Del flores y carlson.
Cuarta semana:
Aspecto externo e interno del embrión de 4 semanas.
Este periodo (PS) se da desde el día 20 al 30. Incluye,
a la cuarta semana (21 a 28).
El estado inicial del embrión en esta fase es trilaminar
plano de fines de la gastrulación y su estado final será
el embrion cilindrico trilaminar con el plan anatómico
básico de los cordados.(
tener una cuerda dorsal, hendidura
branquial o cola, en su desarrollo embrionario. ... Incluso el ser humano
pertenece a la categoría cordado por tener una cuerda dorsal en su
etapa de feto, que luego se convierte en la columna vertebral.
)
En el inicio de la 4ta SD el mesodermo no axil se
regionalizó en tres zonas simétricas:
paraxial
(paralelo
y adyacente al eje)
lateral
(bordeando el embrión
salvo la región caudal donde continúa la gastru),
e
intermedio
(ubicado entre medio de los dos
anteriores)..
El PS es el periodo organogénico por excelencia. Osea
comienzan a desarrollarse los órganos.
Se originan poblaciones de células germinativas
precursoras de diferentes órganos, aparatos, sistemas
etc. Estas poblaciones se denominan ESBOZOS.
Los procesos que encontramos en el PS se pueden
organizar:
a) Fenómenos generales
b) Fenómenos que involucran a capas
germinativas especificas
c) Fenómenos que corresponden a los niveles de
organizacion de aparatos o sistemas.
Fenómenos generales
El fenómeno más genérico es la adquisición del plan
anatómico básico de los cordados. Un intenso
crecimiento del embrión, y de modificaciones en la
forma externa del embrión, que se deben
generalmente al desarrollo de estructuras internas.
Fenómenos referidos a la formación de aparatos y
sistemas
1) Sistema nervioso central (SNC): la placa
neural se transforma en un cilindro
denominado
tubo neural
que originará el
sistem a nervioso central. Durante el PS se
regionaliza, se metameriza y se constituyen
dos de las tres poblaciones neuronales básicas
(de asociación y eferentes) correspondientes a
cada segmento. El tercer grupo de neuronas
(aferentes) se forman a partir de la cresta
neural.
2) Sistema nervioso periférico (SNP): asociada al
tubo neural, se genera una población celular
denominada
cresta neural
que es precursora
del sistema nervioso periférico (de la vida de
relación y sistema nervioso autónomo).
Durante el PS, esta población celular se
metameriza. La cresta neural origina además
tejidos y células que no corresponden al
sistem a nervioso periférico.
3) Aparato digestivo: la esplacnopleura, debido al
plegamiento del embrión, se transforma en un
tubo primitivo que inicia su regionalización y
origina esbozos de varios órganos anexos.
4) Sistema circulatorio: se forman el corazón y
los principales vasos arteriales y venosos. El
sistema circulatorio primitivo comienza a
funcionar.
5) Sistema hematopoyético: aparecen las
primeras células madre hematopoyéticas que
sucesivamente colonizaran diversos órganos
durante el desarrollo.
6) Aparatos excretor y reproductor: se forman
los blastemas de órganos excretores (riñón) y
de las gónadas (ovario/testículo) y los esbozos
de conductos genitales. 7
7) Aparato osteartroarticular: se originan
poblaciones celulares que formarán los
huesos, cartílagos, articulaciones, tendones y
músculos esqueléticos.
8) Aparato respiratorio: se form a el esbozo de la
tráquea, los bronquios y los pulmones.
9) Aparato tegumentario: se generan
poblaciones celulares mesodérmicas que.
asociadas al ectodermo epidermis y a células
de la cresta neural, formarán la piel y sus
laneras.
Fenómenos referidos a la formación de órganos
1. Órgano s de los sentidos: a partir de la placa neural
y del ectodermo epidermis, se generan esbozos de
órganos de los sentidos.
2. Órganos del sistema endocrino : se originan los
esbozos de varias glándulas endocrinas
(adenohipófisis. tiroides, paratiroides, gónadas).
3.Organos del sistema inmunitario : se especifican
regiones del endodermo que albergarán tejido
linfático (amígdalas y timo).
4) O rg an o s anexos del tu b o d igestivo: se originan
los esbozos de algunas glándulas exocrinas y
endocrinas que derivan de la esplacnopleura (hígado,
páncreas).
5) O rg an o s del ap arato rep ro d u cto r: se originan
los esbozos de las gónadas y conductos genitales
internos. C om o se verá en este y sucesivos capítulos,
se definen también poblaciones celulares que
ulteriorm ente se aso cian y originan diversas
estructuras.
A d q u is ic ió n d e l p la n a n a tó m ic o bá sico d e
lo s c o rd a d o s
Sobre la estru cturación en tres capas germ inativas,
lograda con la gastrulación, durante el PS se agregan
significativos cam bios organizativos. Estos incluyen
tres cam bios generales:
P le g a m ie n to : el em brión plano se transform a en
cilindrico.
M etam ei i/.u mu: el em brión adquiere una
organización consistente en la reiteración de segm
entos corporales (m etám eras) a lo largo del eje
céfalo-caudal.
C e lo m i/ a c ió n : el em b rió n adquiere una cavidad
corporal o celom a que separa los com ponentes
parietal (som atopleural) y visceral (esplacnopleural).
En general, el prim ero origina estructuras que sirven
a la vida de relación y el segundo estructuras de la
vida vegetativa.
*FORMACION Y SEGMENTACION DEL TUBO
NEURAL.
Desarrollo del ECTODERMO
NEURULACION: FORMACION DEL TUBO
NEURAL
La placa neural es un conjunto de celulas las cuales
estan destinadas a la formacion del SN. Estas parten
de la respuesta morfologica inicial del ectodermo
embrionario frente a la induccion neural.
La placa neural, es gruesa y se hace visible en la
superficie dorsal del embrion inicial.
La primera de las cuatro fases principales en la
formacion del tubo neural es:
1) La transformacion del ectodermo embrionario
general en una placa neural gruesa.
2) Configuracion de los contornos generales de
la placa neural, de manera que se hace mas
estrecha y alargada.
3) Plegamiento lateral de la placa neural con
elevacion de los dos lados de la misma a lo
largo de un surco neural en la linea media. La
bisagra medial (linea media ventral de la placa
neural), parece que actua como punto de
anclaje en el cual se elevan los dos lados y
forman un agulo agudo con la horizontal.
En el angulo medio se puede dar una
explicacion de la curvatura, se da entonces,
por las modificaciones inducidas por la
mismisima notocorda en la forma de las
celulas neuroepiteliales de la placa neural.
Estas celulas van a presentar lo que seria un
estrechamiento en su vertice, pero un
ensanchamiento en su base, consecuencia de
la combinacion que se da entre la localizacion
basal del nucleo y la contraccion de un anillo
de microfilamentos de actina que hay en el
citoplasma apical.
A lo largo de todo el plegamiento lateral que
tiene la placa neural en la region de la medula
espinal, vamos a encontrarnos que la mayor
parte de la superficie parietal, es inicialmente
plana. Por consiguiente, posteriormente esta
superficie va a cambiar, y aparecerá una nueva
bisagra lateral, la cual se da por una
contraccion, como un encogimiento apical de
las celulas de una determinada región. La
elevacion de los pliegues neurales se debe a
fuerzas de empuje.
4) Esta fase consiste en la aposicion (cara a cara,
enfrentados) de las dos superficies apicales
mas laterales de los pliegues neuronales, su
fusion y la separacion del segmento
completado del tubo neural respecto a la
lamina ectodermica suprayacente ( separacion
de la membrana epitelial que luego recubrira
al tubo) . Asimismo las celulas de la cresta
neural, comienzan a separarse del tubo..
El cierre del tubo, comienza a los 21 o 22 dias. A lo
largo de los siguientes proximos, dos dias, el cierre se
va a extender caudalmente (hacia cola) como un
cierre de campera, aun que a nivel craneal suelen
quedan dos zonas discontinuas de cierre, como si
fuera que el cierre de la campera se rompe al final y se
separa..
Entonces, los extremos cefalicos y caudales del tubo
neural que no se cierran por completo se van a
denominan: neuroporos anterior (craneal) y posterior
(caudal).
Los neuroporos se van a cerrar en ultima
instancia. A veces cuando uno o ambos
quedan abiertos, dan lugar a malformaciones,
a deformidades
En caudal, siendo el neuroporo posterior, el tubo
neural restante (prominente en animales de cola
larga), se forma por el proceso de neurulacion
secundaria.
SEGMENTACION EN EL TUBO NEURAL
-Manifestaciones morfologicas de la segmentación..
Luego de que el tubo neural adopte su configuracion,
vamos a poder diferenciar la region del cerebro.
Esta misma, va a experimentar una serie de
subdivisiones, que constituyen la base para la
organizacion macroscopica fundamental del cerebro
adulto.
→ prosencefalo → telencefalo
→ diencefalo
CEREBRO
→ mesencefalo
→ rombencefalo → metencefalo
→ mielencefalo
Luego de la organizacion basica y tradicional del
cerebro en desarrollo, existe otro nivel mas especifico,
los neuromeros.
En el rombencefalo, los neuromeros, son
denominados rombomeros, visibles principio de 4ta
sem y final 5ta.
El mesencefalo no presenta segmentacion, pero el
prosencefalo contiene los prosomeros.
-Mecanismos de la segmentacion inicial en el tubo
neural
Mientras todavia tiene lugar la gastrulacion, el tubo
neural recién inducido experimenta una serie de
inducciones por parte de la notocorda y de las
regiones organizadoras de la cabeza (endodermo
visceral anterior y placa precondral) . Estos factores
junto a un gradiente de señalizacion de Wnt-8
subdividen de forma eficaz en los segmentos
prosencefalo/mesencefalo y rombencefalo/medula
espinal.
Esta subdivision se caracteriza por la expresion de dos
factores de transcripcion, Otx-2 en la region
prosencefalo/mesencefalo, y en el rombencefalo
Gbx-2.
-Segmentacion de la region del rombencefalo
El resultado de la expresion de varias categorias de
genes, es la segmentacion del rombencefalo en 7
rombomeros (humano).
Estos actuan de forma similar a la subdivision que
tiene el
Drosophila
.
-Formacion y segmentacion de la medula espinal
La disposicion regular de las raices nerviosas motoras
y sensitivas demuestra que existe una organizacion
segmentaria fundamental para la medula espinal.
Sin embargo, al segmentacion de la medula espinal
está impuesta en gran medida por señales que vienen
del mesodermo paraaxial.
A medida que el eje corporal se alargue y los somitas
se vayan formando, la región mas caudal de la placa
neural va a presentar caracteristicas de una zona de
celulas madre. Estas van a ser las celulares que formen
la medula osea, proliferaran sin sufrir diferenciacion
bajo la influencia de FGF-8, secretado por el
mesodermo paraaxial presomitico adyacente.
Algunas celulas hijas quedan por ahi, y caen bajo la
influencia del acido retinoico, producido este acido,
por los somitas recien formados. El acido, estimula a
estas celulas a diferenciarse en neuronas.
CRESTA NEURAL
Cuando el tubo neural se cierra y se separa del
ectodermo, una poblacion celular denom cresta neural
sale de la parte dorsal del tubo y comienza a
extenderse por todo el cuerpo del embrion. Esta cresta
da lugar a una asombrosa cantidad de estructuras del
embrion.
PLACODAS SENSITIVAS E INDUCCIONES
SECUNDARIAS EN LA REGION CRANEAL
A medida que la region craneal comienza a tener
forma, aparecen series de placodas ectodermicas
(engrosamientos) en la parte lateral del tubo neural y
de la cresta.
Estas se originen por diversos procesos inductivos
secundarios entre los tejidos neurales o
mesenquimales y el ectodermo suprayacente.
DESARROLLO DEL MESODERMO
MESODERMO PARAAXIAL
A medida que tiene lugar la regresion del nodulo
primitivo y la linea, estos abandonan la notocorda y la
placa neural inducida.
En la parte lateral de la placa neural, el mesodermo
paraaxial, presenta una serie de pares regulares de
segmentos. Estos se denominan somitómeros.
Es asi como se forman nuevos pares de somitomeros a
lo largo de nodulo primitivo a medida que este regresa
hacia caudal.
El primer par de somitas (masas de mesodermo
paraaxial en forma de ladrillos) no aparece hasta que
se formen 20 pares de somitomeros y el nodulo haya
regresado casi completamente.
Despues de que aparezca el primer par de somitas, se
desarrolla una relacion entre la regresion de la linea y
la formacion de somitas y somitomeros.
Los primeros siete pares de somitomeros no
experimentan separacion.
El primer par de somitas se forma a expensas del
octavo par de somitomeros.
Las vertebras, cervicales toracicas y lumbares, asi
como las estructuras asociadas, proceden de las celulas
que migran a traves de la linea primitiva, mientras que
los precursores del sacro y del coccix provienen del
esbozo de la cola.
-Formacion de los somitas
La formacion de somitas a partir de una banda en
apariencia homogenea de mesodermo paraaxial es un
proceso complejo que implica diversos niveles de
control molecular y modificaciones en el
comportamiento de las celulas del mesodermo
paraaxial.
La somitogenesis, se da primero, por la segmentacion
del mesodermo paraaxial.
Esta implica 2 mecanismos el modelo de reloj y frente
de onda. El primero se asocia con el alargamiento del
polo caudal del cuerpo, dado por la proliferacion de
las celulas mesenquimatosas.
Las celulas de esta zona se dividen por la influencia de
la concentracion local elevada de FGF-8.
En un mismo instante de su historia vital, las células
mesenquimatosas son expuestas a un equilibrio entre
el FGF-8 y el acido retinoico, Formando como
consecuencia del entrecruzamiento de las dos
concentraciones un umbral de desarrollo qué las
prepara para el proceso de segmentación( formacion
de somitas).
El segundo mecanismo se inicia en aquellas celulas
presomiticas que han pasado por el umbral anterior.
el mecanismo exacto de la puesta funcionamiento de
ese reloj de segmentacion no está aun completamente
definido.
la mitad ventral del somita se denomina esclerotomo.
bajo la influencia de los productos segregados de los
genes
Wnt
producidos por la parte donde sale un
tubo neural Y el ectodermo suprayacente, la mitad
dorsal del somita epitelial se transforma en la
dermomiotomo y expresa sus propios genes
caracteristicos.
Las cel mesenqui que se originan a partir de los
bordes dorsomedial y ventrolateral del
dermomiotomo forman una capa separada, la
miotomo, bajo el epitelio somitico restante, que ahora
se denom, dermatomo.
Como se indica en sus nombres las celulas de
miotomo prod musculo y las del dematomo dermis.
MESODERMO INTERMEDIO
La conexión entre el mesodermo paraaxial y el lateral
en el embrion inicial consiste en un pequeño cordón
de celulas denominado mesodermo intermedio, que
discurre a lo largo de todo el tronco.
Por la falta de receptores este mesodermo, no esta
influido por
BMP-4
segregada por el lateral.
Este mesodermo es el precursor del sistema
urogenital.
Los indicios que se observan para diferenciar este
mesodermo, es en las regiones mas craneales donde
aparecen breves signos de la forma incial del riñon, el
pronefros.
En la región lateral del mesodermo intermedio
aparece un conducto pronéfrico long, a cada lado del
embrion. Este conducto es importante para desarrollar
gran parte del sistema urogenital del adulto.
MESODERMO LATERAL
Poco despues de la gastru, el ectodermo que cubre la
mayor parte del mesodermo lateral produce
BMP-4
y luego el propio mesodermo comienza a producirlo.
Este mesodermo se divide al poco tiempo en dos
capas debido a la coalision y fromacion de los espacios
celomicos que hay en su interior.
La capa dorsal, que está estrechamente relacionada
con el ectodermo, se denom mesodermo somático, y
la combinacion de este y del ectodermo se llama
somatopleura.
La capa ventral, conocida como mesodermo
esplácnico, esta muy asociada al endodermo, y la
combinacion de esta con el mesodermo esplacnico se
denomina esplacnopleura.
Las capas mesodermicas intraembrionarias somática y
esplácnica forman un continuo con las capas del
mesodermo extraembrionario que revisten el amnios
y el saco vitelino.
FORMACION DEL CELOMA
Las pequeñas vesículas celómicas que se forman en
interior del mesodermo lateral muestran coalescencia
y forman asi la cavidad celómica. Al principio, el
celoma intraembrionario, forma un continuo con el
celoma extraembrionario, pero cuando se completa el
plegamieno de un segmento, el embrion queda
separado. La ultima región del embrion que pasa por
el plegamiento lateral completo es la zona ocupada
por el saco vitelino. En esta zona, persisten pequeños
canales que conectan los celomas intra y
extraembrionario hasta que queda sellada por
completo la pared corporal ventral. En el embrión con
configuración cilíndrica, el mesodermo somático
constituye las paredes corporales lateral y ventral,
mientras que el mesodermo esplácnico forma el
mesenterio y la pared del sistema digestivo. El
mesodermo somático de la placa lateral también
constituye el mesénquima de los esbozos de los
miembros, que comienzan a aparecer a finales de la
cuarta semana de gestación.
MESODERMO EXTRAEMBRIONARIO Y
PEDÍCULO DE FIJACIÓN
Las finas capas de mesodermo extraembrionario que
cubren el revestimiento ectodérmico del amnios y el
endodérmico del saco vitelino se sitúan en
continuidad con el mesodermo somático y esplácnico
intraembrionario. El extremo posterior del embrión
está conectado con los tejidostrofoblásticos (futura
placenta) por el pedículo de fijación mesodérmico. A
medida que crece el embrión y aparece un sistema
circulatorio funcional, los vasos sanguíneos del
embrión crecen a través del pedículo de fijación para
irrigar la placenta, y el pedículo de fijación queda
mejor definido como cordón umbilical. El mesodermo
extraembrionario que reviste la superficie interna del
citotrofoblasto se convierte en última instancia en el
componente mesenquimal de la placenta.
DESARROLLO DEL SISTEMA CIRCULATORIO
Corazón y vasos de gran calibre
El desarrollo inicial del sistema circulatorio consiste
en la migración de las células que forman el corazón,
originadas en el epiblasto, a través de la línea
primitiva en un orden anteroposterior bien definido.
De acuerdo con un modelo ampliamente aceptado
sobre el desarrollo del corazón, las células que
atraviesan la línea primitiva más cerca del nódulo
primitivo forman el infundíbulo de salida; las que
pasan a través de la zona media dan lugar a los
ventrículos, y las que atraviesan la banda en su parte
posterior constituyen las aurículas.
Tras abandonar la línea primitiva, las células
precardíacas (que están asociadas a células
endodérmicas en forma de mesodermo esplácnico)
quedan dispuestas en el mismo orden anteroposterior
en una región con forma de U de mesodermo
cardiógeno, denominada medialuna cardíaca.
En respuesta, estas células expresan genes para
diversos grupos de factores de transcripción (Nkx2-5,
MEF-2 y GATA-4) que son importantes en el
desarrollo inicial del corazón. En el mesodermo
cardiógeno, el corazón y los
vasos de gran calibre se forman a
partir de parejas bilaterales de
tubos, que se unen en la línea
media por debajo del intestino
anterior para dar lugar a un tubo
único.
En el embrión del ser humano, el primer mesodermo
precardíaco
reconocible es una
zona con forma de
semiluna de
mesodermo
engrosado
posterior al disco
embrionario del
embrión en fase
de gastrulación, durante la tercera semana. A medida
que el mesodermo se separa en las capas esplácnica y
somática, se puede reconocer una placa cardiógena en
el mesodermo esplácnico, posterior a la membrana
orofaríngea. En esta zona, el espacio que queda entre
las dos capas del mesodermo es el precursor de la
cavidad pericárdica. La capa principal del mesodermo
esplácnico en la región precar díaca experimenta un
engrosamiento y se convierte en el primordio
miocárdico. Entre esta estructura y el endodermo del
intestino primitivo aparecen vesículas mesodérmicas
aisladas, que al poco tiempo se fusionan formando los
primordios endocárdicos tubulares. En última
instancia, estos últimos se fusionan y se convierten en
el revestimiento interno del corazón.
A medida que la cabeza del embrión adopta su
configuración por los plegamientos lateral y ventral,
los primordios cardíacos bilaterales establecen
contacto en la línea media por delante del intestino y
se fusionan formando un corazón tubular único
primitivo. Esta estructura está constituida por un
revestimiento endocárdico interno rodeado por una
capa laxa de matriz extracelular especializada, que se
ha denominado históricamente gelatina cardíaca. Por
fuera de la gelatina cardíaca se encuentra el
miocardio, que forma en última instancia la parte
muscular del corazón. El revestimiento externo del
corazón, llamado epicardio, procede del primordio
proepicárdico, que se localiza en la proximidad del
mesocardio dorsal. Las células que migran desde el
proepicardio cubren la superficie del corazón tubular.
Todo el corazón tubular se localiza en el espacio
conocido como celoma pericárdico.
Hacia el día 21 o 22 después de la fecundación, la
diferenciación de las células musculares cardíacas en
el miocardio está lo suficientemente avanzada como
para permitir que el corazón empiece a latir.
SANGRE Y VASOS SANGUÍNEOS
La formación de la sangre y de los vasos sanguíneos
comienza en la pared mesodérmica del saco vitelino y
en la pared del corion que queda fuera del embrión en
sí mismo. En el mesodermo esplácnico
extraembrionario del saco vitelino aparecen
numerosos islotes sanguíneos pequeños, constituidos
por células progenitoras denominadas
hemangioblastos y estimulados por una interacción
inductiva con el endodermo del propio saco vitelino.
DESARROLLO DEL ENDODERMO
Tan pronto como se forma durante la gastrulación, el
endodermo recibe información que determina las
características anteriores o posteriores de las regiones
apropiadas. Durante la gastrulación, el FGF-4 confiere
al endodermo un carácter posterior de donde se
derivará el intestino posterior. Además, un gradiente
de expresión de genes Hox regulados al menos
parcialmente por el ácido retinoico especifican
características regionales a lo largo de la extensión del
tracto digestivo. Esto determina el estadio en el que se
inducen estructuras concretas (p. ej., pulmones,
hígado y páncreas) o diferentes tipos de epitelio,
según el tubo digestivo va madurando.
Una consecuencia morfológica principal de estos
procesos de plegamiento es la clara delimitación del
saco vitelino respecto al tubo digestivo.
La expansión de cualquiera de los extremos de la
placa neural, sobre todo el tremendo crecimiento de la
futura región cerebral, da lugar a la formación del
pliegue de la cabeza y del pliegue de la cola a lo largo
del plano sagital del embrión. Este proceso, junto con
el pliegue lateral concomitante, hace que se empiecen
a formar las estructuras tubulares del intestino
anterior y del intestino posterior. También es un
proceso que comienza a diferenciar el saco vitelino del
propio intestino.
La secuencia de pasos en la formación del intestino
tubular se puede comparar con un nudo de cuerda
que aprieta la región ventral del embrión, aunque el
mecanismo real está más relacionado con el
crecimiento global del embrión que con una
constricción real. La región del nudo de cuerda
imaginario se convierte en el tallo vitelino (también
denominado conducto onfalomesentérico o vitelino),
de manera que el intestino embrionario queda por
encima y el saco vitelino por debajo
La porción del intestino que todavía se abre en el saco
vitelino se denomina intestino medio, y los puntos de
transición entre el intestino medio abierto en el suelo
y las regiones tubular anterior y tubular posterior del
intestino se llaman aberturas intestinales anterior y
posterior
Los bordes endodérmicos de dichas aberturas son
también zonas de expresión de la molécula de señal
Sonic hedgehog. En algunos casos, el desarrollo
normal del intestino y de sus estructuras relacionadas
solo puede tener lugar cuando se inhibe la señal Sonic
hedgehog
Más o menos al mismo nivel anteroposterior, pero en
el lado ventral del intestino, donde se formará el
hígado, el endodermo hepático expresa albúmina en
respuesta a las señales procedentes del mesodermo
precardíaco adyacente. El extremo anterior del
intestino permanece sellado temporalmente por una
bicapa ectodermo-endodermo denominada
membrana orofaríngea. Esta membrana separa la boca
futura (estomodeo), que está revestida por ectodermo,
de la faringe, que representa la parte anterior del
intestino revestida por endodermo
Mientras están tomando forma los primeros signos del
pliegue de la cola, una evaginación tubular del
intestino posterior se extiende hasta el mesodermo del
pedículo de fijación. Esta evaginación se denomina
alantoides
En localización caudal al alantoides existe otra bicapa
ectodermo-endodermo denominada placa cloacal o
membrana proctodeal. Esta membrana, que
desaparece en última instancia, cubre la cloaca que en
el embrión inicial representa un tracto de salida
común para los sistemas digestivo y urogenital. La
depresión superficial que queda por fuera de la
membrana proctodeal se denomina proctodeo.
ESTRUCTURA BÁSICA DEL EMBRIÓN DE
CUATRO SEMANAS
ASPECTO MACROSCÓPICO
Hacia el final de la cuarta semana de gestación, el
embrión, que todavía tiene una longitud aproximada
de 4 mm, ha establecido los rudimentos de la mayor
parte de los órganos y sistemas, excepto de los
miembros (que todavía no existen) y del sistema
urogenital (que ha desarrollado solo los esbozos
iniciales de los riñones embrionarios). Desde el punto
de vista externo, el embrión tiene forma de C, con una
fila prominente de somitas situada a lo largo de cada
lado del tubo neural. Excepto por los rudimentos de
los ojos y los oídos, y por la membrana orofaríngea
que está empezando a desaparecer, la cabeza no
presenta otros aspectos característicos. En la región
cervical, son visibles los arcos faríngeos. El pedículo de
fijación ocupa todavía una parte significativa de la
pared corporal ventral, y por encima del mismo el
corazón y el hígado causan una protrusión
prominente en los contornos de dicha pared. Por
detrás del pedículo de fijación, el cuerpo muestra un
afilamiento en una cola en espiral, que destaca en los
embriones de esta edad.
SISTEMA CIRCULATORIO
A las 4 semanas de edad, el embrión presenta un
corazón funcionante de dos cámaras, así como un
sistema vascular sanguíneo constituido por tres
arcadas circulatorias separadas. La primera es la
arcada circulatoria intraembrionaria, organizada de
manera similar a la de los peces. Un tracto de salida
aórtico ventral procedente del corazón se ramifica en
una serie de arcadas aórticas que pasan alrededor de la
faringe, a través de las arcadas faríngeas, para después
volver a unirse en una aorta dorsal bilateral cefálica
que distribuye la sangre por todo el cuerpo. Un
sistema de venas cardinales recoge la sangre y la
devuelve al corazón a través de un infundíbulo de
entrada común. La segunda arcada, que suele
denominarse arcada vitelina u onfalomesentérica, es
básicamente un sistema circulatorio extraembrionario
que irriga el saco vitelino
La tercera arcada circulatoria, también
extraembrionaria, está constituida por los vasos
asociados a la alantoides. En el ser humano, esta
tercera arcada está formada por los vasos umbilicales,
que discurren a través del pedículo de fijación y se
extienden en una intrincada red en la placenta y en
los tejidos coriónicos. Este grupo de vasos representa
la autén tica interfase entre el embrión la madre.
QUINTA SEMANA DEL DESARROLLO (flores)
Aspecto externo del embrion de 5 semanas.
Durante la 5ta semana, aumenta la curvatura del embrión hasta adoptar la forma de una “C ". La flexión se inicia en
el extremo cefálico y se extiend e en sentido caudal. Existen tres zonas de máxima curvatura: a) la cefálica , al nivel
del mesencèfalo, b ) la cervical, entre el postencéfalo y la médula espinal y c) la caudal (lumbosacra), cerca de la cola
del embrión. Al final de la 5“ semana, el embrión mide un centímetro de longitud céfalo-caudal
Durante este período, se advierte el efecto morfogenético de los crecimientos diferenciales que existen entre
distintas regiones del embrión : debido a ello se delinean la cabeza, el tronco y, entre ambas, una región cervical
Estudio comparativo con el embrion de 4 semanas..
CAMBIOS EN LA MORFOLOGÍA EXTERNA.
REGIÓN CEFÁLICA, REGIÓN FACIAL, CERVICAL
Y TRONCO. LOS ESBOZOS DE MIEMBROS
Regiones cefálica y facial
Debido al veloz crecimiento del prosencéfalo, el
extremo cefálico adquiere un gran tamaño. La
curvatura cervical se acentúa y la cabeza se flexiona
aún más sobre el tronco. La prominencia frontal se
ubica ventralmente cerca de la prominencia cardíaca y
el espacio correspondiente al estomodeo se adelgaza.
La cabeza posee una morfología mejor definida
debido al desarrollo de
a) las vesículas encefálicas, b) el crecimiento y fusión
de la prominencia maxilar del primer arco branquial
con la prominencia frontal y c) debido al incremento
en la masa de mesénquima cefálico. La prominencia
frontal está modelada por el relieve de varias
estructuras: a) los esbozos de los ojos, b) las
prominencias nasales mediales y laterales que bordean
a c) las fosas olfatorias. La prominencia frontal form a
el techo del estomodeo.
Región cervical/braquial
En la futura región cervical , se distinguen: a) una
amplia zona translúcida dorsal que corresponde al
techo del procensefalo; b) dos prominencias laterales
correspondientes al relieve de los otocistos y c) la
región branquial, de ubicación más ventral.
En la región branquial: a) el primer arco branquial o
faríngeo presenta dos prominencias grandes, las p ro
m in en cias maxilares y mandibulares; la primera se
halla adherida a la prominencia frontal y la segunda
crece sobre la prominencia cardíaca. Estas dos
prominencias empiezan a formar límites laterales al
estomodeo. Las prominencias mandibulares derecha e
izquierda crecen ventralmente sobre la prominencia
cardíaca y empiezan a constituirse en piso de la región
más profunda del estomodeo, (b) el segundo arco
branquial creció lateralmente protruyendo en la
superficie lateral del embrión y sobrepasando a los
más caudales que quedan ocultos en una depresión
ectodérmica, el seno cervical; (c) los surcos
branquiales se han profundizado, en particular el
primero, que formará el conducto auditivo
externo.Próximo al extremo dorsal del primer surco,
se halla el relieve del otocisto.
Región troncal
En una vista ventral del embrión se observan (a) la
prominencia cardiohepática, (b ) la emergencia del
cordón umbilical, (c) la cola del embrión . Entre
dichas prominencias quedan definidas dos
depresiones, (d) del estomodeo y (e) el proctodeo. (a)
La prominencia cardiohepática es el relieve producido
por el corazón y el hígado, que exhiben un gran
desarrollo; el primero crece en la cavidad celómica y el
segundo invadiendo el mesénquima del septum
transversum . La prominencia presenta un surco
superficial que limita sus dos regiones. El surco
coincide en profundidad con el límite entre las futuras
cavidades torácica y abdominal. La prominencia
todavía forma parte (a porción más superficial) del
piso del estomodeo. tilo indica que corazón e hígado
se encuentran lejos de sus posiciones definitivas, (b)
La emergencia del cordón umbilical se halla formada
por la unión de los pedículos vitelino y de fijación (c)
Debajo del cordón umbilical, se encuentra el apéndice
caudal o cola (curvada hacia delante), en la línea
media dorsal de la cola aún se encuentra el surco
primitivo, donde se están formando los últimos
segmentos corporales. Una vez formados éstos, el
surco primitivo desaparece, (d) El estomodeo está
ubicado entre la prominencia frontal y la prominencia
cardíaca.
(e) El proctodeo se ubica entre el cordón umbilical y
la cola. Se halla separado de la cloaca por la
membrana cloacal que perdura hasta la 7- semana, en
el fondo del proctodeo, se han formado esbozos de los
órganos genitales externos. Estos son dos repliegues
(crestas genital y uretral) que bilateralmente bordean
la placa cloacal y una prominencia medial (el
tubérculo genital; ubicada cefalicamente a la placa
cloacal. en la región dorsal del tronco sobresalen los
relieves de los somitas Estos se encuentran ubicados a
ambos lados del tubo neural. Durante la 5ta SD, se
forman los últimos somitas que llegan a un total de
42-44 pares. Los somitas más cefálicos ya no
protruyen en la superficie; se han disgregado debido a
la migración de sus células.
Los esbozos de miembros
En la superficie lateral del tronco han aparecido los
esbozos de m iem bros. Estos se forman en la
somatopleura con contribución de los somitas. Los
superiores se forman entre los niveles segmentarios 4o
cervical y I o torácico; por ello el plexo braquial que
inerva estos miembros emerge de dichos segmentos
medulares, tn este m om ento se encuentran cerca del
corazón y tienen mayor desarrollo que los inferiores.
Los inferiores se forman un poco más tarde entre los
niveles segmentarios 1 lumbar y 1 sacro.
CAMBIOS MORFOLÓGICOS INTERNOS.
EVOLUCIÓN DE LOS DIVERSOS APARATOS Y
SISTEMAS EVOLUCIÓN DEL TUBO NEURAL. EL
TELENCÉFALO Y EL DIENCÈFALO. EL
MESENCÈFALO. EL METENCÉFALO Y EL
MIELENCÉFALO. LA MÉDULA
El tubo neural aumenta mucho en longitud
célalo-caudal, sobrepasa el extremo cefálico de la
notocorda y se pliega aún más. Precisamente este
hecho participa en el incremento de la curvatura del
em brión. En su superficie dorsal se distinguen tres
curvaturas de convexidad dorsal (cefálica, cervical y
caudal) y una de convexidad ventral (pontina). En el
extremo cefálico del prosencéfalo, entre las vesículas
ópticas y la línea media se forman dos vesículas, las
vesiculas telencefálicas que crecen en sentido lateral y
dorsal. Así. las vesículas telencefálicas son pares y
bilaterales. La región del prosencéfalo correspondiente
a las vesículas ópticas queda com o estructura más
caudal y medial; esta región es el d iencefalo. En las
paredes laterales del diencèfalo. las vesículas ópticas se
invaginati y se transforman en copas ópticas; estas se
unen a la pared del diencèfalo por regiones
estrechadas denominadas p edícu los ópticos (véase
Evolución de los órganos de los sentidos). En el piso
del diencèfalo, por detrás de los pedículos ópticos y en
relación estrecha con la bolsa de kathke, aparece un
diverticelo medial, el esbozo de la neurohipófisis.
lodas estas estructuras poseen origen alar y, en
consecuencia, representan una gran población
neuronal de asociación entre los inputs y los outputs
del sistema nervioso central. En la región caudal de la
placa del techo del diencèfalo aparece una evaginación
medial, el esbozo de la pineal (epífisis). Las cavidades
de las vesículas telencefálicas y del diencèfalo
representan a los futuros ventrículos laterales (de los
hemisferios cerebrales) y al futuro te rce r ventrículo,
respectivamente. El m e sen cè fa lo crece mucho en
longitud y acentúa su curvatura (mesencefálica o
cefálica), acomodándose a la flexión en sentido
ventral del prosecefalo. A diferencia del prosencéfalo,
el m esencèfalo presenta placas básales típicas que
originarán neuronas eferentes del sistema nervioso
central. El desarrollo de las placas alares del m
esencèfalo es notablem ente inferior al de las vesículas
telencefálicas y el diencèfalo. La cavidad ependimaria
del m esencèfalo corresponde al futuro acu ed u cto de
Silvio. El posencéfalo se regionaliza en a) el m eten
céfalo (cefálico) y b) el m ielen céfalo (caudal). El
metencéfalo tiene com o límite cefálico al istm o que
lo separa del mesencèfalo y, com o limite caudal a la
cu rvatu ra p o n tin a que lo separa del mielencéfalo.
Este último se continúa con la médula espinal a la
altura de la cu rvatu ra cervical. En el posencéfalo se
aprecia una organización segmentaria típica
(rombómeros) a lo largo del eje célalo-caudal. El
metencéfalo exhibe un gran desarrollo de su placa alar
y originará estructuras asociativas que integran el
cerebelo. Las placas básales de ambas regiones forman
neuronas eferentes pertenecientes a los nervios
craneales. La cavidad del postencéfalo, el futuro 4o
ventrículo, es muy amplia debido a que la placa del
techo es muy delgada; el 4o ventrículo se expande
lateralmente y visto desde el dorso tiene forma de
rombo. La m edu i,i e sp in a l se adelgaza gradualm
ente desde la curvatura cervical hasta la región
coccígea en form ación. La médula posee dos
curvaturas: la que form a en el lím ite con el m
ielencéfalo (curvatura cervical) y la curvatura caudal
que acom paña la curvatura de la cola. A lo largo del
eje céfalo-caudai de la m édula, se observa una
organización m etam èrica. En cada segm ento se
observa la organización transversal típica con placas
del piso, básales, alares y del techo. L.a cavidad de la
médula corresponde al futuro co n d u cto d el e p én
d im o. La superficie ventral del tubo neural se
relaciona en casi toda su extensión con la notocorda,
salvo en la porción m ás cefálica, correspondiente al
prosencéfalo, que se extiende sobre el estom odeo.
Durante la 5* SD, las neuronas eferentes de las placas
básales em piezan a em itir la neurita que se
constituirá en su fu tu ro axón. L.os axones em ergen
del tubo neural y m igran junto con los m iobiaslos de
los som itas de sus correspondientes niveles
segmentarios
Desarrollo de los miembros
ESTA EN EL CARLSON
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