MÓDULO 1: UBICACIÓN CONCEPTUAL E HISTÓRICA DE LA NEUROPSICOLOGÍA
Desarrollo histórico de la neuropsicología:
El estudio acerca de la organización cerebral de la actividad cognoscitiva- comportamental y el
análisis de sus alteraciones en caso de patología cerebral. Avances notables en la comprensión de
cómo se organiza el sistema nervioso.
Se distinguirán 4 períodos en el desarrollo sobre las relaciones cerebro-actividad cognoscitivo:
1- Período preclásico (hasta 1861).
2- Período clásico (1861-1945).
3- Período moderno o posterior a la Segunda Guerra Mundial (1945-1975).
4- Período contemporáneo (1975 a la fecha).
Período Preclásico:
La primera referencia a una alteración cognoscitiva en caso de daño cerebral: una pérdida del
lenguaje, aparece en Egipto hacia el año 3500 a.C y la primera referencia que reconoce claramente el
papel del cerebro en este tipo de incapacidad se encuentra en el Corpus de Hipócrates (alrededor de
400 a.C). Hipócrates cita a dos tipos de alteraciones: los áfonos y los anaudos, como subtipos de
pérdidas del lenguaje. Durante el Imperio Romano, Valerius Máximum describe el primer caso de
alexia traumática. En ese entonces, la actividad cognoscitiva tiene más relación con los ventrículos
cerebrales que con el propio cerebro.
Durante los siglos XV-XIX se publican informes relacionados sobre todo con patologías del lenguaje.
La primera descripción de un caso de alexia sin agrafia se debe a Gerolama Mercuriale, Johann
Schmitt y Peter Schmitt, en el siglo XVIII.
Durante el siglo XVIII se supo de diferentes trastornos cognoscitivos, especialmente verbales: anomia
y jerga (Gesner), agrafia (Linne), capacidad preservada para cantar (Dalin) e incluso disociación en la
capacidad de leer en diferentes lenguas (Gesner).
Durante el siglo XIX surgen múltiples descripciones vinculadas a las secuelas posibles de daño
cerebral sobre la actividad comportamental. Bouillaud distinguió en 1825 dos tipos de patologías del
lenguaje: uno articulatorio y otro amnésico (correspondientes a las formas motoras y sensorial de la
afasia). En 1843 Lordat propuso una dicotomía similar al distinguir la pérdida de la capacidad para
producir palabras (asinergia verbal), de la pérdida de la capacidad para recordarlas (amnesia verbal).
Agrafia para referirse a la incapacidad para escribir.
Franz Gall a comienzos del siglo XIX: descubre que los hemisferios cerebrales del hombre incluyen
varios órganos independientes que sustentan las cualidades intelectuales y morales. Así el lenguaje,
por ejemplo, depende de la región orbital de los lóbulos frontales.
Papel decisivo que desempeñó al plantear en forma explícita que toda la actividad cognoscitiva es
resultante de la actividad cerebral. Gall es el antecesor directo de la neuropsicología.
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Período clásico:
La Sociedad Antropológica de París presentó a comienzos de 1861 un cráneo primitivo, con el
argumento de que había una relación directa entre la capacidad intelectual y el volumen limitado del
cerebro.
Broca sugirió que ya el paciente había perdido el lenguaje (afemia) luego de una lesión frontal y un
informa posterior de casos similares terminó por reforzarla. Señaló que solo el hemisferio izquierdo
se alteraba en caso de pérdida del lenguaje. Cuando un paciente perdía el habla, la patología se
localizaba en el hemisferio izquierdo, en tanto que las lesiones que afectaban la misma región del
hemisferio derecho no producían la pérdida de la capacidad lingüística.
“La afemia se relaciona con lesiones de la tercera circunvolución frontal del hemisferio izquierdo del
cerebro”.
Trousseau desaprobó el término de afemia porque, en su opinión, era sinónimo de infamia y propuso
la palabra afasia. Esta última terminó por imponerse.
El segundo gran avance en el enfoque localizacioncista del lenguaje, ocurrió con la publicación de la
tesis doctoral de Karl Wernicke, en 1874. Propuso la existencia de dos tipos de afasia: motora y
sensorial. Posteriormente, postuló un tercer tipo de afasia, la afasia de conducción.
Luego de la presentación inicial de Wernicke, hicieron populares tanto la búsqueda de correlaciones
clínico- anatómicas de las diferentes variedades de afasia como el empleo de diagramas para
“explicar” las alteraciones en el lenguaje.
Los localizacionistas suponían que áreas específicas del cerebro, se relacionaban con aspectos
particulares de la actividad psicológica y demostraban este supuesto al correlacionar defectos
específicos y exámenes postmortem, señalando que la patología se localizaba en sitios específicos
del cerebro.
Así, se propuso un centro glosoquinético, supuestamente demostrables a través de correlaciones
clínico- anatómicas.
La primera descripción sobre las alteraciones perceptuales consecuentes al daño cerebral la realizó
Munk en 1881. Interpretó esta incapacidad visual, como una pérdida de la memoria de las imágenes
de la experiencia visual previa y la denominó ceguera psíquica. Lissauer presentó una primera
descripción detallada de este fenómeno en seres humanos. Freud propuso el nombre agnosia que
reemplazó al de ceguera psíquica. Más tarde, por agnosia no sólo se hacía referencia a alteraciones
perceptuales en el sistema visual, sino también a las alteraciones perceptuales auditivas (agnosias
auditivas) y a los trastornos perceptuales somato sensoriales (agnosias táctiles), a la falta de
percepción del propio cuerpo (agnosias somáticas o asomatognosias) y a la carencia de
reconocimiento espacial.
Un grupo importante de investigadores se adhirió a otro punto de vista muy diferente sobre los
trastornos consecuentes al daño cerebral, a partir de una interpretación más holística y global sobre
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el cerebro. Hughlings Jackson, abordó estas alteraciones cognoscitivas desde un punto de vista
dinámico y psicológico, se refirió a lo que denominó síntomas de decremento (pérdida específica
resultante del daño) y síntomas de incremento (aumento de otras funciones como consecuencia del
decremento de una función particular), en caso de daño cerebral, lo que encontraremos en el
paciente no es sólo el efecto de la lesión en un sitio particular del cerebro, sino lo que resulta de los
cambios globales que ha sufrido el cerebro.
Marie presentó un artículo que tituló “La tercera circunvolución frontal no desempeña ningún papel
especial en las funciones del lenguaje”. Entonces se efectuó el debate, el punto de vista holístico se
consolidó y logró un número importante de adherentes durante la primera parte del siglo XX.
En 1900 Liepmann introdujo el concepto de apraxia para indicar la incapacidad de realizar
determinados movimientos por orden verbal, sin que hubiera una parálisis en la extremidad
correspondiente.
Wernicke, utilizó el término de desaparición de las representaciones motrices para describir la
incapacidad de realizar movimientos previamente aprendidos. Finkelnburg se refirió a la asimbolia
como la imposibilidad de utilizar los signos convencionales; puede haber diferentes tipos de
asimbolia. Meynert hizo mención de la asimbolia motriz: la incapacidad de utilizar objetos debido a
una imposibilidad en el surgimiento de las imágenes de inervación.
Se reconoce a Liepmann como el autor del concepto de apraxia y distinguió 3 tipos: melocinética,
ideomotora e ideacional.
Kleist y posteriormente Poppelreuter, hablaron de apraxia óptica para describir las dificultades que
tienen algunos pacientes para realizar actividades que requieren de un adecuado control visual de los
movimientos y que es diferenciable de la apraxia ideomotora. Aportó el término de apraxia
construccional para designar las alteraciones en las actividades formativas, en las cuales la forma
espacial del producto es inadecuada, sí que exista apraxia para los movimientos simples y haya una
buena percepción visual de formas y suficiente capacidad para localizar los objetos en el espacio.
Algunos autores consideraron más adecuado calificarla como una apractoagnosia.
En la década de 1920 se distinguen nuevos tipos de alteraciones en la organización de los
movimientos. Marie et al. , utilizaron el término planotopoquinesia para referirse a un síndrome que
incluye las dificultades para orientar los movimientos espaciales necesarios para vestirse y los
trastornos en el cálculo y en la orientación en mapas.
Henry Head presenta una aproximación clínico- psicológica en el estudio de las afasias.
Von Monakow, afirmó que no existen las afasias, sino pacientes afásicos. Postuló que toda patología
cerebral se acompaña de una gran área circundante alterada (efecto de diasquisis). Las lesiones en
áreas específicas del cerebro daban lugar a síndromes específicos, pero consideró que la diasquisis
podía comprometer porciones tan variables del cerebro como para imposibilitar la localización de la
patología subyacente a la función alterada.
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Los psicólogos de la Gestalt, promovieron el enfoque holístico en neuropsicología. El daño cerebral,
interfiere en la función básica, con una sintomatología variada derivada de las variaciones en la
alteración de toda la organización cerebral. En enfoque gestáltico, substituyó los conceptos
psicológicos de las teorías neuroanatómicamente basadas.
Lashley y sus seguidores incorporaron mediciones estrictas y técnicas observaciones en psicología,
pero estos estudios terminaron por afirmar la importancia de estructuras cerebrales específicas en
diferentes funciones psicológicas.
Hacia mediados del siglo XIX ya se había descrito la mayoría de los síndromes neuropsicológicos y se
conocía suficientemente la participación de cada hemisferio cerebral en diferentes procesos
neuropsicológicos.
Período moderno:
Luria adoptó un punto de vista intermedio entre el localizacionismo y el antilocalizacionismo. Para él,
los procesos psicológicos representan sistemas funcionales complejos que requieren de muchos
eslabones diferentes para su realización normal. En condiciones normales, existe la participación
simultánea de múltiples áreas corticales, y cada una de éstas se especializa en una forma particular
de procesar la información, sin embargo, dicho procesamiento específico puede participar en
diferentes sistemas funcionales.
Luria propone una clasificación de los trastornos afásicos basada en los diferentes niveles en que el
lenguaje se encuentra alterado. Propone una metodología para evaluar los trastornos
neuropsicológicos con base en el análisis de los errores.
Geschwind expuso una explicación de los síndromes corticales con fundamento en la transmisión de
información entre centros corticales. En décadas recientes, este enfoque conexionista ha tenido una
gran influencia.
Durante este período, se desarrolla en diferentes países la investigación en neuropsicología. En
Francia, realizaron importantes contribuciones, sobre todo en el estudio de la asimetría cerebral y la
organización del lenguaje. En Italia, trabajaron en los trastornos afásicos del lenguaje, habilidades
construccionales y espaciales.
En 1958 se crea en el Instituto de Neurología de Montevideo el llamado Laboratorio de Afecciones
Corticocerebrales.
En Inglaterra, abordan los problemas del lenguaje y las alteraciones perceptuales.
En esos tiempos, la neuropsicología se establece como un área de actividad científica y profesional.
Período contemporáneo:
Desde mediados de 1975 la neuropsicología ha tenido un crecimiento notorio. El área con mayor
desarrollo dentro de la psicología y dentro de las neurociencias. Estos avances se podrían sintetizar
en 7 puntos diferentes:
1- Surgimiento de las imágenes cerebrales.
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2- Utilización de pruebas estandarizadas en el diagnóstico.
3- Desarrollo del área de rehabilitación neuropsicológica.
4- Profesionalización de la neuropsicología.
5- Aumento del número de publicaciones.
6- Integración conceptual.
7- Ampliación del campo de trabajo.
La incorporación y difusión de las técnicas imagenológicas contemporáneas, en especial la
escanografía cerebral o la tomografía axial computarizada, implicó una verdadera revolución en
todas las ciencias neurológicas. Se obtuvieron correlaciones clínico-anatómicas más precisas para
diferentes síndromes y se incorporaron nuevas distinciones y clasificaciones.
Se ha presentado en cierta medida un replanteamiento general acerca de la organización cerebral de
la actividad cognoscitiva/comportamental.
Durante la década de 1990 se fortalece la investigación con el empleo de imágenes funcionales (ya
no anatómicas), que han permitido visualizar la actividad cerebral durante la realización de
diferentes tareas cognoscitivas. Surge un nuevo modelo en la interpretación de la organización
cerebral de la cognición, el “modelo funcional”. Hasta este momento se había utilizado un “modelo
lesional”.
Se recurre igualmente al uso creciente de procedimientos estandarizados de evaluación, lo cual
representa un intento por utilizar un lenguaje común en neuropsicología.
La rehabilitación de las secuelas cognoscitivas de lesiones cerebrales en generado un enorme interés.
Ha surgido también una nueva área de trabajo, conocida como rehabilitación cognoscitiva que
procura introducir procedimientos remediales en pacientes con daño cerebral en relación a las
alteraciones del lenguaje y con respecto a los trastornos cognoscitivos asociados.
Empleo de computadoras en el área de la rehabilitación.
El campo de estudio de la neuropsicología se ha extendido para incluir el análisis de las alteraciones
cognoscitivas y comportamentales asociadas con el daño cerebral y también el estudio de los
problemas infantiles asociados con el desarrollo, los fenómenos correlativos al envejecimiento, en
análisis de las demencias y la neuropsicología de los estados psicopatológicos.
Han surgido diversos modelos teóricos y actualmente se trata de integrar las observaciones
obtenidas en pacientes con patologías cerebrales con otras más resultantes de imágenes funcionales
del cerebro (“método lesional” y “método funcional”).
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MÓDULO 2: PRINCIPIOS GENERALES DE ORGANIZACIÓN Y DESARROLLO CEREBRAL.
Capítulo 1:
La neuropsicología, articulación del cerebro y la mente (Otero y Scheitter)
Introducción:
Su objeto de conocimiento es la relación entre las estructuras cerebrales y comportamientos.
Multidisciplina, sin embargo no debe confundirse con la metodología interdisciplinaria con la calidad
de la neuropsicología como disciplina autónoma.
Antecedentes históricos:
Desde principios de siglo XIX se incrementa positivamente el interés por el estudio de la estructura y
función de la corteza cerebral y sus vinculaciones con el comportamiento.
Gail, la frenología:
Sostiene que la corteza cerebral es la base de todas las actividades y emociones humanas. Mapa de
regiones corticales y adjudica funciones a zonas perfectamente delimitadas. Constituyó un avance
importante desde el punto de vista conceptual.
Paul Broca, la neuropsicología:
En 1861 Paul Broca describió un paciente con una lesión frontal izquierda y un trastorno en la
expresión del lenguaje. Nacimiento de la neuropsicología moderna. Pocos años después, Wernicke
describió la vinculación de una lesión temporal posterior izquierda con la incapacidad para
comprender el sentido de las palabras.
El modelo asociacionista:
Se partió del supuesto que la corteza cerebral tenía áreas de especialización funcional cuya lesión
producía determinados déficits conductuales. Las funciones corticales residen en zonas discretas: las
localizaciones cerebrales. El método anatomoclínico (basado en la relación síntoma lesión) sustenta y
se basa en esta postura.
El método holístico:
La contraparte de los modelos asociacionistas es la concepción holística del funcionamiento cerebral.
Principio de equipotencialidad. Las diferentes zonas cerebrales tienen similares funciones, los
síntomas están vinculados únicamente al tamaño de la lesión y no a su localización.
Luria, la neuropsicología soviética:
Luria sostenía la existencia de unidades funcionales, con un sólido concepto de estructura y función
de la corteza cerebral. Aproximación al funcionamiento de los lóbulos frontales.
Organización de la corteza cerebral:
La corteza cerebral humana contiene aproximadamente 20 billones de neurona ocupando un área de
2m2. Cada una de ellas se vincula con 5 a 10000 neuronas en promedio. Esta extensa estructura se
comunica por medio de impulsos excitatorios e inhibitorios eléctricos y bioquímicos.
Algunas características de estructura y función:
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Mountcastel, Pandya, Rumelart y McClelland, plantean que los ítems de información están
representados por diferentes patrones de actividad entre los mismos elementos neurales más que
en las distintas localizaciones clásicas. Las redes neurales, equivalentemente distribuidas constituyen
sistemas especializados, diferentes y de tamaño limitado que procesan informaciones específicas.
Cada red trabaja en un proceso sin intervenir en otro. A causa de la especialización anatómica y
funcional unas unidades son más activas, otras menos y algunas no se involucran en el
procesamiento de una información determinada. Algunas neuronas y regiones cerebrales están más
involucradas en determinadas representaciones que otras. Nos acercamos por otro camino a las
posturas localizacionista.
De acuerdo con Mesulam habría 5 sistemas neurales:
1- Red de atención dominada por el hemisferio derecho con epicentros en la corteza parietal
posterior dorsal, los campos visuales frontales y el girus cingulado.
2- Red con dominancia hemisférica izquierda para el lenguaje con epicentros en las áreas de
broca y Wernicke.
3- Red de la memoria y la emoción con epicentros en las regiones hipocámpico entorinales y el
complejo amigdalino.
4- Red ejecutivo comportamental con epicentro en la corteza frontal dorso lateral, corteza
orbito frontal y la corteza parietal posterior.
5- Red de reconocimiento facial y de objetos con epicentros en las cortezas laterales y
temporopolares.
Intentos de subdividir la corteza cerebral. Los mapas resultantes pueden clasificarse en dos grupos:
aquellos basados en hechos estructurales y aquellos asados en características funcionales. El
desarrollo de esta segunda escuela lleva a la subdivisión de la corteza en cinco subtipos funcionales:
límbico, paralímbico, asociación heteromodal, asociación unimodal y primarias sensorio motoras.
Las áreas corticoides:
Algunas regiones, por su estructura histológica y sus relaciones funcionales, comparten
características propias de la corteza. Estas son la región septal, la sustancia innominata y el complejo
amigdalino.
Su estructura es muy simple por lo cual son llamadas zonas corticoides.
La sustancia innominata es imposible discriminar capas neuronales.
El allocórtex:
Constituye la segunda instancia de organización neuronal. Lo componen dos capas neuronales con
patrones de orientación dendrítica constantes. Sus componentes son el complejo hipocámpico,
también conocido como “aquicórtex” y la corteza olfatoria primaria (paleocórtex).
Las formaciones corticoides y el allocórtex constituyen la zona límbica de la corteza cerebral.
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Las formaciones paralímbicas (mesocórtex):
Se intercalan entre el allocórtex y el isocórtex, constituyendo estructuras de transición entre ambos.
Presencia de neuronas granulares en las capas IV y II, la sublimación de la capa III y una mayor
diferenciación de las capas corticales. Las formaciones paralímbicas son: la corteza órbitofrontal, la
ínsula, el polo temporal, la corteza parahipocámpica y el complejo cingular.
Constituyen el cinturón paralímbico que rodea las zonas mediales y basales cerebrales y está dividido
en dos grupos mayores: el olfatocéntrico y el hipocampo céntrico. El primero vincula la corteza
piriforme del allocórtex con las cortezas órbitofrontal, insular, temporopolar paralímbica. El
hipocampo provee el nido de allocórtex para el cíngulo y los componentes paralímbicos del cerebro.
Isocórtex asociativo homotípico (zonas unimodales y heteromodales):
Constituye en la mayor parte de la corteza y se llama también neocórtex. Se clasifica en unimodal
(modal específico) o heteromodal (de alta integración). El término modal en este caso alude a la
relación de estas áreas con alguno de los modos de recepción o generación de datos sensitivos,
sensoriales o motores.
El isocórtex sensitivo unimodal tiene las siguientes características:
1- Sus neuronas responden a la estimulación en una única modalidad sensorial.
2- La información sensorial llega de la corteza sensorial primaria o de otras regiones unimodales
de la misma modalidad.
3- Sus lesiones producen déficits solamente en funciones guiadas por esa modalidad ya sea
auditiva, visual, sensitiva o etc. Las agnosias visuales o auditivas o etc. son ejemplos de la
lesión de estas zonas.
Las áreas unimodales incluyen el lóbulo parietal superior y la parte anterior del lóbulo parietal
inferior.
El componente heteromodal del isocórtex asociativo tiene las siguientes características:
1- Las respuestas neuronales no están confinadas a una única modalidad sensorial.
2- La información sensorial predominante llega de áreas unimodales de varias modalidades
o de otras áreas heteromodales.
3- Los déficits resultantes de la lesión son siempre multimodales, nunca están confinados a
tareas guiadas por una modalidad específica.
Incluye la corteza prefrontal, la parietal posterior, la lateral temporal y algunas zonas del girus
parahipocámpico.
El córtex idiotípico (áreas primarias sensoriomotoras):
Comprende la corteza visual primaria, también llamada corteza estriada ubicada en los bordes de la
cisura calcarina occipital, la corteza auditiva primaria o girus de Heschl, la corteza somatosensorial
primaria localizada en el girus postcentral o retrorolándico y la corteza motora primaria en el girus
prerolándico.
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Son las zonas más altamente diferenciadas con una fina discriminación en las capas, neuronas con
alto grado de diferenciación y vinculaciones complejas.
Los sistemas sensoriales visuales y auditivos así como la corteza somato sensitiva constituyen los
canales mayores de comunicación con el mundo extrapersonal.
Organización y conectividad cerebral:
Las áreas corticoides y el allocórtex comprenden el sistema límbico, fuertemente conectado con el
hipotálamo.
Las áreas límbicas, en relación al hipotálamo, asumen rolas primordiales en la regulación de la
memoria, la emoción, la motivación, el balance hormonal y las funciones autonómicas. Tienen a su
cargo la homeostasis y el control de del medio interno.
El polo opuesto lo ocupan las áreas altamente diferenciadas anatómica y funcionalmente como las
cortezas motoras y sensitivas primarias y las cortezas sensoriales primarias. Estas, están más
vinculadas con el espacio extra corporal. Las áreas uni y heteromodales están intercaladas entre
estos dos polos. Proveen puentes neurales que actúan entre el medio interno y el mundo externo de
modo que las necesidades del primero son satisfechas en consonancia con las oportunidades y
restricciones que ofrece el espacio extrapersonal.
Las conexiones de cada área son particularmente intensas con las dos áreas vecinas. Las mayores
conexiones del hipotálamo son con la región límbica, la cual se conecta prioritariamente con las
regiones paralímbicas y estas lo hacen con las áreas de asociación heteromodales. La corteza
heteromodal se conecta más intensamente con las áreas unimodales y éstas con las áreas corticales
primarias. Las áreas unimodales se conectan básicamente con las corticales primarias y con las
heteromodales.
Las áreas de la misma región tienen además conexiones entre sí, la amígdala se conecta con el
hipocampo. Las áreas sensitivas y motoras primarias tienen coáreas sensoriales entre sí con las áreas
motoras o sensitiva primarias.
La amplitud del canal es mayor entre el sistema límbico y las áreas heteromodales, en tanto, el
énfasis recae sobre la fidelidad en las corrientes ascendentes y descendentes sensoriales, sensitivas y
motoras primarias y sus respectivas áreas de asociación unimodal.
Procesos intermediarios y áreas transmodales:
Conexiones sinápticas obligatorias entre estímulos y respuestas y entre la representación del medio
interno y el mundo exterior; estas neuronas intercaladas proveen el sustrato del proceso integrativo.
Los resultados psicológicos de este proceso de intermediación son los que conocemos como
cognición, conciencia o comportamiento e incluyen las diversas manifestaciones de la memoria,
emoción, atención, lenguaje, planificación, juicio, conocimiento de sí y pensamiento.
El proceso de intermediación tiene un doble propósito. En primer lugar protege el ingreso de
información sensorial y el egreso de actuaciones motrices de la influencia guiada solo
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motivacionalmente por el medio interno. Secundariamente, permite a diferentes estímulos disparar
respuestas distintas dependiendo del contexto, la experiencia previa, las necesidades presentes y las
consecuencias esperadas. Las neuronas que soportan el proceso integrativo están situadas en las
cortezas unimodales, heteromodales, paralímbicas y límbicas.
Las áreas que caracterizamos como unimodales son las que contienen los relevos sinápticos que
integran los procesos intermediarios, que no son capaces de integrar otras informaciones que no
sean las modales específicas. Esta integración precisa la participación de otras áreas que posibiliten
que la sensación se transforme en cognición. Son las áreas límbicas, paralímbicas y heteromodales
las que participan de esta integración multimodal. La convergencia multimodal tiene un rol central
en todos los aspectos de la función mental, incluyendo el almacenamiento de información, la
formación de conceptos y la adquisición del lenguaje. Estas áreas no son portales críticos para la
integración y el acceso de informaciones distribuidas, son regiones de alta vulnerabilidad. La lesión
de la corteza parietal posterior, que participa de un modo específico en el conocimiento del espacio
corporal y extra corporal, da lugar al síndrome de heminegligencia; la lesión de la corteza temporal
inferior o frontal inferior izquierda determina trastornos del lenguaje, la lesión amigdalina perturba
las emociones y la lesión hipocámpica produce trastornos de la memoria.
Capítulo 2:
Las redes neurocognitivas de gran escala:
Utilizando el método anatomoclínico, dedicó gran parte de su esfuerzo a localizar distintos centros
en el cerebro, que se encargaran de funciones específicas (neuropsicología del siglo XIX y XX).
Se observó que lesiones de diferentes puntos del encéfalo provocaban la alteración de una misma
función (el lenguaje), con algunas características diferentes: lesiones hemisféricas izquierdas
prerolándicas daban lugar al cuadro de la Afasia de Wernicke. Se observó que las lesiones de la
sustancia blanca profunda perisilvana daba lugar a un trastorno de repetición.
1- Para muchas funciones en general las llamadas de alta integración o funciones cognitivas, no
existe un centro único.
2- Esto lleva a postular que estas funciones están distribuidas en todo el encéfalo. Son
diferentes áreas en distintos sectores del cerebro con una especificidad muy alta para
determinada área.
3- Al estar topográficamente distantes, estas zonas distribuidas en el encéfalo que sirven a una
misma función deben estar interconectadas por haces blancos, se forma así una red a gran
escala que se encarga globalmente de una función. A esta postura se le ha llamado
neolocalizacionismo, localiza la función en estructuras específicas pero que no son únicas, si
no que abarcan sectores muy distantes del encéfalo.
En el cerebro, la información se puede manejar de manera convergente o distribuida.
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Modelo convergente:
Cada área cortical pasa a la siguiente un extracto de información, que finalmente se almacenaría en
el área terciaria transmodal. En dicha área se guarda una síntesis o resumen de los rasgos claves del
resultado del procesamiento cortical, constituyendo la asociación entre dos modalidades sensoriales
diferentes.
Modelo distribuido:
La información sensorial se realiza en paralelo por grupos de neuronas corticales (áreas secundarias
unimodales) especializadas en el análisis de un rasgo particular de la información. Es en esas áreas
secundarias unimodales donde se procesan y almacenan rasgos particulares de la información.
Si no existieran áreas transmodales, no habría manera de saber cómo se relaciona la información de
un dominio sensitivo con otra, ya que no habría contacto entre áreas primarias y secundarias
encargadas del procesamiento de esta información sensorial. Según la concepción actual, en el área
transmodal se establece una especie de hoja de ruta o índice cruzado entre dos áreas corticales
secundarias unimodales, que mantiene esa información de manera distribuida en el cerebro. Las
áreas transmodales actuarían como portales neurales de acceso para acceder a determinada
información más que como sitios de almacenamiento o centros dedicados a una función cognitiva
determinada. Esto trae como consecuencia que sean verdaderos cuellos de botella en lo que a
procesamiento de la información se refiere y sean regiones de máxima vulnerabilidad e impacto
devastador sobre la función cuando le lesionan.
El cerebro no tiene el mismo patrón de procesamiento de la información que una computadora.
Nuestro cerebro maneja en paralelo múltiples informaciones simultáneas de muy variado tipo y su
procesamiento no es serial, si no distribuido y en paralelo.
En el cerebro, la información sobre determinado evento está dispersa, aunque altamente ordenada
en todo el mando cortical. Cada vez que se recuerda algo, el cerebro reconstruye la información a
punto de partida de diferentes elementos.
Este sistema de funcionamiento permite mantener una mayor riqueza de información, ya que no es
necesario un resumen progresivo de la misma para almacenarlo en un área transmodal. Asegura una
mayor fidelidad al trabajar con cierta información ya que ella se recupera de áreas corticales
especializadas en el manejo de este tipo de información. El área transmodal actúa solamente
estableciendo relaciones entre informaciones, pero no almacenándolas.
Las redes a gran escala:
Las áreas corticales transmodales actúan como nodos o epicentros de las redes neurocognitivas del
cerebro. Ellas proveen medios de relación para los diferentes sectores de información distribuida en
todo el cerero, formando unidades coherentes para las diferentes funciones cognitivas. Las áreas
transmodales de asociación poseen una riquísima conectividad con múltiples áreas corticales. Esto
hace que una misma área o nodo transmodal pueda participar de varias redes.
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Además de la conectividad con las distintas áreas corticales, cada red se conecta con:
- El estriado: este complejo recibe input cortical, pero no se proyecta nuevamente hacia la
corteza. Esto es lo que ha hecho postular que actúa como un filtro de las eferencias
corticales al coordinar el output cortical de una red.
- El tálamo: Marca los límites de activación de una determinada red cortical, a través de sus
conexiones con las áreas primarias y de la activación de las áreas corticales transmodales por
sus núcleos activadores inespecíficos. Los núcleos talámicos no tienen conexiones recíprocas.
Por lo tanto, las proyecciones corticales provenientes de la activación de un núcleo talámico
contribuyen a delimitar funcionalmente la activación de una red.
Este modelo ofrece varias ventajas y permite entender algunos hechos:
- La crítica vulnerabilidad que determina la lesión de una de las áreas transmodales, afectando
profundamente la función mucho más que si se hubieran dañado áreas corticales
secundarias, ya que en un área transmodal pertenece o actúa en varias redes.
- El mismo tipo de déficit puede ser dado por lesiones topográficamente muy diferentes en el
cerebro, tanto corticales como subcorticales, mientras que las estructuras dañadas
pertenezcan a una misma red.
- En los estudios de neuroimagen funcional frente a tareas cognitivas aisladas, se activan de
manera simultánea múltiples áreas corticales.
- Ofrece gran plasticidad en el funcionamiento, permitiendo un procesamiento distribuido en
paralelo. En el cerebro, cada área está dedicada de manera especializada al procesamiento y
manejo de un rasgo específico da un tipo de información. La estructuración en redes de gran
escala obliga a un preciso ordenamiento jerárquico que permita el funcionamiento de esa
red en consonancia con las demás.
El cerebro no es equipotencial y reconoce una organización en redes de gran escala de alta
complejidad y preciso ordenamiento jerárquico.
Las 5 redes neurocognitivas:
Existen 5 redes que dan la base neural al comportamiento y funciones cognitivas:
- Red dorsal fronto-parietal para la orientación espacial:
Sus nodos interconectados son los campos oculomotores frontales, la corteza adyacente al surco
interparietal y la corteza cingular. El componente parietal brinda una especialización relativa en
relación con las representaciones perceptuales de localizaciones espaciales conductualmente
relevantes y su transformación en blancos de la atención. El componente frontal se especializa en
elegir y ejecutar movimientos oculares secuenciales exploratorios y en orientar el movimiento. El
módulo cingular establece los componentes de motivación y distribución del esfuerzo.
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El daño de esta red se traduce por trastornos en la atención espacial. Frente a lesiones derechas
aparece el típico síndrome de heminegligencia, mientras que con lesiones bilaterales aparece el
síndrome de balint.
- Red ventral occipito-temporal para el reconocimiento de objetos y caras:
El girus temporal medio y el polo temporal son los epicentros transmodales. El daño a esta red
provoca trastornos en el reconocimiento como agnosia visual de objetos y prosopagnosia. Las
lesiones que causan estos déficits son en general bilaterales. Lesiones izquierdas pueden dar lugar a
agnosia visual de objetos y las derechas a prosopagnosia.
- Red límbica para la memoria y emoción:
El complejo hipocampo- corteza entorrinal y la amígdala constituyen sus dos epicentros
interconectados. El primero se especializa en el aprendizaje y la memoria, mientras que la amígdala
aporta componentes de pulsión, emoción y tono visceral.
El compromiso lesional de esta red se hará evidente como trastornos de memoria, de conductas
afectivas y de emoción y desregulación autonómica. Los déficits severos se dan únicamente luego de
lesiones bilaterales. Con frecuencia lesiones unilaterales izquierdas dan déficit importante en la
memoria verbal, mientras que lesiones derechas dan lugar a déficits en la memoria visual.
- Red perisilviana izquierda para el lenguaje:
Los dos nodos de esta red son conocidos como áreas de broca y Wernicke, una en el pie de la tercera
circunvolución frontal ascendente y la otra en la parte más posterior y alta de la primera
circunvolución temporal. El área de Broca muestra una especialización en los aspectos articulatorios,
sintácticos y gramaticales del lenguaje, mientras que el área de Wernicke se dedica a aspectos
lexicales y semánticos del mismo. El daño a esta red provoca afasias, alexias y agrafias. Estos déficits
se ven exclusivamente luego de lesiones izquierdas en la mayoría de la población.
- Red prefrontal para la función ejecutiva y el comportamiento:
La corteza prefrontal heteromodal y la corteza órbitofrontal son los nodos transmodales principales
en la modulación de la conducta, mientras que la corteza prefrontal y la corteza parietal posterior
son los epicentros para la red que se ocupa de la memoria de trabajo y demás funciones ejecutivas.
Los trastornos en el comportamiento están en general vinculados a lesiones del componente
órbitofrontal y de la corteza frontal medial adyacente. Los déficits ejecutivos y de la memoria de
trabajo más puros se asocian con lesiones de la corteza prefrontal dorsolateral. Trastornos relevantes
se observan luego de lesiones bilaterales. Lesiones izquierdas dan lugar a abulia y falta de iniciativa,
luego de lesiones unilaterales derechas pueden aparecer conductas desinhibidas. La red para la
función ejecutiva y memoria de trabajo tiene un solapamiento parcial con la red dorsal frontoparietal
para la atención espacial. Un determinado nodo participará de una u otra manera según la red
activada. Esto permite una adaptación de la función de cada epicentro de acuerdo a las cambiantes
necesidades de cada momento.
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El hecho de que sean redes a gran escala hace que dependan de manera importante de las vías de
conexión entre los distintos nodos.
El daño a estos provocará disfunciones de las redes al comprometer las aferencias y eferencias hacia
y desde los diferentes epicentros. Esto explica además por qué lesiones subcorticales en diferentes
puntos de encéfalo pueden provocar trastornos en las redes.
La organización del sistema nervioso: Kolb capítulo 3:
Más de 80 mil millones participan de forma directa en el procesamiento de la información. 15.000
conexiones. Hay orden.
Visión global del sistema nervioso:
Neurona y neuroglia:
El cerebro de un embrión tiene su origen en una célula única e indiferenciada denominada célula
madre. Estas celular y su progenie originan los diferentes tipos de células especializadas que forman
el cerebro adulto y además, producen células madre adicionales que subsisten en la edad adulta en
una región del cerebro denominada zona ventricular. Una célula troncal/madre tiene la capacidad
adicional de renovarse a sí misma. En el adulto, una célula madre muere después de cada división,
por lo tanto existe un número constante de células en proceso de división que origina nuevas células.
Constituyen una fuente de nuevas células para ciertas partes del cerebro adulto.
Las células madre dan origen a las células precursoras que, a su vez, forman los tipos primitivos de
células del sistema nervioso denominadas blastos. Algunos blastos se diferencian en neuronas del
sistema nervioso, mientras que otros se transforman en neuroglia.
Después del nacimiento se originan nuevas neuronas y que, en algunas regiones del cerebro,
continúan produciéndose durante la edad adulta.
Las neuronas sensitivas que se proyectan desde los receptores sensitivos del cuerpo hacia la médula
espinal están modificadas de modo tal que la dendrita y el axón están conectados, lo que acelera la
conducción de la información, porque los mensajes no tienen que pasar a través del cuerpo celular.
La arquitectura celular difiere de una región a otra dentro del cerebro. Estas diferencias constituyen
las bases de la división en distintas regiones anatómicas.
Sustancia gris, sustancia blanca y sustancia reticular:
Las poblaciones son grises y los caminos son blancos.
La sustancia gris adquiere su característico color marrón grisáceo de los capilares sanguíneos y del
predominio de los cuerpos celulares. La sustancia blanca está formada principalmente por axones
que se extienden desde los cuerpos celulares para formar conexiones con las neuronas que se
encuentran en áreas diferentes. Estos axones están recubiertos por una capa aislante de células de la
neuroglia, compuesta por la misma sustancia grasa (lípidos). La sustancia reticular contiene una
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mezcla de cuerpos celulares y axones de los que adquiere su apariencia similar a una red, con
manchas grises y blancas.
Núcleos, nervios y tractos:
Se denomina núcleo a un conjunto bien definido de cuerpos celulares que presentan una apariencia
característica. Algunos grupos de células están organizadas en una estructura lineal, a lo que se le
llama capas. Cada núcleo o capa tiene una función particular. Un gran conjunto de axones que se
proyecta desde un núcleo o sale de él se denomina tracto o haz. Los tractos llevan la información
desde un lugar a otro dentro del sistema nervioso central. Las fibras y tractos que entran y salen del
sistema nervioso central se denominan nervios. Una vez que entran en el sistema nervioso central,
también se denominan tractos. Debido a que el cuerpo de las células es de color gris, los núcleos
tienen la característica de ser de este color y como las células gliales forman axones que presentan la
característica de ser blancos, los tractos y nervios son distintivamente blancos.
Técnicas de tinción:
Las diferencias en la apariencia de núcleos y tractos más pequeños deben teñirse para que puedan
visualizarse. La técnica de tinción para diferenciar el tejido cerebral consiste en embeber pequeñas
porciones de éste en colorantes o en determinados agentes bioquímicos. Las variaciones en la
composición química de las células originan respuestas diferentes ante ciertos colorantes.
Descripción de las localizaciones cerebrales:
Superior o dorsal (arriba), lateral (externo), medial (interno), ventral (debajo), anterior (adelante) y
posterior (detrás). El sistema nervioso está dispuesto de manera simétrica, con un lado izquierdo y
uno derecho. Si dos estructuras se encuentran ubicadas en el mismo lado podemos decir que son
homolaterales, si se encuentran en lados opuestos se dice que son contralaterales una respecto de la
otra. SI hay una de cada lado las llamamos bilaterales, es decir encontramos una en cada hemisferio.
Además las estructuras que se encuentran próximas unas de las otras se las denomina proximales; a
las alejadas unas de las otras, se les llama distales. A una proyección que lleva mensajes hacia una
estructura dada se le llama aferente, a otra que trae mensajes desde la estructura, la llamamos
eferente.
Enfoque sobre el estudio de la anatomía:
Estudian la estructura del cerebro utilizando alguno de los 4 principales enfoques conceptuales:
comparativo, evolutivo, citoarquitectónico y funcional.
- El enfoque comparativo:
Estudia la evolución del cerebro desde la médula primitiva de los helmintos hasta la compleja
“maraña de nudos” en el ser humano. Busca correlaciones entre la complejidad cada vez más
evidente del sistema nervioso y la aparición de conductas nuevas y más complejas en los animales en
estudio.
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