Orden Lepidoptera
ORDEN LEPIDOPTERA
INTRODUCCION
Este orden agrupa a los insectos denominados vulgarmente mariposas, polillas,
palomillas (en estado adulto), orugas, isocas (en estado juvenil). Es el segundo gran
orden de insectos después de Coleoptera, con más de 100000 especies identificadas.
Son insectos de
metamorfosis completa (holometábolos) (Fig. 1). Los adultos,
presentan el cuerpo, patas y alas cubiertos de escamas o pelos aplanados y cortos,
tienen aparato bucal chupador en sifón o en espiritrompa. Las antenas son clavadas o
pectinadas, en aquellas mariposas de hábitos diurnos, y plumosas o filiformes en las
de hábitos nocturnos (Fig. 2). Los huevos varían de tamaño, forma, grado de
ornamentación y manera en que los adultos los colocan (aislados, en masas, etc.),
según la familia a la que pertenecen (Fig. 3). Sus estados juveniles lo constituyen las
larvas polípodas de tipo eruciformes. Si bien el Orden presenta diferentes tipos de
pupas, la gran mayoría tiene el tipo obtecta, llamada también crisálida. La
reproducción es de tipo sexual y son ovíparos.
Fig. 1: Metamorfosis de Lepidópteros (De Gullan and Cranston, 2005)
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Fig. 2: Tipos de antenas: A- Pieridae, B- Hesperiidae, C- Sphingidae, D-
Noctuidae, E Saturnidae (De Borror, Triplehorn & Jonson, 1989)
Fig. 3: Huevos de Lepidópteros. a- Esféricos o semiesféricos (Ej: Noctuidae,
Arctidae). b- Fusiforme (Ej: Pieridae). c- Cuboide. d- Escamoso (Ej: Crambidae). (De
Scoble, 1995)
Los Lepidoptera son un grupo importante desde el punto de vista económico,
ya que numerosos representantes constituyen plagas de la agricultura. Sus larvas
pueden comer el follaje (defoliadoras), minar tallos y hojas (minadoras), cortar plantas
(cortadoras), barrenar tallos, brotes y frutos (barrenadoras), alimentarse de productos
vegetales secos como cereales, harinas, frutos secos, etc. (plagas de productos
almacenados).
El orden presenta cuatro Subórdenes, el 95% de las especies de interés
agrícola se encuentran en el suborden Ditrysia. Para hacer más didáctica la
comprensión de este grupo se lo divide en:
•
División Rhopalocera: abarca las mariposas de hábitos diurnos, de colores
vivos, con las antenas clavadas. Cuando están en reposo disponen las alas
en forma vertical. Sus pupas (crisálidas) no presentan protección.
•
División Heterocera: mariposas de hábitos nocturnos o crepusculares, de
colores apagados, con antenas pectinadas, filiformes o plumosas. Cuando
están en reposo disponen sus alas horizontalmente. Sus pupas son
protegidas, ya sea porque quedan enterradas en el suelo, dentro de hojas
enrolladas, o en capullos de seda.
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Teniendo en cuenta su clasificación taxonómica, algunas de las especies
importantes desde el punto de vista agrícola son:
Suborden
División
Familia
Especie
Ditrysia
Rhopalocera
Pieridae
Colias lesbia “isoca de la alfalfa”
Heterocera
Tortricidae
Cydia pomonella (ex Carpocapsa
pomonella) “gusano del manzano”
Grapholita molesta “gusano
quemador o gusano del duraznero”
Epinotia aporema “barrenador del
brote”
Crambidae
Achyra biffidalis (ex Loxostege
bifidalis) “oruga del yuyo colorado”
Diatraea saccharalis “barrenador de
la caña de maíz”
Pyralidae
Diaphania hyalinata
Elasmopalpus lignosellus “coralillo
o gusano saltarín”
Ephestia kuehniella “polilla de la
harina”
Plodia interpunctella “polilla de la
fruta seca”
Gelechiidae
Phthorimaea operculella (ex
Gnorimochema) “polilla de la papa”
Sitotroga cerealella “palomita de los
cereales”
Tuta absoluta “polilla del tomate”
Gracillariidae
Phyllocnistis citrella “minador de los
cítricos”
Plutellidae
Plutella xylostella “polilla del
repollo”
Erebidae
Spilosoma virginica “gata peluda”
Noctuidae
Anticarsia gemmatalis “oruga de las
leguminosas”
Agrotis ipsilon “gusano grasiento”
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Agrotis robusta (ex Agrotis
malefida) “oruga áspera”
Feltia gypaetina (ex Porosagrotis
gypaetina) “oruga parda”
Helicoverpa gelotopoeon (ex
Heliothis gelotopoeon) “oruga
bolillera”
Helicoverpa zea (ex Heliothis zea)
“isoca del maíz”
Mythimna spp. (ex Pseudoaletia)
“oruga militar temprana”
Rachiplusia nu “oruga medidora”
Spodoptera frugiperda “oruga
militar tardía”
Spodoptera cosmiodes “oruga
militar del yuyo colorado”
Nota: Para más información de estas especies consultar la página web de la Cátedra
Morfología de orugas.
Las larvas son polípodas, de tipo eruciformes. Para su mejor estudio dividimos
el cuerpo en: cabeza, tórax y abdomen.
a) Cabeza: en la misma se observan (Fig. 4):
• Stemmata: En número de seis colocados en semicírculo
(excepcionalmente 7). Son más prominentes en larvas de hábito
subterráneo o cortadoras, que en las de hábito aéreo (defoliadoras,
barrenadoras, etc.).
• Cerdas o setas: Ocupan un lugar determinado para cada especie, su
distribución (quetotaxia), brinda uno de los elementos más importantes para
la taxonomía larval.
• Piezas bucales: es un típico masticador con mandíbulas, maxilas, labro y
labio.
• Antenas: pequeñas (3 a 4 segmentos).
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Fig. 4. Cabeza de larva (vista frontal). (Fuente: Angulo y Weigert (1975).
La cabeza de las orugas está constituida por segmentos esclerotizados,
fuertemente unidos y pigmentados llamados escleritos que se unen formando líneas
llamadas suturas (Fig. 5). Las más importantes son:
Fig. 5. Sutura o tallo epicraneal. Fuente: Angulo y Weigert (1975)
Frente (fr): Área triangular bordeada por el clípeo (por debajo) y el área adfrontal (afr)
(a cada lado).
Vertex: Parte superior de la cabeza.
Área adfrontal (afr): Par de placas angostas que separan la frente del área
epicraneal.
Sutura epicraneal (sep): Sutura que se origina en el vértice o vértex y se extiende
hasta la frente, también llamada tallo.
La reducción del tallo o sutura epicraneal está asociada con una
especialización en el hábito subterráneo; cuanto más especializado es el hábito, más
corto es el tallo epicraneal. El aparato bucal se modifica de hipognato (Fig. 6A) a
prognato (Fig. 6B) haciendo más eficiente el trabajo de los músculos mandibulares y
Stemmatas
Cerdas o setas
Antenas
Antena
Stemmatas
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facilitándole el corte de material más grueso. Ej: orugas cortadoras.
Fig. 6. Vista frontal de cabeza de larvas (A) defoliadora (hipognata) y (B)
cortadora (prognata). Fuente: Angulo y Weigert (1975)
Spodoptera frugiperda (hipognata) Agrotis robusta (prognata)
Existe un grupo, en el que la sutura epicraneal tiene un desarrollo intermedio,
observable en larvas barrenadores, minadoras o enruladoras.
b) Tórax: Se divide en tres segmentos: Protórax (T1), Mesotórax (T2) y Metatórax
(T3). En el tórax se observan espiráculos en T1 y setas o cerdas y patas
verdaderas de T1 a T3 (Fig. 7).
c) Abdomen: Está constituido por 10 segmentos llamados urómeros (el 11 está
reducido), numerado de A1 a A10. En el abdomen se observan: espuripedios (o
falsas patas), espiráculos o estigmas respiratorios y cerdas o setas (Fig. 7).
Recordemos que el número de espuripedios abdominales puede variar de 2 a 5
pares, ubicados en los uritos 3-6 y 10. Ejemplo: Helicoverpa gelotopoeon
presenta 5 pares (A3-6 y A10), Rachiplusia nu 3 pares (A5-6 y A10), los
Geometridae solo 2 pares (A6 y A10), etc.
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Fig. 7. Vista lateral de una larva. Fuente: Angulo y Weigert (1975)
Pseudaletia unipuncta (larva eruciforme con 5 pares de espuripedios)
Rachiplusia nu (larva eruciforme con 3 pares de espuripedios)
Larva de la familia Geometridae (larva eruciforme con 2 pares de espuripedios)
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Características generales del cuerpo de una oruga
• Forma y Tamaño: la forma es constante para cada especie, pero el tamaño
puede variar, aún entre individuos de la misma especie y el mismo estadio.
• Coloración: puede ser uniforme o presentar líneas, bandas y áreas
longitudinales y transversales. La coloración puede variar entre individuos de la
misma especie (variabilidad intraespecífica), también dependiendo del alimento
que ingieren (hospedero), estación del año, etc. Lo que no varía entre los
individuos de una misma especie es el patrón de líneas, bandas o áreas.
• Tegumento y estructuras asociadas: el tegumento puede ser pigmentado o no,
suave o liso (Spodoptera frugiperda), granuloso (Agrotis ipsilon) o cubierto por
microespinas (Helicoverpa zea). También se observan las cerdas o setas que
son uno de los elementos más importantes para la identificación de larvas de
Lepidoptera (Quetotaxia: estudio de la distribución de las setas del cuerpo). Hay
dos tipos de setas o cerdas: setas primarias, presentes ya al salir del huevo,
son relativamente constante en número y ubicación (se les asignan números y
letras propias) (Ej: Anticarsia gemmatalis). Y las setas secundarias, que se van
agregando con las sucesivas mudas, varían en número, tamaño y posición.
Pueden estar esparcidas en todo el cuerpo (Ej: Colias lesbia) u ordenadas sobre
verrugas (Ej: Spilosoma virginica) (Fig. 8 a). Las setas generalmente surgen de
anillos esclerotizados, planos y pigmentados llamados pináculos (Ej: Spodoptera
frugiperda) (fig. 8 b), si el área se eleva como un cono, se llaman chalazas (Ej:
Helicoverpa zea) (fig. 8 c).
Tegumento liso (Peridroma saucia)
Tegumento granuloso (Agrotis ipsilon)
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Tegumento con microespinas (Helicoverpa zea)
a b c
Fig. 8. Tipos de setas a. Verruga. b. Pinácula. c. Chalaza. Fuente: Stehr (1987)
Setas primarias únicamente (Helicoverpa gelotopoeon)
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Setas primarias y secundarias distribuidas uniformemente (Colias lesbia)
Setas primarias y secundarias sobre verrugas (Spilosoma virginica)
• Otras estructuras: espiráculos, espineretes y crochets de los espuripedios
son otras estructuras utilizadas para identificar especies a otro nivel.
Importante: En campo, además de las características morfológicas
enumeradas, se utilizan otras que tienen que ver con el hábito
alimenticio y su comportamiento en general. Las mismas son:
* Hábito alimenticio (cortadora, barrenadora, minadora, defoliadora,
carpófaga, etc.).
* Relación entre el momento de aparición de la especie y el estado
fenológico del cultivo.
* Construcción o no de habitáculos u otra estructura que la larva utiliza.
para refugiarse, alimentarse, etc.
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ESPECIES DE INTERES AGRÍCOLA
Orugas de hábito defoliador:
En general son especies cuyas larvas en sus últimos estadios alcanzan de 2 a
4 cm de longitud (medianas a grandes). Poseen en su cabeza una sutura epicraneal
muy desarrollada (larvas hipognatas). Coloración variable, con patrones de bandas y
líneas longitudinales o transversamles.
Achyra bifidalis (F.) (ex Loxostege bifidalis) “oruga del yuyo colorado u oruguita de la
verdolaga”.
Hospedadores: aunque es una especie polífitófaga, en la región central de Argentina,
afecta principalmente a los cultivos de soja y alfalfa (Fabaceae) cuando no cuenta con
malezas como yuyo colorado (Amaranthaceae), verdolaga (Portulacaceae) y quinoa
(Chenopodiaceae). También se la puede observan alimentándose de maíz (Poaceae)
esporadicamente.
Aspectos biológicos: las larvas (hasta 2,5 cm) son verdes claras o verdes
amarillentas y brillantes, con un par de manchas triangulares o semicirculares en el
dorso de cada segmento. Ultimo par de espuripedios extendidos hacia atrás. Son
activas y al molestarlas retroceden. Se ha observado una mayor densidad de
individuos en diciembres secos y con altas temperaturas. Pasa el invierno como pupa
enterrada a varios centímetros de profundidad. Los adultos son de hábitos nocturnos.
Daños: se alimentan en el haz de la hoja y tejen una tela que utilizan para protegerse.
Los excrementos que quedan son signo de su presencia. Los daños son graves sobre
vegetales jóvenes ya que afectan los brotes pudiendo llegar a destruirlos
completamente.
Enemigos naturales: parasitoides como Chelonus sp. (Hymenoptera: Braconidae),
entre otros y predadores como Calosoma argentinensis y Coccinelidae (Coleoptera)
que se alimentan de huevos y larvas pequeñas. También son atacadas por
entomopatógenos.
Larva de A. bifidalis en maíz Daño de A. bifidalis en soja
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Adulto de A. bifidalis Larva de A. bifidalis en soja
Anticarsia gemmatalis Hübner
“oruga de las leguminosas”.
Hospedadores: especie oligofitófaga, considerada, plaga primaria de soja, puede
alimentarse también de alfalfa y tréboles (Fabaceae).
Aspectos biológicos: los adultos son de hábitos nocturnos, pudiendo ser
monitoreados por trampas de luz. Migran en verano desde las áreas libres de heladas
a las templadas, por lo que sus infestaciones se dan a partir de febrero (o antes,
dependiendo de la región) con picos en los meses de marzo y abril. La hembra coloca
huevos individuales preferentemente en el envés de las hojas. Las larvas poseen cinco
pares de espuripedios, con el último par extendidos hacia atrás en forma de V. Pueden
presentar colores verdes claro o castaño oscuro, con líneas longitudinales claras y con
líneas intersegmentales amarillentas o anaranjadas. Se caracterizan por moverse
enérgicamente cuando se las toca, saltando, pero sin enroscarse. En los primeros
estadios sólo observamos 3 pares de espuripedios y caminan midiendo el terreno
como las isocas medidoras, pudiendo ser confundidas con éstas.
Es una especie favorecida por períodos secos, mientras que, con alta humedad
ambiente, es afectada por entomopatógenos.
Daños: en soja consume hojas, pecíolos, tallos tiernos y vainas con granos en
formación.
Enemigos naturales: Nabis sp. y Podisus sp. (Hemiptera) y Calosoma argentinensis
(Coleoptera) como predadores. Parasitoides como Trichograma minutum
(Hymenoptera: Trichogrammatidae), Campoletis grioti (Hymenoptera: Ichneumonidae),
Euphorocera sp. (Diptera: Tachinidae), hongos como Nomuraea rileyi y virus como
Baculovirus anticarsia.
Gabriel Barbero
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Larvas de A. gemmatalis
Ultimo par de espuripedios extendidos con forma de V
Vaina de sojas dañada por A. gemmatalis
Adultos de A. gemmatalis
Colias lesbia (F.) “isoca de la alfalfa”.
Hospedadores: especie oligofitófaga cuyo principal hospedero es la alfalfa
(Fabaceae), aunque puede encontrarse en otras fabáceas como melilotus y soja. En
algunas variedades de este último cultivo no puede completar su estado larval, pero
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produce daños significativos en plantas pequeñas.
Aspectos biológicos: Los adultos, hembras anaranjadas o blanco-verdosas y
machos anaranjados, son de hábitos diurnos. La hembra coloca huevos elípticos,
aislados en la cara superior de las hojas. La larva, de color verde aterciopelado con
una o dos líneas claras en la zona de las pleuras, se alimenta del follaje. El aspecto
“aterciopelado” se debe a la presencia de abundantes setas cortas sobre todo el
cuerpo. Presenta 5 estadios larvales y completa su desarrollo en 2-3 semanas. Son
lentas y de poca movilidad; al ser perturbadas se arrojan al suelo y enroscan; son muy
sensibles a los insecticidas. Empupan en el follaje sujetas a un tallo por un hilo de
seda. Al cabo de 5-7 días emerge el adulto. Tiene de 7 a 8 generaciones al año,
provocando daños a los alfalfares de diciembre a marzo. En inviernos benignos las
larvas se encuentran sobre el cultivo continuando su ciclo. En el verano a las
infestaciones locales se suman los adultos migrantes que proceden de las zonas más
cálidas.
Daños: Los daños en alfalfa consisten en el consumo foliar; las defoliaciones severas
pueden producir el debilitamiento y declinación prematura del cultivo porque la planta
no puede acumular reservas en sus raíces. Pueden llegar a provocar una merma del
rendimiento equivalente a un corte.
Enemigos naturales: algunos de sus controladores biológicos son: Cotesia sp.,
Apanteles sp., Trichogramma fasciatum (Hymenoptera) y Euphorocera haywardi
(Diptera: Tachinidae) entre los parasitoides; Calosoma argentinense, Coccinelidae
(Coleoptera), Chrysopidae (Neuroptera), etc., entre los predadores. Esta especie
también es susceptible a los ataques de virus, bacterias y hongos (entomopatógenos).
Larvas de C. lesbia
Adultos de C. lesbia con alas en posición de reposo
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Macho de C. lesbia
Hembras de C. lesbia
Helicoverpa gelotopoeon (Hübner) (ex Heliothis gelotopoeon) “oruga bolillera”,
“oruga capullera”.
Hospedadores: Atacan una gran variedad de cultivos. En Córdoba se alimenta
principalmente de soja y garbanzo, pudiendo hacerlo también de alfalfa (Fabaceae) y
lino (Linaceae).
Aspectos biológicos: Los adultos, de hábitos nocturnos, aparecen a partir de agosto
y se los observa hasta marzo inclusive. Las hembras colocan huevos aislados en los
brotes tiernos. La coloración de las larvas varía de acuerdo a la alimentación (verdes,
castaño verdosas a casi negras). Siempre con una banda en zig-zag a los costados
del cuerpo. Ultimo segmento abdominal termina en forma abrupta. Presenta
microespinas sobre el tegumento y pelos o setas blancas visibles a trasluz. Al ser
perturbadas se arrojan al suelo y toman una forma de espiral plana.
Los ataques más intensos se dan en enero, febrero y marzo, especialmente en épocas
de sequía y altas temperaturas. Pasan el invierno como pupas invernantes en el suelo.
En la zona templada presenta tres generaciones, en las cálidas más.
Daños: Se alimenta de hojas, tallos, flores, frutos, semillas, etc. Comienza formando
cartuchos con hilos de seda y brotes tiernos en las plantas recién emergidas. Luego se
comporta como una típica defoliadora. Cuando se alimentan de las vainas realizan
orificios circulares hasta llegar a la semilla que también ingiere.
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