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Clase XXVII
Meiosis, Gametogénesis y Fecundación
La meiosis es un proceso de división celular particular en los organismos pluricelulares, donde una
célula precursora diploide (célula con pares de cromosomas homólogos, iguales, representado
como “2n”) se divide dos veces para formar cuatro células haploides (sin cromosomas homólogos,
representado como “n”), es decir, en vez de haber
en una célula normal humana de 23 pares de
cromosomas (22 pares de autosomas y un par de
cromosomas sexuales) en la célula resultante como
sucede en todas las mitosis, solo hay 23
cromosomas (22 autosomas sin homólogo y un
cromosoma sexual), formando así gametos
haploides (n)
Img. 1: Acá se ven las diferencias entre célula
haploide y diploide. Nótese cómo en la diploide hay 2
cromosomas iguales (homólogos).
El fin de la meiosis y la fecundación es de dar a las
nuevas generaciones variabilidad genética.
Diferencias entre mitosis y meiosis
Básicamente, como se puede ver en
el esquema, la meiosis, a diferencia
de la mitosis, es un proceso de dos
divisiones celulares con solo una
replicación de material genético
(antes de la primera división),
reduciéndose el material genético a
la mitad, vale decir, si la célula
originalmente tenía 46 cromosomas
con sus pares homologados, el
resultado de la segunda meiosis
dará sólo 23 cromosomas sin
homólogos, en contraste a la
mitosis, donde siempre habrá la
misma cantidad de material
genético
1
.
Meiosis I
1 No confundir un cromosoma mitótico en profase como si fueran dos cromosomas! Recuerden que estos
cromosomas están así para poder entregar la información genética necesaria a las células hijas.
Img. 2: Comparasión Meiosis y Mitosis
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El ciclo al cual está sometida la célula que realizará la meiosis es idéntico al de las células somáticas
previo a su división, con las mismas características fisiológicas. Hay que recordar que existe una
célula diploide precursora que proviene de muchas mitosis anteriores las cuales posteriormente se
activaran para realizar la meiosis. Esta célula precursora tiene una interfase común con replicación
del ADN y entra a la división con centrosomas duplicados, comenzando con la formación de huso
mitótico y en el núcleo tiene a las cromátidas hermanas unidas en condensación, la cual dura hasta
la Metafase I.
La diferencia entre las mitosis y meiosis I se da en el momento de la condensación de los
cromosomas, habiendo un reconocimiento entre homólogos y uniéndose formando una estructura
(cromosoma) bivalente o tetrada. El
reconocimiento se da por la identificación del
homólogo por las características físicas para
unirse firmemente y formar la ya mencionada
tetrada. Esta estructura bivalente será la
unidad cromosómica que hará todo los
procesos de una división nuclear clásica,
quedando en la metafase I una cantidad (n)
de bivalentes. Volviendo al ejemplo humano,
si un gameto está en metafase I, tendría 23
bivalentes.
Img. 3: La célula antes de la división es (2n), una vez
finalizada la meiosis I queda como (n) porque desde que se
forma la tetrada, “no hay” homólogos porque no existen
dos tetradas iguales.
Después de la metafase I, habría una anafase
I, donde los cromosomas homólogos se
separan, no las cromátidas hermanas como
en la anafase de una mitosis, quedando
unidos al huso mitótico a través de su complejo
cinetocórico. Es importante notar que en este
proceso cada cromosoma homólogo a través de
su complejo cinetocórico va a quedar unido a
cada uno de los microtúbulos cinetocóricos de los distintos tipos de huso, diferenciándose así de la
mitosis donde es importante que cada cromátida quedara unido a distintos polos. Aquí las
cromátidas hermanas de un mismo cromosoma forman un complejo cinetocórico común que se
une a un único microtúbulo cinetocórico y el otro cromosoma homólogo queda unido al contrario,
yéndose todo el cromosoma a un polo y separándose los homólogos.
Una vez terminada la división, quedan dos células nuevas que como bien se sabe, a diferencia de la
mitosis, son células con cromosomas sin homólogos, haploides (n), por eso a la meiosis I también se
le llama división reductora (por dividir la información genética a la mitad), siendo la segunda meiosis
más parecida a la mitosis, separando las cromátidas hermanas del cromosoma resultando 4 células
con la mitad de la carga génica.
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Cabe destacar que en algunas especies, entre meiosis I y II la célula sí genera un núcleo, habiendo
también citocinesis, pero en otros no sucede puesto que el proceso es muy rápido y el núcleo no se
forma por completo. En humanos si se completa el ciclo con citocinesis.
Profase I
Es la fase más larga en toda división celular, incluso más larga que la profase en una mitosis.
La célula precursora con material genético diploide (2n) entra a la división con la condensación del
cromosoma. Los homólogos comienzan con su reconocimiento para formar las tétradas. Durante
esta fase de la meiosis I (que en algunos individuos puede durar años, como en las mujeres) se
produce el primer evento de recombinación de información. Mientras se forma la tetrada, ocurre el
entrecruzamiento (crossing over) o intercambio de información entre los homólogos (ver 3ra figura
de Img. 3). Los pedazos que se intercambian en el crossing over son equivalentes ente ambos
cromosomas, lo que significa que un pedazo de un extremo de un cromosoma no se va a
intercambiar con un pedazo que este al medio en el cromosoma homólogo. Por ejemplo, si hay un
intercambio del gen de color de ojos, se intercambia con el otro gen de color de ojos, pero ni un
cromosoma se va a llevar los 2 genes. Este intercambio es generalmente al azar y puede ser el
intercambio de una o muchas características
También se puede dar el cambio de posición por completo o permutación (disposición al azar) de
los cromosomas, es decir, el cambio del cromosoma que venía de la madre con el del padre
(homólogos, claramente), hay un intercambio de lugar. Esto pasa después del crossing over.
Por lo tanto, entre crossing over y la permutación, se produce una gran cantidad de variación
genética, mezclando la información de cromosomas paternos y maternos.
*La profe dijo que no hay que aprendérselo cada uno, sino qué sucedes, pero no está demás… Las
etapas de la profase I son estas:
• Leptoteno: Condensación de los cromosomas
• Cigoteno: Apareamiento de cromosomas homólogos (CS, complejo sinapsonémico)
• Paquiteno: Sobrecruzamiento
• Diploteno: Cromosomas homólogos unidos por quiasmas (pausa óvulo humano)
• Diacinesis: Máxima condensación y se sueltan de la envoltura nuclear
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Entrecruzamiento (Crossing Over)
En esta imagen de cromátidas de cada cromosoma
homólogo, hay una serie de proteínas que realizan la
recombinación y la formación de la tetrada mediante el
reconocimiento de la estructura del cromosoma. Es
representado como un “cierre” que permite el
apareamiento de los cromosomas, denominándose así
porque el complejo proteico es igual en ambas partes,
teniendo que identificarse para unirse por completo,
funcionando como un cierre.
El complejo sinapsonémico reconoce estructuras en el
cromosoma homólogo condensado. Como ambas
estructuras coinciden, estas se aparean. Por eso no hay
un apareamiento entre un cromosoma 2 y cromosoma
15 o 17, solo con el otro cromosoma 2, porque cada
cromosoma tiene un complejo sinapsonémico diferente.
Img. 4: Estructura de un complejo
sinapsonémico, uniendo los cromosomas
como si fuera un "cierre".
Este complejo tiene el elemento central y los elementos transversales realizando el
reconocimiento, uniéndose toda la maquinaria enzimática responsable del crossing over, cortando
el ADN y recombinándolo con el fragmento equivalente del otro
cromosoma. El nódulo de recombinación contiene Rad51, la
cual media la recombinación entre homólogos.
Img. 5: (A) Forma de entrecruzamiento
(la cromátida 1 podría también
recombinar con la 4). (B) Ejemplo de
unión de cromosomas por quiasmas
También hay que tener en cuenta que los cromosomas utilizan
un dominio específico en el núcleo (Territorio Cromosomal en
la clase 18) estando los homólogos en un dominio cercano y
también existe en muchas células eucariontes un punto de
anclaje a la membrana, donde los cromosomas se unen,
quedando los homólogos muy cerca, facilitando todo el
reconocimiento. Por lo tanto gracias al complejo sinapsonémico
ayudado con el territorio y el anclaje a la membrana se logra la
formación de la tetrada.
Las uniones por los homólogos se llaman quiasmas y sucede en
el diploteno de la profase I. Son visibles a través de microscopios y la cantidad de quiasmas
presentes en una tetrada representa la cantidad de recombinaciones entre cromosomas. Son éstos
los que mantienen la unión entre los homólogos. En la Img. 6 (A) se puede ver como se recombinan
las cromátidas. Las hermanas (1,2 y 3,4) no se recombinan porque antes de entrar a la meiosis,
tienen la misma información genética, por lo que una recombinación no produciría variabilidad.
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Una vez terminada la unión por quiasmas se pasa a la diacinesis, donde ocurre la máxima
condensación de los cromosomas para luego soltarse de la envoltura nuclear y pasar a la
prometafase I y luego a la metafase I.
Metafase I
Acá se ve como las tétradas se alinean en el
ecuador celular (no los cromosomas), para
prepararse para la división de la célula. Justo al
momento de terminarse la metafase I, empieza el
intercambio de información por el
entrecruzamiento. Hay que recordar que la célula
ya se preparó para realizar el crossing over y
también acomodó los cromosomas paternos y
maternos hacia los polos
2
.
Anafase I
Img. 6: Comparación entre metafase mitótica (izq.) y
metafase I (derecha)
Acá se produce el corte gracias a
endonucleasa Spo11, las cual
permite que se haga la
separación e intercambio de los
segmentaros de información de
los cromosomas en la separación
de las tétradas. Estas cromátidas
están unidas por cohesinas, las
cuales son degradadas por un
factor promotor de la anafase.
Img. 7: Separación de tetradas en anafase I, terminando con el intercambio de
información
Las cohesinas que unen las cromátidas hermanas a nivel del centrosoma son cohesinas específicas
de la meiosis que van a mantener unido cada cromosoma, evitando su separación hasta la meiosis
II (de ser todas las cohesinas iguales, se degradarían de una dejando cromátidas sueltas),
manteniéndolas unidas fuertemente al complejo cinetocórico y se anclan a un mismo microtúbulo
cinetocórico para las dos cromátidas (a diferencia de la mitosis, donde cada cromátida se va a un
polo por separado).
Telofase I
Acá ya se separan las nuevas células formadas y empieza la formación (en algunas especies) del
núcleo, el cual contendrá los cromosomas con una cantidad (n) ya recombinado.
Meiosis II
2 Estos cromosomas tiene cromátidas no hermanas porque como realizaron el intercambio de información
genética, no son idénticas.
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Esta división meiótica es mucho más parecida a la de la mitosis, con la diferencia que las células
son haploides (n) en comparación a las células del resto del organismo que se reproducen como
diploides.
Img. 8: Muestra de cómo las dos células formadas por la meiosis I
terminan formando 4 nuevas células haploides, que pasaran a ser
gametos luego de su maduración.
Los cromosomas ahora se alinean al
ecuador celular (luego de romper el
núcleo si es que se formo entre ambas
meiosis) y cada cromátida será llevada
a polos opuestos, gracias al
rompimiento de las cohesinas
específicas de la meiosis (debido a un
factor promotor de la meiosis) y porque
cada cromátida está unida a un
microtúbulo distinto.
Img. 9: Metafase y anafase II. Hay que
notar como esta es mucho más
parecida que las fases de la mitosis
porque acá se separan las cromátidas y
no las tetradas como en la meiosis I
Esto da como resultado cuatro células haploides diferentes
genéticamente de cada una y diferentes de la célula precursora.
Errores en la meiosis
Por muy específica que es la meiosis, tiene errores los cuales no hay disyunción (de los homólogos
en la anafase I o de las cromátidas en la anafase II) habiendo una migración de la información para
un solo lado, resultando en un gameto con un cromosoma de más y otro con un cromosoma
ausente. Estas células, a pesar de tener más o menos información genética, siguen funcionando
como gametos, por lo cual aún pueden madurar y unirse a otro gameto para formar un cigoto y así
un nuevo individuo, el cuál puede tener una variedad de problemas genéticos como síndromes por
ausencia de información genético o por existir cromosomas demás. La mayoría de estos errores se
dan por problemas de disyunción en los gametos de la mujer, los cuales son:
a) Síndrome de Down (47 cromosomas): trisomía del par 21
Se produce por la no disyunción del cromosoma 21, produciéndose la trisomía de este.
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b) Síndrome de Klinefelter (47 cromosomas): XXY
Este síndrome se da por la no disyunción del cromosoma X (generalmente en las mujeres)
y resulta en un hombre con un cromosoma X extra, poco desarrollo de características
sexuales secundarias, deficiencia mental.
c) Síndrome de Turner (45 cromosomas): XO
Es el equivalente al síndrome de Klinefelter pero en mujeres. En este caso es la fecundación
del gameto que no se llevó los dos genes X.
Nuevamente, estos errores suceden generalmente en las mujeres y esto sucede porque el hombre
tiene su gametogénesis a lo largo de toda su vida, está formando constantemente gametos desde
cero, en cambio en las mujeres la meiosis es interrumpida (como se dijo anteriormente) en la
meiosis I, donde se pausa y luego de estimulos hormonales esta pasa a terminar con la división
meiótica de sus gametos una vez que la mujer ya es mayor. Por eso se cree que la edad de la mujer
tiene una gran importancia a la hora de ver estos errores de disyunción de cromosomas, porque
pueden estar con su meiosis interrumpida desde el periodo intrauterino hasta que la mujer tiene
unos 40 años.
Existen otras enfermedades cromosómicas como estas, pero hay tener en cuenta que un OY no es
viable (de producirse esta unión el individuo muere antes de nacer)
Se cree que es bastante común ver errores de meiosis en los gametos, por lo que se cree que el 10%
de los abortos espontáneos son producidos por errores de la meiosis. Estos errores se producen
principalmente en anafase I, pero puede suceder en anafase II.
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Entrada en fase M
meiosis
Img. 10 y 11: Esquemas de la Ovogénesis
Gametogénesis (Ovogénesis)
Este desarrollo es el que forma los
gametos femeninos. Este proceso ocurre
en las gonadas femeninas (ovarios).
La célula precursora forma un ovogonio
(2n), el cual se divide por mitosis varias
veces hasta formar, mediante señales que
vienen de la vía intrauterina, ovocitos I
(ovocitos primarios) que se dividirá por
meiosis. Esta
célula quedará en
una pausa en
meiosis I, en el
diploteno, una vez
formados los
quiasmas.
Img. 12: Formación del óvulo en los ovarios.
La mujer nace con un determinado numero de ovocitos I (no se producen más a lo largo de su vida
como los gametos masculinos) en esta pausa que sigue con su meiosis una vez que la mujer entra a
la pubertad. La mujer parte con aprox. 1 millón de ovocitos I, pero termina solo con unos 400 mil
ovocitos II (n), esto se debe al proceso de diferenciación por el cual pasa el gameto femenino,
resultando solo un óvulo capaz de formar un individuo y dejando tres cuerpos polares.
El ovocito I entra a un proceso de maduración antes de la entrada a la meiosis II en el cual se le
forma una capa de granulos corticales. A pesar de estar altamente condensada su cromatina, se ve
que hay una activación de esta para formar los granulos. Estos sirven para evitar la poliespermia en
el proceso de fecundación.
Se ve que esto se da porque hay una pequeña cantidad de ARN polimerasa la cual ayudará para que
se formen los componentes que rodean la corteza del óvulo y los granulos corticales.
Una vez realizados estos procesos termina la primera división meiótica con una citocinesis no
equitativa, donde una de las células se lleva la mayoría del citoplasma (la que formará el óvulo,
siendo también la mayoría del citoplasma para el cigoto) mientras que la otra pasa a ser el cuerpo
polar.
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La meiosis II también se ve pausada en la ovogénesis (antes de la metafase II), en el ovocito II, pero
esta se reactiva solo con la fecundación, por lo que la mujer ovula un ovocito II, no un óvulo. Se
termina esta división una vez fecundado el ovocito II. Hay que destacar que no en todas las especies
sucede esto (en el humano no madura
Por lo tanto, la ovogénesis forma un
solo gameto por ovocito I y 3 cuerpos
polares.
Gametogénesis (Espermatogénesis)
En la espermatogénesis se forman
los gametos masculinos (dentro del
testiculo), donde el espermatocito I
(2n) formado por una
espermatogonia, a diferencia del
ovocito I, va a formar 2
espermatocitos II (n), los cuales a su vez forman 4 células
Img. 13: Esquema de la espermatogénesis.
haploides llamadas espermátidas (n) que se diferencian como los espermatozoides que iniciarán la
fecundación.
Estas células tienen una capacidad de movimiento gracias
a su flagelo, posee una gran cantidad de mitocondrias
(para poder moverse). Esto ocurre en los túbulos
seminíferos gracias a la ayuda de las células de Sertoli.
Img. 14: Estructura del espermatozoide. En la
cabeza se encuentra localizado el núcleo y la
vesícula acrosomal que permite la
fecundación, en su cuello las mitocondria y en
su cola hay microtúbulos.
Img. 15: Formación del
espermatozoide dentro del
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Fecundación
Una vez que vemos cómo maduran los gametos, podemos ver cómo reaccionan éstos cuando se
encuentran y unen. Este proceso se llama fecundación.
La fecundación consiste de 4 etapas, siendo la primera el encuentro de los gametos. Producto de
esto, se da la activación del óvulo dando término a la segunda división meiótica (en el caso de los
humanos), produciendo el óvulo propiamente tal y un cuerpo polar. Luego viene la unión de los
gametos por la fusión de sus
membranas, la de la cabeza del
espermatozoide con el óvulo,
para así darse finalmente la
fusión de los pronúcleos
(pronúcleo es el nombre que se
le da a los núcleos haploides).
Img. 16: Esquema de la fecundación. Acá se puede apreciar cómo el
espermatozoide va depositando su material genético.
La primera etapa consiste en el
reconocimiento de la zona que
rodea al óvulo por parte del
espermatozoide, ésta es la zona
pelúcida (compuesta por células
y una gran cantidad de
glicoproteínas). Ésta es una etapa de la
fecundación que es especie específica, donde el espermatozoide reconoce al óvulo de su misma
especie por la estructura de las glicoproteínas. Esto quiere decir que dos especies distintas no
pueden producir una fecundación, sin embargo, existen algunos casos, como la mula (burro con
caballo) en el que si se da una fecundación, pero el individuo no es fértil, por lo que no se considera
una procreación exitosa.
Luego sucede la reacción acrosomal que es la liberación de la vesícula de la cabeza, la cual ayuda
al espermatozoide a penetrar la zona pelúcida porque secreta enzimas hidrolíticas para que las
membranas se pongan en contacto. Una vez que se produce el contacto, se produce la activación
del óvulo, que en el caso de los humanos permite terminar con la meiosis del ovocito II y se produce
una degranulación de los gránulos corticales, la cual ayuda a evitar la poliespermia (la entrada de
más de un espermio al óvulo). En el caso de los gemelos (univitelinos), se da la separación del cigoto
en una temprana etapa, produciéndose de la fecundación entre un espermatozoide y un óvulo 2 (o
más en algunos casos) individuos. En algunas especies entra el cuerpo entero del espermatozoide,
mientras que en otros solo entra la información (como en los humanos). Por eso que se habla de la
herencia y de la búsqueda de los antepasados a través del ADN mitocondrial porque las
mitocondrias son aportadas exclusivamente por la madre. El resto de los espermatozoides y los
cuerpos polares se degrada.
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Resumen
La mitosis se diferencia de la meiosis por el número de cromosomas que resultan luego d la división.
En la mitosis siempre se tendrá una misma cantidad de cromosomas (2n), mientras que en la
meiosis la información genética se entrecruzará (para dar variación genética al nuevo individuo) y
se reducirá a la mitad, produciéndose células haploides (n).
Img. 17: Cuadro resumen de todos los procesos de la mitosis y la comparación con la meiosis
En la ovogénesis hay 2 pausas, uno en la meiosis I (cuando se producen los quiasmas) y otra en la
meiosis II, la cual dura hasta que se produzca la fecundación (y produciéndose ahí el fin de la
segunda meiosis). De un ovocito I, se produce solo un gameto que permitirá la fecundación y saldrán
otros 3 cuerpos polares. En la espermatogénesis por su parte, se produce de un espermatocito I 4
espermatozoides, de los cuales todos podrán fecundar un ovocito II/óvulo.
De una meiosis, por sus 2 formas de recombinación genética (crossing over y permutación) se puede
producir una cantidad 2
n
de combinaciones. En el caso de los humanos sería de 2
23
= 8.4 × 10
6
por
gameto.
Ojala todos se saquen un 70 el jueves!
Gabriel.
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