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Primera Semana del
Desarrollo
CICLO OVARICO
Los ciclos sexuales están controlados por el hipotálamo, mediante la
hormona liberadora de gonadotrofina (GnRH) producida por el mismo, que
a su vez secretan gonadotrofina. Estás hormonas foliculoestimulantes (FH) y
la hormona luteinizante (LH) estimulan y regulan los cambios del ciclo
ovárico.
Cuando se comienza
cada ciclo ovárico, 15 a
20 folículos en estado
primario (prenatales) son
estimulados a crecer bajo
la influencia de la FSH. En
condiciones normales solo
uno de estos folículos alcanza la madurez total y es expulsado únicamente
un ovocito, los demás degeneran y se convierten en folículos atrésicos.
En consecuencia, la mayor parte de los folículos degeneran sin llegar a la
madurez completa. Cuando un folículo se torna atrésico, el ovocito y las
células foliculares que lo rodean degeneran y son sustituidos por tejido
conectivo dando lugar al cuerpo atrésico.
La FSH también estimula la maduración de las células foliculares
(granulosas) que rodean al ovocito.
La proliferación de estas células está mediada por el factor 9 de crecimiento
y diferenciación (GDF9). Las células granulosas y tecales (actúan en
conjunto) elaboran estrógenos que
● Provocan que el endometrio uterino entre la fase proliferativa o
folicular
● Generan fluidez del moco cervical para permitir el paso a los
espermatozoides.
● Estimulan a la hipófisis para que secrete hormona luteinizante.
En la mitad del ciclo hay un pico de LH que
● Eleva concentraciones del factor promotor de la maduración,
llevando al ovocito a completar la meiosis I e iniciar la meiosis II
● Estimula la producción de progesterona por las células de la estroma
folicular.
● Provoca la ruptura folicular y la ovulación.
OVULACIÓN
En los días anteriores a la ovulación mediante la influencia de la FSH y LH el folículo
secundario crece rápidamente hasta un diámetro de 25 mm.
En el desarrollo final del folículo secundario hay un abrupto incremento en la LH
provocando que el ovocito primario complete la meiosis I e ingrese en el estado
preovulatorio.
La superficie del ovocito comienza a presentar un abultamiento local, en cuyo
vértice aparece una mancha avascular denominado ESTIGMA.
La elevada concentración de LH aumenta la actividad de la colagenasa y se
produce la digestión de las fibras de colágeno que rodean al folículo. Los niveles de
prostaglandinas se elevan en respuesta al pico de LH y causan contracciones
musculares locales en la pared del ovario. Estas contracciones expulsan al ovocito
que junto con las células de la granulosa se desprenden (ovulación) y flotan fuera
del ovario.
OVULACIÓN
Algunas mujeres durante la ovulación presentan dolores denominados Dolores
intermenstrual, así como también una elevación de la temperatura basal que
puede ser controlada para determinar en qué momento es liberado el ovocito.
En algunas mujeres la ovulación no se produce a causa de la concentración baja
de gonadotrofinas, en estos casos se puede emplear algún agente que estimula la
liberación de gonadotrofinas y se pueda producir la ovulación.
CUERPO LÚTEO
Después de la ovulación las células de la granulosa que quedan en la pared del
folículo roto, junto con las células de la teca interna son vascularizadas por los vasos
que la rodean. Mediante la influencia de la hormona Luteinizante estas celulas
adquieren un pigmento amarillo y se conviernen en celulas luteinicas, las cuales
forman el cuerpo luteo o cuerpo amarillo, secretando la hormona progesterona.
La progesterona y las hormonas estrogénicas en conjunto determinan que la
mucosa uterina alcance la fase progestacional, luteínica o estado secretor como la
preparación para la implantación del embrión.
TRANSPORTE DEL
OVOCITO
Poco antes de la ovulación, las fimbrias de
las trompas uterinas comienzan a cubrir la
superficie del ovario y el propio oviducto
inicia contracciones rítmicas. Se considera
que el ovocito está rodeado por algunas
células de la granulosa, es llevado hacia la
trompa por los movimientos de vaivén de
las fimbrias y de los cilios del revestimiento
epitelial.
Una vez que el ovocito se encuentra en la
trompa uterina es propulsado por los cilios y la velocidad del transporte se halla
regulada por el estado endocrino durante y después de la ovulación.
Cuando el ovocito es fecundado llega a la luz del útero en 3 o 4 días
aproximadamente.
CORPUS ALBICANS
Si la fecundación no se produce, el cuerpo lúteo alcanza su desarrollo máximo
alrededor de los 9 días después de la ovulación. Posteriormente el cuerpo lúteo
disminuye de volumen por degeneración de las células luteínicas y forma una masa
de tejido cicatrizal fibroso, que recibe el nombre de corpus albicans (cuerpo
blanco). Al mismo tiempo disminuye la producción de progesterona,
desencadenando la hemorragia menstrual.
En caso de producirse la fecundación del ovocito, la gonadotrofina coriónica
humana (hCG) que es secretada por el sincitiotrofoblasto del embrión en desarrollo
impide la degeneración del cuerpo lúteo. Este sigue creciendo y forma el cuerpo
lúteo del embarazo.
Las células luteínicas amarillentas continúan secretando progesterona hasta el final
del cuarto mes y luego experimentan una regresión lenta.
La extirpacion del cuerpo luteo del embarazo antes del cuarto mes suele llevar al
aborto.
FECUNDACIÓN
Momento donde se fusionan los gametos masculinos y femeninos, esto tiene lugar
en la región de la ampolla de la trompa uterina (parte más ancha de la trompa y
se halla próxima al ovario)
Solo el 1% de los espermatozoides
depositados en la vagina entran
en el cuello uterino, donde
pueden sobrevivir por varias
horas.
El movimiento de los
espermatozoides desde el cuello
uterino hacia las trompas
depende fundamentalmente de
su propia propulsión, aunque
también puede ser ayudado por
el desplazamiento de fluidos
generado por los cilios uterinos.
El viaje desde el cuello uterino
hasta el oviducto puede realizarse en tan solo 30 min, o requerir hasta 6 días. Tras
llegar al istmo, los espermatozoides pierden motilidad y detienen su migración. En el
momento de la ovulación los espermatozoides se vuelven nuevamente móviles, se
desplazan hacia la ampolla donde suelen producirse la fecundación.
Inmediatamente después de su llegada al tracto fenitak femenino los
espermatozoides no están en condiciones para fecundar el ovocito, y deben
experimentar
1. Capacitación
2. Reacción Acrosómica para adquirir esta capacidad.
CAPACITACIÓN: Es el periodo de acondicionamiento del aparato genital femenino,
que ocurren en la trompa uterina, corresponde a interacciones superficiales de la
trompa, durante este periodo una capa de glucoproteínas y las proteínas del
plasma seminal son eliminadas de la membrana plasmática que cubre la región
acrosómica de los espermatozoides. Sólo un espermatozoide capacitado puede
pasar entre las células de la corona y desarrollar una reacción acrosómica.
REACCIÓN ACROSÓMICA: Tiene lugar luego de la unión a la zona pelúcida. La
reacción finaliza con la liberación de enzimas necesarias para atravesar la zona
pelúcida como la acrosina y sustancias similares a la tripsina.
Las fases de la fecundación son las siguientes:
● Fase 1: Penetración de la corona radiada
● Fase 2: Penetración de la zona pelúcida
● Fase 3: Fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide.
Fase I Penetración de la
corona radiada.
De los 200 a 300 millones de
espermatozoides
depositados en el tracto
gental de la mujer
únicamente 300 y 500 llegan
al sitio de fecundación. Se
necesita únicamente uno de
ellos para la fecundación y
se considera que los demás
ayudan al espermatozoide
fecundante a atravesar las
barreras que protegen al gameto femenino.
Fase II Penetración de la zona pelúcida.
La zona pelúcida es una capa de glucoproteínas que rodea al ovocito y facilita, y
mantiene la unión del espermatozoide e induce la reacción acrosómica.
La reacción acrosómica y la unión del espermatozoide son mediadas por el ligando
ZP3, una proteína de la zona pelúcida. La liberación de enzimas acrosomales
(Acrosina) permiten que el espermatozoide atraviesa esta zona y de esta manera
entre en contacto con la membrana plasmática del ovocito.
La permeabilidad de la zona pelúcida se modifica cuando la cabeza del
espermatozoide entra en contacto con la superficie del ovocito, este contacto
produce la liberación de enzimas lisosómicas de gránulos corticales que se
encuentran junto a la membrana plasmática del ovocito.
A su vez estas proteínas llevan una alteración de las propiedades de la zona
pelúcida que impide la penetración de más espermatozoides e inactiva los sitios
receptores específicos.
Fase III Fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide.
La adhesión inicial del esperma al ovocito es mediada en parte por la interacción
de integrinas del ovocito y sus ligandos, desintegrinas, con el espermatozoide.
Luego de la adhesión se fusionan las membranas plasmáticas del espermatozoide y
el ovocito. Tan pronto como el espermatozoide penetra en el ovocito, este
responde de tres maneras diferentes.
❖ Reacciones corticales y de zona. Como consecuencia de la liberación de
gránulos corticales del ovocito que contienen enzimas lisosómicas, la
membrana del ovocito se torna impenetrable para otros espermatozoides, se
modifica la estructura y composición de la zona pelúcida para impedir la
unión y penetración de espermatozoides.
❖ Reanudación de la segunda división meiótica. Después del ingreso del
espermatozoide el ovocito completa su segunda división meiótica. Una de
las células hijas casi no recibe citoplasma y se denomina segundo cuerpo
polar, la otra célula hija es el ovocito definitivo.
❖ Activación metabólica de la célula huevo o cigoto. Puede considerarse que
la activación que sigue a la fusión comprende los fenómenos celulares y
moleculares iniciales relacionados con embriogénesis temprana.
El núcleo se hincha y forma el pronúcleo masculino, mientras que la cola del
espermatozoide se desprende y degenera. Durante el crecimiento de los
pronúcleos masculinos y femenino (haploide ambos) cada pronúcleo debe replicar
su ADN, en caso contrario cada célula del cigoto en periodo bicelular tendría la
mitad de la cantidad normal de ADN.
Luego de la síntesis de ADN los cromosomas se disponen en el huso y se preparan
para una división mitótica normal, los 23 cromosomas maternos y los 23 cromosomas
paternos se escinden longitudinalmente en el centrómero y las cromátidas
hermanas se desplazan hacia polos opuestos, cada célula recibe el número
diploide normal de cromosomas y la cantidad normal de ADN.
Los resultados principales de la fecundación son:
➢ Restablecimiento del número diploide de cromosomas. El cigoto tiene una
nueva combinación de cromosomas, diferente de la de ambos sexos.
➢ Determinacion del sexo del nuevo individuo. Un espermatozoide X producirá
un embrión femenino (XX) y un espermatozoide Y origina un embrión
másculino (YX).
➢ Comienzo de la segmentación. Si no se produce la fecundación, el ovocito
suele degenerar al cabo de unas 24 hs después de la ovulación.
SEGMENTACIÓN
Cuando el cigoto ha llegado al periodo bicelular experimenta una serie de
divisiones mitóticas que producen un incremento del número de células. Éstas
células cada vez se vuelven más pequeñas con cada división de segmentación, se
denominan Blastómeros y hasta la etapa de 8 células están agrupados de una
manera laxa. Luego de la tercera segmentación, su contacto es máximo y forman
una esfera compacta de células que se mantienen juntas por medio de uniones
estrechas.
Este proceso se denomina compactación, y separa las células internas unidas en
nexo o hendidura, de las células externas.
Tres días después de la fecundación las células del embrión compactado vuelven a
dividirse para formar una mórula de 16 células. Los elementos centrales de la
mórula constituyen la masa celular interna y la capa circundante forma la masa
celular externa.
La masa celular interna origina los tejidos del embrión propiamente dicho y la masa
celular da origen al trofoblasto, que contribuye a formar la placenta.
FORMACIÓN DEL BLASTOCISTO
En el momento que la mórula entra en la cavidad uterina, comienza a producirse
líquido por la zona pelúcida en los espacios intercelulares de la masa celular
interna. Poco a poco los espacios intercelulares confluyen y por último se forma una
cavidad única denominada Blastocele.
En esta etapa el embrión recibe el nombre de Blastocisto. Las células de la masa
celular interna en esta fase se llaman embrioblasto están situadas en un polo y las
de la masa celular externa o trofoblasto se aplanan y forman la pared epitelial del
blastocisto. La zona pelúcida desaparece y permite la implantación.
Estudios recientes sugieren que la L-selectina en las células trofoblásticas y sus
receptores de carbohidratos en el epitelio uterino mediante el anclaje inicial del
blastocisto al útero.
Después de la captura por las selectinas en la adhesión y la invasión por el
trofoblasto y moléculas de la matriz extracelular como la laminina y la fibronectina,
los receptores de integrina para laminina promueven la adhesión mientras que los
de fibronectina estimulan la migración.
EL ÚTERO EN LA ETAPA DE IMPLANTACIÓN
La pared del útero está formada por tres capas.
1. Endometrio que reviste el interior de la pared.
2. Miometrio, capa gruesa de músculo liso
3. Perimetrio, revestimiento peritoneal que cubre la porción eterna de la pared.
Durante el ciclo menstrual el endometrio pasa por tres periodos: Fase folicular o
proliferativa, fase secretora o luteínica y la fase menstrual. La Fase proliferativa
comienza al término de la fase menstrual y es paralela al crecimiento de los folículos
ováricos.
La fase secretora se inicia alrededor de 2 o 3 días después de la ovulación en
respuesta a la progesterona producida por el cuerpo lúteo. Si no se produce la
fecundación se inicia el
desprendimiento del
endometrio, señalando el
inicio de la fase menstrual.
Cuando se produce la
fecundación, el
endometrio colabora con
la implantación del
embrión y contribuye a la
formación de la placenta.
En el momento de la
implantación, la mucosa
del útero se encuentra en
la fase secretora o
luteínica, en el endometrio se identifican tres capas: Capa compacta superficial,
capa esponjosa intermedia y una
capa basal delgada. Si el ovario no
es fecundado las vénulas y espacios
sinusoidales se llevan gradualmente
de células sanguíneas y se observa
una diapédesis sanguínea profusa
hacia los tejidos.
Cuando comienza la fase menstrual,
la sangre escapa de las arterias
superficiales y se desprenden
pequeños fragmentos de estroma y de glándulas. Durante los 3 o 4 dias siguientes
las capas compacta y esponjosa son expulsadas del útero y solo se mantiene la
capa basal del endometrio. Esta capa está irrigada por sus propias arterias (arterias
basales) y funciona como capa regenerativa para la reconstrucción de las
glándulas y arterias en la fase
proliferativa.
RESUMEN
En cada ciclo ovárico comienzan a
crecer varios folículos, solamente
uno alcanza la madurez total y un
solo ovocito es expulsado durante la
ovulación. En esta etapa el ovocito
se encuentra en la metafase de su
segunda división meiótica y está
rodeado por la zona pelúcida y
algunas células de la granulosa. Por
acción de barrido el ovocito es
conducido hacia el interior de la
trompa uterina.
Antes de que el espermatozoide
pueda fecundar al ovocito debe
experimentar ciertos cambios como;
una capacitación durante la cual se
eliminan de la cabeza del espermatozoide una cubierta glicoproteica y proteínas
de plasma seminal, y la reacción acrosómica, momento en el que se liberan
acrosina y sustancias del tipo de la tripsina para atravesar la zona pelúcida.
Durante la fecundación el espermatozoide debe atravesar la corona radiada, la
zona pelúcida y la membrana celular del ovocito. Tan pronto como el
espermatozoide penetra al ovocito este completa su segunda división meiótica y
forma el pronúcleo femenino, la zona pelúcida se torna impenetrable para otros
espermatozoides y la cabeza del espermatozoide se separa de la cola, se hincha y
forma el pronúcleo masculino.
Los resultados de la fecundación son el restablecimiento del numero diploide de
cromosomas, determinacion del sexo cromosomico y comienzo de la
segmentación. La segmentación es una serie de divisiones mitóticas que causan un
aumento en el número de células denominada blastómeros, que se tornan más
pequeños con cada división. Luego de tres divisiones los blastómeros entran a un
proceso de compactación y forman un grupo apretado de células con una capa
interna y otra externa.
Los blastómeros compactados se dividen para formar una mórula de 16 células.
Cuando la mórula ingresa en la cavidad uterina, 3 o 4 días después de la
fecundación comienza a formarse una cavidad, y se constituye en el blastocisto. La
masa celular interna se convertirá en el embrión y se situará en un polo del
blastocisto. La capa celular externa da lugar al trofoblasto.
El útero en el momento de la implantación se encuentra en fase secretora y el
blastocisto se implanta en el endometrio a lo largo de la pared anterior o posterior,
si no se produce la fecundación, dará comienzo a la fase menstrual y se eliminan
las capas esponjosa y compacta. La capa basal se mantiene para regenerar a las
otras capas durante el próximo ciclo.
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