimientos comunicados entre si.
En algunos lugares la comunicacion es directa y en otros es mediada por vesiculas transportadoras.
Las vesicualas operan del siguiente modo:
1° brotan de la membrana de un compartimiento “donante”
2° viajan por el citosol en busca de otro compartimiento “receptor” con cuya membrana se fusionan.
El compartimiento donante recupera la membrana perdida mediante vesiculas recicladoras.
El sistema de endomembranas se integra por los siguientes organoides:
1. Reticulo Endoplasmatico
- Liso
- Rugoso
( se debe agregar la envoltura nuclear)
2. Complejo de Golgi
3. Endosomas
4. Lisosomas
Las membranas de estos organoides y de las vesiculas transportadoras estan compuestas por una bicapa
lipidica similar a la membrama plasmatica. Una de las caras se relaciona con el citosol - cara citosolica- y otra
con la cavidad del organoide - cara luminal-.
Poseen glicolipidos y glicoproteinas intrinsecas y perifericas. Los hidratos de carbono se orientan siempre hacia
la cavidad del organoide.
1. RETICULO ENDOPLASMATICO.
Se distribuye por todo el citoplasma desde el nucleo hasta la membrana plasmatica. Está compuesto por una red
3D de tubulos y sacos aplanados totalmente interconectados. Posee una sola membrana continua y una sola
cavidad.
Se divide en dos sectores, que se diferencian por la ausencia (REL) o presencia (RER) de ribosomas sobre su
cara citosolica. Entre ambos hay un sector de transicion.
● Reticulo Endoplasmatico Liso (REL)
Carece de ribosomas. Es una red de tubulos interconectados cuyo volumen y distribucion espacial varia en las
distintas celulas.
● Reticulo Endoplasmatico Rugoso (RER)
Esta muy desarrollado en las celulas que realizan sintesis de proteinas. En su composición predominan los
sacos aplanados. Los ribosomas se hallan adheridos a la cara citosolica de la membrana del RE. Por lo general
componen complejos llamados polirribosomas.
La afinidad del RER por los ribosomas se debe a que en su membrana existen receptores específicos, de los
que carece el REL.
2. COMPLEJO DE GOLGI.
Se halla entre el RE y la membrana plasmática, con los endosomas y lisosomas situados entre esta y el
complejo, lo que refleja la funcionalidad, ya que por medio de vesículas transportadoras las moléculas
provenientes de RE alcanzan el complejo de Golgi, lo recorren, se desprenden de el y arriban a la membrana
plasmática o a los endosomas.
El complejo de Golgi desempeña un papel fundamental dado que las moléculas que lo recorren experimentan
modificaciones necesarias para sus actividades biológicas. Algunas moléculas son sintetizadas directamente en
el complejo de Golgi.
El complejo de Golgi está integrado por una o varias unidades funcionales llamadas dictiosomas.
Aunque su
localización y su número varía en las distintas clases de células, los dictiosomas presentan características
morfológicas constantes. Suelen adoptar una forma curvada con la cara convexa (CIS) mirando al núcleo y la
cóncava (TRANS) orientada hacia la membrana plasmática.
Cada dictiosoma está integrado por:
● Red cis, formada por numerosos sacos y túbulos interconectados
● Cisterna cis, conectada con la red cis
● Cisternas medias, independientes, no están conectadas entre sí ni con las demás
● Cisterna trans conectada con la red trans
● Red trans similar a la red cis.
La cara cis solo recibe vesículas transportadoras provenientes de RE.
Dado que la red y la cisterna cis forman un compartimiento las sustancias incorporadas circulan por simple
continuidad a través de ellas. En cambio, para pasar a las cisternas medias y de éstas a las cisternas trans las
moléculas se valen de vesículas transportadoras.
Las moléculas que arriban a la red trans son transferidas hacia la membrana plasmática o hacia los endosomas.
En el primer caso, las moléculas contenidas en el interior de la vesícula se vuelcan fuera de la célula - son
secretadas- y las membranas se integran a las membrana plasmática. El proceso se denomina exocitosis.
En el segundo caso, la vesícula vuelca su contenido - consistente en enzimas hidrolíticas- en la luz del
endosoma. Esto conduce a la transformación del endosoma en lisosoma.
- FUNCIONES DEL RE Y DEL COMPLEJO DE GOLGI
→ En el RE tienen lugar las reacciones centrales de la sintesis de los trigliceridos. Estos estan compuestos por 3
acidos grasos unidas a una molecula de glicerol.
Su síntesis tiene lugar en el citosol.
1. Los ácidos grasos se unen a la coenzima A y se forman acetil CoA.
2. El glicerol se fosforila por una glicerol quinasa y genera glicerol 3-fosfato
3. El acetil CoA transfiere sus ácidos grasos al C1 y C2 del glicerol 3-fosfato, lo que produce acido
fosfatídico. Reacción catalizada por una aciltransferasa.
4. El ácido fosfatídico se inserta en la monocapa citosólica de la membrana del RE, donde completa la
síntesis del triglicérido.
5. El ácido fosfatídico pierde el fosfato por acción de una fosfatasa y se convierte en 1,2-diacilglicerol.
6. Mediante la diacilglicerol acetiltransferasa, una nueva acil CoA transfiere su acido graso al C3 del
1,2-diacilglicerol. Esto completo la sintesis del triglicerido que pasa al citosol.
→ La célula produce membranas nuevas constantemente. La biogénesis de membranas celulares comprende la
síntesis de sus lipides, de sus proteínas y de sus hidratos de carbono. Estos 3 componentes no se sintetizan por
separado y luego se integran para formar una membrana nueva, sino que se incorporan a una membrana
preexistente, la desprenden como vesículas, y se transfieren a los demás organoides del sistema de
endomembranas o la membrana plasmática. El RE también provee los fosfolípidos de las membranas de las
mitocondrias y de los peroxisomas.
→ Los lipidos de las membranas celulares se sintetizan en la membrana del RE.
El colesterol se incorpora en la celula por endocitosis y se sintetiza en el RE. Se transfiere a las restantes
membranas de las celulas por vesiculas transportadoras.
→ La síntesis de glicolipidos tiene lugar en el complejode Golgi.
→ Las proteinas excepto unas pocas pertenecientes a las mitocondrias se sintetizan en los ribosomas del
citosol. La union del ribosoma, a la membrana del RE tiene lugar si la proteina posee un peptido señal (situado
en el extremo amino) especifico para dicha membrana.
Las que se insertan en ma membrana del organoide contienen, un peptido señal cerca del extremo amino y
otras señales cuyo numero depende de la cantidad de veces que la proteina cruza la bicapa -señal de anclaje-.
Apenas el primer péptido señal sale del ribosoma es reconocido por la particula de reconocimiento de señal
(PRS: complejo ribonucleoproteico compuesto por 6 proteinas diferentes y una molecula de ARNpc). Ligada al
peptido señal, la PRS se dirige hacia el RER y se une a su membrana mediante un receptor especifico. Edta
union consume energia, la cualnes cedida por un GTP que es hidrolizado por una GTPasa presente en el
receptor.
La PRS, además, detiene la sintesis de la proteina para que esta no salga del ribosoma, ya que fuera de el se
plegaria y no podria ingresar al RER.
Cuando el ribosoma se une a su receptor, la PRS se separa del suyo. La PRS se separa del peptido señal y se
reanuda la sintesis de la proteina, cuyo extremo sale del ribodoma e ingresa en un tunel proteico (traslocon que
se asocia al ribosoma) que cruza la membrana del RER.
→ Las proteínas destinadas a la cavidad del RER poseen un solo péptido señal, localizado en el extremo amino.
El tramo que primero ingresa en el traslocon incluye un peptido señal, el cual permanece en el traslocon y
cuando los restantes tramos proteicos ingresan se doblan como una horquilla. El peptido señal es escindido por
una proteasa y se genera en la proteina un nuevo extremo amino que ingresa a la cavidad.
Al termino de la sintesis se libera en la cavidad del RER. Segun de que proteina se trate permanecera en el RER
o se dirigirá por vesiculas transportadoras a un endosoma o a la membrana plasmatica para su secrecion.
▪ La proteina monopaso
posee una sola señal de anclaje adicional que se ancla a la bicapa lipidica y el peptido
señal es escindido.
▪ La proteina bipaso
contiene un peptido señal incluido en la cadena peptidica y un señal adicional. Por lo tanto
la peptidasa no afecta al peptido señal que se comporta comporta como señal de anclaje.
▪ La proteina multipaso requiere ademas del peptido señal tantas señales adicionales como sean las veces que
deba atravesar la membrana.
→ EXCEPCION: hay proteinas que ingresan en el RE a pesar de ser sintetizados por ribosomas libres. Lo hacen
a traves de tuneles constituidos por proteinas transportadoras de la familia ABC.
→ La cavidad del RER posee chaperonas hsp70, que evitan el plegamiento prematuro o incorrecto.
→ Las proteinas que ingresan en el sistema de endomembranas incorporan oligosacaridos, y se convierten en
glicoproteinas.
Los oligodacaridos se unen a las proteinas por enlaces N-glicosidicos y O-glicosidicos. Las que se unen por
enlaces N- glicosidicos comienzan en el RER y concluye en el Golgi. Participan enzimas glicosiltransferasas.
Interviene el dolicol fosfato, lipido especial de la membrana del RER.
- El primer monómero del futuro oligosacárido es la N-acetilglucosamina y se liga al fosfato del dolicol.
- Se agregan de a uno por vez, 6 monosacáridos. Otra N-acetilglucosamina y 5 manosas.
- Mientras otros dos dolicoles aceptan respectivamente 3 manosas y 4 glucosas.
- En el interior del RER, tras desprenderse de sus respectivos dolicoles las cadenas de manosas y
glucosas se unen al heptasacarido del dolicol difosfato que se convierten en un oligosacárido de 14
unidades.
- Se desprenden del dolicol y mediante una oligosacariltransferasa, se liga a una de las asparaginas de
una proteína de la membrana del RER.
- Ligada a la proteína se procesa, es decir, experimenta una serie de cambios, que comienzan con la
remoción de las 3 glucosas y una de las manosas.
- La cadena remanente continúa procesandose en el complejo de Golgi al cual llega mediante una
vesícula transportadora. Sufre nuevas remociones y agregados de monosacáridos. En todos los casos
la cadena conserva las dos N-acetilglucosaminas y las tres manosas proximales.
→ La sintesis de proteoglicanos tiene lugar en la cavidad del reticulo endoplasmatico. Pasan a la membrana
plasmatica, donde forman parte del glicocaliz.
→ Las vesículas transportadoras expulsan su contenido fuera de la célula por exocitosis. Las vesículas de
reciclaje se generan por endocitosis. El proceso que provoca la descarga del contenido de las vesículas
transportadoras en el medio extracelular se denomina secreción.
Puede ser:
● Constitutiva: las moléculas se secretan en forma automática, conforme el complejo de Golgi emite las
vesículas.
● Regulada: las moléculas son retenidas en el citoplasma -dentro de sus vesículas- hasta la llegada de
una sustancia inductora que ordene su liberación.
→ Los organoides envejecidos se eliminan de la célula mediante unos organoides llamados autofagosomas
,
que generan el fenómeno llamado autofagia. Los autofagosomas se envuelven en una membrana que aporta el
REL.
→ El REL es el principal depósito de Ca2+. La concentración de Ca2+ en el citosol es muy inferior a la que hay
en la cavidad del REL, debido que este posee bombas de Ca2+ .
→ En el REL se realkzan algunas funcioned especiales
● Sintesis de esteroides
● Sintesis de lipoproteinas
● Desfosforilacion de la glucosa 6-fosfato: la glucosa 6-fosfato surge de la degradación del glucogeno
depositado en el citosol.
● Detoxifixacion: neutralización de sustancias toxicas.
3. ENDOSOMAS
Son organoides localizados funcionalmente entre el complejo de Golgi y la membrana plasmática. La membrana
del endosoma contiene una bomba protonica, que cuando se activa transporta H+ del citosol hacia el interior del
organoide, cuyo pH desciende a 6,0.
Las macromoleculas y las particulas ingresan mediante un mecanismo denominado endocitosis. Existen dos
tipos:
- Pinocitosis: comprende el ingreso de liquidos junto con macromoleculas y los solutos disueltos en ellos.
Segun la calidad de la sustancia a ser ingresada puede ser: ◇ inespecifica:
las sustancias ingresan
automáticamente ◇regulada:
las sustancias interactúan con receptores específicos localizados en la
membrana plasmática y ello desencadena la formación de vesiculas pinociticas.
- Fagocitosis: tiene lugar en unos pocos tipos celulares. Constituye un medio de defensa o de limpieza.
Permite la incorporación de partículas relativamente grandes y estructuradas. Una vez que el material
se fija sobre la superficie externa de la celula, la membrana plasmatica emite prolongaciones
envolventes que lo rodean hasta dejarlo englobado en el interior del citoplasma, formando un
fagosoma.
→ Existen dos tipos de endosomas: los primarios (tempranos) : se localizan cerca de la membrana plasmatica.
Ademas de recibir el material endicitado, devuelven a la membrana plasmatica las porciones de membrana y
receptores traidos. Estos son trasladados por proteinas motoras que se movilizan sobre microtúbulos. Los
endosomas secundarios (tardios) se encuentran cerca del complejo de Golgi y adquieren su nombre cuando se
les unen las vesiculas transportadoras con enzimas hidroliticas
Los endosomas son organoides complejos, una vez que recibe el material endocitado incorpora enzimas
hidroliticas traídas por vesiculas provenientes del complejo de Golgi.
El endosoma recibe también porciones de membrana plasmatica y receptores. Ambos son devueltos por
vesiculas recicladoras a la membrana plasmatica.
Las enzimas hidroliticas, se hallaban unidas a la membrana del complejo de Golgi, por medio del receptor de la
manosa 6-fosfato, esta union se mantiene en las uniones que transportan las enzimas desde el complejo de
Golgi hasta el endosoma, donde tambien persiste. En el endosoma las uniones se hallan unidas
transitoriamente, ya se desprenden del receptor cuando el pH del órganoide baja a 6,0 al activarse la bomba
protonica, comenzando asi la digestion.
La digestion se completa en los lisosomas
, los cuales se forman a partir de endosomas secundarios cuando la
bomba protonica hace caer el pH a 5,0.
Lo anterior corresponde a VESICULAS PINOCITICAS.
Los FAGOSOMAS prescinden del endosoma primario y se fusionan directamente con un endosoma secundario.
Cuando su pH desciende, el endosoma secundario se convierte en un fagolisosoma.
NOTA: en el endosoma convergen los materiales que van a ser digeridos y las enzimas hidrolitocas
encargadas de hacerlo.
TRANSITOSIS: proceso mediante el cual materiales ingresados por endocitosis por una cara de la celula
atraviesan el citoplasma y salen por exocitosis por la cara opuesta.
4. LISOSOMAS
Todas las celulas contienen lisosomas
, organoides que completan la digestion de los materiales incorporados
por endocitosis. Ademas digieren elementos de la propia celula.
Los lisosomas se forman a partir de los endosomas secundarios. La caracteristica mas sobresaliente es su
polimorfismo, el cual se debe a la diversidad de material endocitados y por otro al hecho de que cada clase de
lisosoma posee una combinacion singular de enzimas hidroliticas.
Las enzimas lisosomicas se activan a pH 5,0. Este grado de acidificacion se alcanza gracias a la bomba de H+
presente en la membrana del lisosoma. La membrana del lisosoma se halla protegida del efecto destructor de
las enzimas hidroliticas porque su cara luminal contiene gran cantidad de glicoproteinas. Si la membrana se
rompiera las enzimas no afectarian a los demas componentes celulares debido a que se inactivarian al tomar
contacto con el citosol, cuyo pH es mas elevado.
En el interior de los lisosomas las proteinas y los hidratos de carbnono son digeridos a dipeptidos y
monosacaridos. Estos productos de degradacion son transferidos al citosol, donde terminan de ser digeridos o
son reutilizados. Una vez finalizada la funcion de las enzimas hidroliticas las mismas son degradadas por el
proteasoma.
Los lisosomas, libres de las enzimas y el material digerido, podrian reutilizar su membrana para construir nuevos
endosomas.
Algunas sustancias digeridas no terminan de endocitarse y permanecen en el lisosoma, se denominan cuerpos
residuales.
Mediante este mecanismo se eliminan las proteinas de la membrana plasmatica celular una vez que dejan de
cumplir sus funciones. El endosoma secundario que contiene la proteina a digerir se denomina cuerpo
multivesicular o endosoma multivesicular.
La celula tambien elimina organoides envejecidos por un mecanismo denominado autofagia, que incluye la
formacion de autofagosomas, los cuales se forman con la ayuda del REL quien aporta su membrana para
envolver el organoide obsoleto. El autofagosoma sigue el mismo camino que el fagosoma.
● VESICULAS TRANSPORTADORAS
Las vesiculas transportadoras se originan en la membrana plasmatica y en las membranas de los organoides del
sistema de endomembranas. Lo hacen con el concurso de una cubierta proteica de la que existen varias clases.
Las mas estudiadas se denominan COP y cubierta de clatrina.
- La CUBIERTA COP se forma mediante la asociacion ordenada de multiples unidades proteicas. Existen
dos clases, las cuales se diferencian no solo porque se componen de unidades proteicas distintas -
COP I y COP II-, sino tambien porque se generan en lugares distintos del sistema de endomembranas.
● COP II genera vesiculas que se forman en el RE y se dirigen a la cara de entrada del complejo de Golgi
● COP I genera tanto vesiculas que se forman en la cara de entrada del complejo de Golgi y retornan al
RE como las que interconectan a las cisternas del complejo Golgi (cubierta de coatomero).
- La CUBIERTA DE CLATRINA resulta de la asociacion de multiples unidades proteicas llamadas
trisqueliones. Genera las vesiculas que surgen de la membrana plasmatica durante la endocitosis y se
dirigen a los endosomas y a la membrana plasmatica durante la secrecion regulada.
→ Las vesiculas transportadoras comienzan a formarse cuando las unidades proteicas de la futura cubierta se
apoyan sobre el lado citosolico de un area circunscripta de una membrana celular plan, a la que le proveen la
fuerza mecanica para que se curve hacia el citosol. El progreso de la curvatura desarrolla la fosita, que
finalmente se desprende de la membrana convertida en vesicula.
→ En el caso de las vesiculas con cubierta de clatrina, el desprendimiento se produce cuando varias unidades
de la proteina motora dinamina rodean el cuello de las fosita y lo estrangulan hasta seccionarlo.
→ Las unidades COP I y COP II se construyen en el citosol, se adosan a la membrana y la curvan. La conexion
con la membrana plasmatica la hacen mediante la proteina ARF y del receptor citosolico de la membrana que va
a ser transportada.
COP I se liga a ARF y COP II a Sar 1.
→ Proceso por el cual las unidades COP I y COP II se unen a la membrana es el siguiente:
1) En su estado libre las ARF estan unidos a un GDP y un acido graso.
2) Una proteina reguladora GEF hace que el GDP se intercambie por un GTP.
3) El cambio hace visible el acido graso que se inserta en la membrana.
4) Las ARF reclutan las COP del citosol y las colocan junto a la membrana
5) Las COP se unen a la membrana a traves de las ARF y del domincio citosolico del receptor.
Despues de la formacion de la vesicula las COP y las ARF se desligan y quedan libres en el citosol. La salida de
las ARF se debe a que hidrolizan su GTP
→ Existe un mecanismo diseñado para asegurar la llegada de las vesiculas transportadoras al compartimiento
correcto. Depende de dos tipos de proteinas receptoras mutuamente complementarias, una perteneciente a la
membrana del compartimiento donante, y otra a la membrana del compartimiento receptor. Se denominan
v-SNARE
(compartimiento donante) y t-SNARE (compartimiento receptor).
En el proceso de fusion interviene un conjunto de proteinas fusogenas que se localizan en el citosol (SNAP y
NSF). El proceso de fusion consume energia, que es provisto por el ATP hidrolizado por la ATPasa del NSF.
→ En las membranas plasmaticas de muchos tipos celulares se desarrollan invaginaciones muy pequelas
llamadas caveolas. Se forman a partir de areas circunscriptas de membrana plasmatica llamadas balsas
lipidicas, que son ricas en colesterol y esfingofosfolipidos. La fuerza mecanica para que se formen las caveolas
no es generada por una cubierta proteica, sino por proteinas (caveolina) que se distribuyen entre los fosfolipidos
de la propia membrana.
Las caveolas sirven para internar permeasas y canales ionicos hacia el citoplasma y acorralar solutos. Ello hace
posible que los solutos ingresen masivamente en la celula. Este mecanismo se denomina potocitosis.
MITOCONDRIAS
La energía utilizada por la celula es tomada de moleculas de ATP. La energia se halla contenida en las uniones
quimicas entre los fosfatos del ATP, asi cuando se hidroliza se genera un ADP y un fosfato.
Los organoides generadores de ATP son las mitocondrias.
Las mitocondrias toman la energia de las sustancias alimenticias, las cuales se clasifican en hdratos de carbono,
grasas, proteinas, minerales, H2O, a los cuales debe agregarse el O2. Una vez que la energia ha sido extraida
de los alimentos quedan como productos de desecho CO2, H2O y algunas sustancas nitrogenadas. No toda la
energia depositada en las moleculas alimenticias se transfiere al ATP, durante sucesivas reacciones que
conducen a su formacion, parte de esa energia se convierte en calor que es tambien producto de desecho.
La mayor parte de la energia contenida en las moleculas de los alimentos es extraida mediante oxidaciones. Los
alimentos son escindidos por una gran variedad de enzimas. De esta forma se establecen cadenas metabolicas
degradativas.
→ Mediante una seria de reacciones quimicas agrupadas con el nombre de GLUCOLISIS, en la que intervienen
10 enzimas consecutivas localizadas en el citosol, cada molecula de glucosa, que posee 6 atomos de carbono,
da lugar a dos moleculas de PIRUVATO.
Al comienzo de este proceso se invierte la energia de 2 ATP. Se generan 4 ATP, la ganancia neta es de 2 ATP 1
por cada piruvato.
Una parte de la energia liberada durante la glicolisis no es transferida al ATP sino que promueve la reduccion del
NAD+ ( 1 por cada piruvato) conviertiendolas en NADH.
Los piruvatos dejan el citosol e ingresan en las mitocondrias.
LA GLICOLISIS SE REALIZA EN EL CITOSOL.
→ Por accion de un complejo multienzimatico llamado piruvato deshidrogenasa,
presente en las mitocondrias,
cada piruvado (3C) se convierte en un acetilo
(2C). El acetilo se liga a una coenzima -la coenzima A- con la que
compone el acetil CoA.
El carbono del piruvato es removido junto con dos oxigenos, lo que produce CO2. Cede
tambien un hidruro (H-), es decir un H+ y dos e-. En conjunto estas reacciones se denominan
DESCARBOXILACION OXIDATIVA.
Durante la descarboxilacion oxidativa se genera energia suficiente para reducir una NAD+ ( recibe el H-
anterior), lo cual genera entonces 1 NADH por cada Acetilo producido.
A continuacion -siempre dentro de la mitocondria- los atomos de carbono e hidrógeno del acetilo son oxidados,
por lo que se generan CO2 y H2O. La oxidación es gradual y se genera energia que pasa al ATP. Ambos
procesos - las oxidaciones y formacion del ATP- ocurren en dos tiempos; en el primero se genera CO2 y en el
segundo H2O.
El primero de esos dos tiempos, abarca una sucesión de oxidaciones durante el llamado ciclo de Krebs.
De la
energia liberada, se aprovecha para generar ATP en forma directa, pero la mayor parte es utilizada para reducir
3 NAD+ (se convierten en NADH) y una FAD+ ( se convierte en FADH2).
En el segundo tiempo, las NADH y las FADH2, son oxidadas ( se convierten en NAD+ y FAD+) al comienzo de
una serie de complejos moleculares que se agrupan con el nombre de CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES.
Cuando ambas coenzimas son oxidadas, la energia depositada en sus moleculas se libera y es transferida al
ADP que se halla en las mitocondrias, el cual se fosforila y se convierte en ATP. Esta etapa se denomina
FOSFORILACION OXIDATIVA.
→ Los acidos grasos no se degradan en el citosol. Pasan a las mitocondrias, donde una serie de enzimas
especificas los desdoblan hasta generar entre 8 y 9 acetilos. El proceso degradativo se denomina
beta-oxidaxion. El acido graso cede un acetilo por ciclo, ademas produce una NADH y una FADH.
Los acetilos, surgidos de la beta-oxidacion de los acidos grasos son cedidos a la CoA e ingresan en el ciclo de
Krebs.
Las grasas aportan mas energia que los hidratos de carbono por la cantidad de NADH y FADH que se genera
durante la beta-oxidaccion.
● DESCRIPCION GENERAL Y ESTRUCTURA DE LAS MITOCONDRIAS
Las mitocondrias se hallan en todos los tipos celulares, pero su numero varia segun el tipo celular. Estan
ubicadas en las regiones celulares donde la demanda energetica es mayor.
→ Poseen dos membranas - una externa y otra interna- que dan lugar a dos compartimientos: el espacio
intermembranoso y la matriz mitocondrial.
- Matriz Mitocondrial: contiene numerosas moleculas entre ellas:
1) El complejo enzimato piruvato deshidrogenasa, responsable de la descarboxilacion oxidativa.
2) Enzimas involucradas en la beta-oxidacion de los acidos grasos.
3) Enzimas responsables del Ciclo de Krebs
4) La Coenzima A
5) Granulos de distintos tamaños, compuestos principalmente por Ca2+
6) Varias copias de un ADN circular.
7) 13 tipos de ARNm, sintetizados a partir del ARN circular.
8) 2 tipos de ARNr
9) 22 tipos de ARNt para los 20 aa
- Membrana Interna: desarrolla plegamientos hacia la matriz que dan lugar a las llamadas crestas
mitocondriales
, formadas con objeto de aumentar la superficie membranosa. La membrana interna de
las mitocondrias presenta un alto grado de especializacion y las dos caras de su bicapa lipidica exhiben
asimetría. En ella se localizan:
1) Conjunto de moléculas que componen la cadena de transporte de electrones.
Compuesto por 4
complejos proteicos ● NADH deshidrogenasa (I), ● Succinato deshidrogenasa (II) ● b-c1 (III) ●
citocromo oxidasa (IV).
Entre ellos se encuentran dos transportadores de electrones pequeños,
denominados ubiquinona
y citocromo c.
La succinato deshidrogenasa es tambien una de las enzimas del ciclo de krebs y funciona asociada a la
coenzima FAD.
El citocromo c no es una proteina intrinseca, sino periferica que apunta hacia el espacio intramembranosa
La ubiquinona es una molecula no proteica que se aloja en la zona apolar de la bicapa lipidica.
2) La ATP sintasa
es un complejo proteico ubicado cerca de la cadena de transporte de electrones.
Presenta dos sectores, uno transmembranoso que tiene un tunel para el pasaje de H+, y otro orientado hacia la
matriz mitocondrial. Este ultimo cataliza la formacion de ATP a partir de ADP y fosfato.
3) Un fosfolipido doble - difosfatidilglicerol o cardiolipina- que impide el pasaje de cualquier soluto a traves de
la bicapa lipidica, excepto O2, CO2, H2O, NH3 y acidos grasos.
4) Diversos canales iónicos y permeasas que permiten el pasaje selectivo de iones y moléculas desde el
espacio intermembranoso a la matriz mitocondrial.
- Membrana Externa: es permeable a todos los solutos existentes en el citosol, pero no a las
macromoleculas. Ello se debe a que en su bicapa lipidica posee numerosas proteinas
transmembranosas multipaso llamasas porinas
, que forman canales acuosos.
- Espacio Intermembranoso: el contenido de solutos en el espacio intermembranoso es similar al del
citosol, aunque posee algunos elementos propios y una elevada concentracion H+.
● FUNCIONES DE LAS MITOCONDRIAS
- Funcion principal: generar ATP.
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