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TEJIDO MUSCULAR
Las células musculares son alargadas, con el eje longitudinal orientado en la dirección del
movimiento.
En el organismo de los vertebrados existen dos tipos de musculatura:
• Musculo estriado
• Musculo liso
MUSCULO ESTRIADO
Contiene secuencias ordenadas de actina y miosina que presentan las estriaciones
transversales: se subdivide en:
• Musculo esquelético
• Musculo cardiaco
- Musculo esquelético
Compuesto por células muy largas, las cuales contienen cada una gran cantidad de
núcleos periféricos.
Todos los músculos del aparato locomotor están formados por este.
Es inervado por el sistema nervioso somático y puede ser activado por una decisión
consciente.
- Musculo cardiaco
Compuesto por células con núcleo central, con estriaciones transversales similares
a las del musculo esquelético.
El tejido muscular cardiaco solo se encuentra en el corazón y es inervado por el
sistema nervioso autónomo.
MUSCULO LISO
Contiene actina y miosina, pero no en secuencias ordenadas, y con microscopia no se distingue
ninguna estriación transversal visible.
Compuesto por células ahusada, con un único núcleo central.
El tejido muscular liso se encuentra, por ejemplo, en las paredes de los vasos sanguíneos y
vísceras y es inervado por el sistema nervioso autónomo (involuntario).
También se lo denomina visceral o involuntario.
MUSCULO ESQUELETICO
La mínima unidad estructural y funcional del tejido muscular esquelético es la fibra muscular,
que se organiza en haces o fascículos.
Un musculo esta rodeado por una capa de tejido conectivo, el epimisio. Este se extiende hacia
el interior del musculo y rodea todos los fascículos como perimisio, que se continua en una
delgada vaina de fibras reticulares, el endomisio, alrededor de cada fibra muscular.
Tanto en las fibras musculares estriadas como lisas, el citoplasma se denomina sarcoplasma.
Las fibras del musculo esquelético son cilíndricas y presentan variación de longitud y diámetro.
El aumento del tamaño de un musculo durante el desarrollo del individuo o por entrenamiento
se debe al incremento del espesor de cada fibra. El aumento de espesor por entrenamiento se
denomina hipertrofia, mientras que la disminución del espesor de las fibras y la consiguiente
reducción de la masa muscular por falta de uso, se denomina atrofia.
Cada fibra está rodeada por una membrana formada por la unión del plasmalema y la lamina
externa. En las células musculares, el plasmalema también se denomina sarcolema
(membrana plasmática).
Cada fibra muscular contiene finas fibrillas estriadas paralelas, las miofibrillas.
La fibra muscular esquelética contiene varios cientos de núcleos localizados justo por debajo
del sarcolema. Los núcleos son aplanados y ovales en el sentido longitudinal de la fibra y están
dispersos a lo largo de esta.
Además de las miofibrillas, el sarcoplasma contiene orgánulos e inclusiones.
Hay presencia de un retículo sarcoplásmico bien desarrollado que rodea las miofibrillas como
una red y que corresponde al retículo endoplasmático liso en otros tipos celulares.
Miofibrillas
El sarcómero es la unidad estructural y funcional de la miofibrilla.
Las estriaciones transversales del músculo esquelético, que se distinguen como bandas claras y
oscuras a través de cada fibra, se deben al contenido de miofibrillas estriadas.
Las bandas oscuras se denominan bandas A. Las bandas claras se denominan bandas I.
Cada banda A posee una zona transversal menor, la banda H, y cada banda I es cortada por
una línea Z o disco Z. En el centro de la banda H se distingue la línea M.
El segmento entre dos líneas Z sucesivas se denomina sarcómero y es la unidad estructural y
funcional de la miofibrilla.
La longitud del sarcómero varía con el estado de contracción del musculo.
La longitud de la banda A es constante, mientras que la banda I se acorta durante la
contracción. La miosina se localiza en toda la banda A, mientras que en la actina se encuentra
en la banda I, en partes de la banda A.
Desde el punto de vista histológico el retículo sarcoplásmico corresponde al retículo
endoplasmático liso de otras células, pero en la fibra muscular conforma una red densa de
sarcotubulos que rodean cada miofibrilla.
Frente a las bandas A, la mayor parte de los sarcotubulos se anastomosan entre sí y por fusión
se forma un tubo más grande: el retículo de contacto. Dos de estos tubos rodean la miofibrilla
a ambos lados de un tubo mas delgado, el tubulo T. En conjunto, los tres túbulos constituyen
una triada.
Los túbulos T son invaginaciones del sarcolema.
Las miofibrillas están conformadas por dos tipos de miofilamentos:
• Filamentos gruesos: contienen miosina y se denominan filamentos de miosina.
• Filamentos finos: contienen actina y se denominan filamentos de actina.
Los filamentos finos\actina parten de cada disco Z, desde donde se extienden. Forman la
banda I, pero continúan una distancia variable dentro de la banda A. La banda A se compone
de la zona de superposición de los filamentos de miosina y de actina, mientras que la banda I
solo contiene filamentos de actina, y la banda H, solo filamentos de miosina. La línea M une la
porción media, mas gruesa, de los filamentos de miosina.
Contracción
La longitud del sarcómero disminuye durante la contracción. Los filamentos de actina se
deslizan mas hacia el centro de la banda A durante el acortamiento del sarcómero. Se hacen
mas angostas las bandas H e I, mientras que la banda A mantiene inalterada su longitud.
Crecimiento y regeneración
El aumento de la masa muscular se debe fundamentalmente al aumento del espesor de las
fibras musculares.
El crecimiento en espesor de cada fibra muscular se debe a un incremento de la cantidad de
miofibrillas. El crecimiento longitudinal de los músculos es consecuencia de la producción de
nuevos sarcómeros que se agregan en la región donde el musculo se une al tendón.
La miostatina inhibe el crecimiento muscular y actúa como regulado de la masa muscular de
un individuo. La cantidad de fibras en el musculo comienza a disminuir a partir de los 35 años
de edad y, se reduce el tamaño de fibras tipo II.
Regeneración
Después de la destrucción del musculo esquelético estriado comienza la regeneración por
diferenciación de células satélite.
En adultos el poder de regeneración es limitado y en lesiones importantes las fibras
musculares lesionadas son reemplazadas por tejido conectivo.
Después de la perdida, solo se logra una compensación por hipertrofia de las fibras musculares
remanentes.
Musculo cardiaco
Las fibras musculares estriadas cardiacas están compuestas por células y forman una red
tridimensional. Las células están unidas cola con cola mediante discos intercalares, y el núcleo
tiene localización central.
En el adulto cada fibra tiene un núcleo grande, oval y claro central. Las células musculares
cardiacas poseen un sarcolema similar al de las fibras musculares esqueléticas, pero el
sarcoplasma es abundante.
Un rasgo característico es la presencia de los discos intercalares que se ven como líneas
transversales.
Los discos intercalares atraviesan todo el ancho de la fibra, pero suelen estar compuestos por
varias porciones longitudinales desplazadas. Los discos intercalares siempre se encuentran a
nivel de la parte media de las bandas I, correspondiente a la ubicación de las líneas Z, pero son
más gruesos.
Estructura de la fibra muscular cardiaca
Los filamentos de actina y de miosina tienen la misma disposición precisa, por lo que las
estriaciones transversales son iguales. Hileras de mitocondrias y de elementos longitudinales
del retículo sarcoplásmico separan los miofilamentos en haces paralelos anastomosados.
Los túbulos T tienen mayor diámetro que en el musculo esquelético y siempre se localizan
frente a las líneas Z. Los túbulos T del musculo cardiaco están unidos a intervalos por túbulos
longitudinales. Tienen la misma función que en el musculo esquelético, es decir, la
propagación del potencial de acción desde el sarcolema hacia el interior de la fibra.
La contracción del musculo cardiaco ocurre en la misma forma de deslizamiento de filamentos
que en las fibras de musculo esquelético y también se desencadena debido a un aumento de la
concentración de iones calcio en las células musculares cardiacas.
El final de la contracción ocurre al disminuir la concentración de iones calcio en el citosol, por
recaptación en el retículo sarcoplásmico mediada por una ATPasa activada por calcio o por
extracción por bombeo mediante la correspondiente bomba en el sarcolema.
Histogénesis
El musculo cardiaco se desarrolla a partir de mioblastos que se diferencian de la porción del
mesodermo esplácnico que rodea el tubo cardiaco endotelial. Las células continúan su división
durante y después de finalizada la diferenciación hasta el nacimiento. Las células diferenciadas
ya no se dividen, ni siquiera durante la vida fetal.
Crecimiento y regeneración
Después del parto, el corazón crece principalmente por aumento del tamaño de cada celula
muscular cardiaca.
Musculo liso
El tejido muscular liso se encuentra en casi todos los órganos y vasos sanguíneos.
Desempeña un papel importante en la mayor parte de las funciones de los órganos y sistemas.
Características
Las fibras musculares lisas son células largas ahusadas, a menudo se encuentran agrupadas en
haces o en capas. El tamaño de las fibras es muy variable.
Las fibras más grandes se encuentran en el útero grávido, mientras que las más pequeñas se
hallan en las arteriolas. Las células musculares lisas pueden contener bastante colágeno.
Cada fibra muscular posee un único núcleo en la porción media mas ancha y en los cortes
transversales aparecen en el centro. El núcleo es alargado en el sentido longitudinal de la fibra.
La cromatina suele ser periférica y se distinguen varios nucleolos.
Las capas o los haces de fibras musculares lisas se mantienen unidos mediante tejido
conectivo, cuyas finas fibras penetran entre las fibras musculares. Cada célula muscular está
rodeada por una delgada red de fibras reticulares.
Estructura de la fibra muscular lisa
El retículo sarcoplásmico se distingue como elementos tubulares longitudinales entre los
filamentos y contiene un deposito de iones de calcio que cumplen un papel importante en la
contracción de la célula muscular lisa.
El plasmalema muestra invaginaciones o caveolas. Sobre la superficie interna del plasmalema,
entre las caveolas, también se observan placas de inserción, que son sitios de adhesión para
los filamentos de actina.
La mayor parte del sarcoplasma esta ocupada por filamentos, en parte delgados filamentos de
actina y gruesos filamentos de miosina, y en parte filamentos intermedios. Los filamentos de
actina son de tipo estable, y cada filamento de miosina grueso está rodeado por un anillo de
finos filamentos de actina.
Los filamentos de actina y miosina se encuentran en grupos que se extienden desde una
condensación citoplasmática hasta la siguiente, donde el haz se fija a actina alfa.
Los haces de filamentos pueden considerarse unidades contráctiles que se extienden entre dos
regiones condensadas.
Los filamentos intermedios están compuestos por desmina. Los haces de filamentos
intermedios se extienden entre las condensaciones citoplasmáticas y entre estas y las placas
de inserción, y conforman un citoesqueleto que puede contener filamentos de actina distintos
de los del tipo muscular.
Contracción
El mecanismo de contracción en las células musculares lisas es un mecanismo de
deslizamiento en el que los filamentos de actina y de miosina representa la base estructural.
Los filamentos de miosina de las células musculares lisas no poseen una zona media carente
de puentes transversales, son mas aplanados y se cree que las cabezas de miosina tienen
distinta polaridad.
El musculo liso puede acortarse en mas del 80%, es decir, mucho mas que el musculo estriado
debido a que los filamentos de actina de la célula muscular lisa son mucho mas largos. Además
los filamentos de actina tienen la posibilidad de desplazarse a lo largo de toda la extensión del
filamento de miosina, debido a la polaridad diferente.
La contracción muscular se inicia con un aumento de la concentración de iones calcio en el
citosol.
Algunos tipos de células musculares lisas también tienen un mecanismo de regulación
supletorio, denominado regulación ligada a actina. Aquí, el aumento de la concentración de
iones calcio, con formación del complejo de Ca** calmodulina, activa la caldesmona, una
proteína reguladora unida a actina que impide la unión con miosina. La activación de
caldesmona causa un cambio de conformación que permite el acceso a la miosina e inicia la
contracción. En algunas células musculares lisas, se observa otro mecanismo equivalente, con
la proteína calponina como reguladora en lugar de la caldesmona.
La célula del musculo esquelético estriado es excitada por impulsos nerviosos, mientras que el
ingreso de iones calcio en el citosol que desencadena la contracción puede ser generado por
varias acciones diferentes sobre la célula muscular lisa.
El estiramiento, las modificaciones del contenido de metabolitos en el líquido extracelular
circundante, la actividad eléctrica espontanea en el sarcolema y la acción de las hormonas
circulantes y las moléculas de señal locales, además de la estimulación nerviosa directa,
estimulan la contracción de la célula muscular lisa.
La contracción finaliza con la disminución de la concentración intracelular de iones de calcio
que se extraen por recaptación en el retículo sarcoplásmico mediado por una ATPasa activada
por calcio, además de la extracción desde la célula por bombeo a través de la correspondiente
bomba en el plasmalema.
Este mecanismo tiene importancia mucho mayor en el musculo cardiaco.
Histogénesis del musculo liso
Las células musculares lisas se desarrollan a partir de células mesenquimáticas embrionarias
que derivan del neuroectodermo o de las células mesenquimáticas. Durante la diferenciación,
se prolongan las células y surgen los miofilamentos en el citoplasma. Los mioblastos se dividen
por mitosis y se diferencian a células musculares lisas.
Hay aumento del tamaño y la cantidad de células musculares lisas, y además son habituales las
mitosis en las células musculares lisas de las paredes de los vasos como parte de la renovación
constante de las células lesionadas o desgastadas.
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