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Aparato
digestivo
/)
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L/
Divisiones del tubo digestivo
Como consecuencia del plegamiento cefalocaudal y lateral del embrión, una p,2rcióllje
la cavidad d~QQ..Yitelinorevestíd¡Cpo'f -éñd0aefiTIü-queda incorporada al embrión para for-
mar e~testino primitivo. Lás otras dosp'órciones de la cavidad revestida por endodermo,
e!sacovileIinoyra'aráiiloides,permanecenenposiciónextraembrionaria(fig.13-IA-D),
Tantoen el extremocefálicocomoenla porcióncaudaldelembrión,el intestinoprimi-
tivo forma un tubo ciego, el intestino anterior y el intestino posterior, respectivamente,
La parte media, el intest~dio;coñserva por un tiempo'su comunicación con el saco
vitelino a través del conducto onfalomesentérico o pedículo vitelino (fig. 13-ID).
PorjQ general se estudia el desarrollo del intestino primitivo y sus derivados en cuatro
parte~el intestino faríngeo o faringe, que se extiende desde la membrana bucofaríngea
hasta el divertículo traqueobronquial (fig. 13-ID); dado que esta parte tiene p..,pecial impor-
tancia para el desarrollo de la cabeza y el cuello, tratará en el capítulo 15lb1' El intestino
anterior, situado caudalmente en rel'lción con el tubo faríngeo, y que llega caudalmente
hasta el origen del esbozo hepático.c0)E1 intestino medio, que comienza caudalmente al
esbozo hepático y se extiende hasta el sitio donde, en e! adulto, se;:~cuentra la unión delos
dos tercios derechos con el tercio izquierdo del colon transverso. \d)EI intestino posterior,
que va desde el tercio izquierdo del colon transverso hasta la membrana cloacal (fig. 13-1),
El endodermo forma el revesti~!~l1to epitelial del aparato digestivo y da origen al ~n:
..Q.!!!m¡j,de glándulas como el hígado y el páncrea~_~_P.J?onentes mus~u1a~,_p~rit~~eal
y el tejido conectivo de la pared de! intestino derivan de la hoja esplácnica del mesodermo,
... La dIten5nClaclónae"vaiiasregÍones"aeI Íntestmo y sus'-derivados depende Oeüniínterac-
I 1~1evx." ciónreciprocaentreel endodermo(epitelio)deltubodigestivoyel mesodermoesplácnico
que lo rodea:-EImesodermo determina el tipo de estructura que se puede formar, porejem-
qiAJíO - plo, los pulmones en la región torácica y el colon de la región del intestino posterior,pro-
W1("cf0~,j\m?bablemente a través de un código HOX similar al que establece el eje corporal. Sinembar.
go, la expresión de sonic hedgehog en el endodermo induce la expresión de los genesHOX,
existiendo una interacción reciproca.
111:
1111
"'
Mesenterios
El tubo intestinal en parte y sus derivados se hallan suspendidos de la pared corporal dor.
saly ventralpormediodemesenterios,capasdoblesdeperitoneoqueenvuelvenunórga-
no y lo conectan con la pared del cuerpo. Se dice entonces que estos órganos son intrape.
ritoneales, mientras que los que se encuentran contra la pared corporal posterior y estáncu-
biertos por peritoneo en su superficie anterior únicamente (p. ej., el riñón), se consideran re.
....
Aparato digestivo
263
Pedículo \
de fijación Tubo
cardíaco
Cavidad
pericárdica
Endodermo
.A
Esbozo
hepático
Restos
de la membrana
bucofaríngea
Conducto
onfalomesentérico
e
Fig.13-l. Cortes sagitales a través de embriones en diversas etapas de desarrollo, para mostrar el efecto
delplegamiento cefalocaudal y lateral sobre la posición de la cavidad revestida por endodermo. Obsér-
vesela fonnación del intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior. A. Embrión en perío-
dopresomita. B. Embrión de 7 somitas. C. Embrión de 14 somitas. D. Al final del primer mes.
troperitoneales.Los ligamentos peritoneales están constituidos por capas dobles de peri-
toneo(mesenterios)que van desde un órgano a otro, o desde un órgano a la pared corporal.
Atravésde los mesenterios y los ligamentos transcurren los vasos sanguíneos y linfáticos y
losnerviosque van hacia las vísceras abdominales o salen de ellas (figs. 13-2 y 13-3).
Enun comienzo, el intestino anterior, el medio y el posterior se encuentran en amplia
comunicacióncon el mesénquima de la pared abdominal posterior (fig. 13-2). Hacia la
quintasemanade la gestación, el puente de tejido que los conecta se ha estrechado y la por-
cióncaudaldel intestino anterior, el intestino medio y una parte importante del intestino
posteriorestán suspendidos desde la pared abdominal por el mesenterio dorsal (figs.
l3-2Cy 13-3),que se extiende desde el extremo inferior del esófago hasta la región cloa-
caldelintestinoposterior. En la región del estómago recibe el nombre de mesogastrio dor-
saloepiplón mayor; en la región del duodeno se denomina mesoduodeno dorsal y en la
delcolon,mesocolon dorsal. El mesenterio dorsal de las asas yeyunales e ileales es ellla-
madomesenterio propiamente dicho.
Elmesenterio ventral existe solamente en laregión del segmento terminal del esófago,
elestómagoy la porción superior del duodeno (fig. 13-3) Yderiva del septum transver-
...
.
11"'""
264
Embriología especial
Cavidad amniótica
Ectodermo superficial
lesodermo
somático ~
Conexión entre'
el intestino
y el saco vitelino
A
Intestino
B
/
e
Fig. 13-2. Cortes transversales de embriones en diversas etapas de desarrollo. A. La cavidad intraembrio-
naria;rodeada por las hojas esplácnica y somática del mesodermo lateral, se halla en comunicación am-
plia con la cavidad extraembrionaria. B. La cavidad intraembrionaria está perdiendo su amplia conexión
con la cavidad extraembrionaria. C. Al final de la cuarta semana, las hojas del mesodenno esplácnico es-
tán fusionadas en la línea media y constituyen una membrana de doble capa (mesenterio dorsal) entrelas
mitades derecha e izquierda de la cavidad abdominal. Solamente existe un mesenterio ventral en la re-
gión del septum transversum (no ilustrada). D. Micrografía electrónica de barrido de un embrión dera-
tón de aproximadamente el mismo estado que en B. El mesodenno (puntas de flecha) rodea el tubodi-
gestivo (G) y lo sostiene desde la pared corporal posterior dentro de la cavidad corporal (C). E. Micra-
grafía electrónica de barrido de un embrión de ratón de aproximadamente el mismo estado que el mos-
trado en C. El mesodermo sostiene al tubo digestivo desde la pared corporal posterior en la cavidad cor-
poral (C) y se adelgaza para formar el mesenterio dorsal (flecha). NT, tubo neural; A, aorta dorsal.
~j
sumoEl crecimiento del hígado en el mesénquima del septum transversum divide almesen-
terioventralen: a) el epiplónmenor, que se extiendedesdela porcióninferiordelesófa-
go, el estómago y la parte superior del duodeno hasta el hígado, y b) el ligamento falcifor.
me que va desde el hígado hasta la pared corporal ventral (fig. 13-3).
J.
Aparato digestivo
265
Ligamento falciforme
Área desnuda
del hígado
Tronco celíaco
Mesoduodeno dorsal
Arteria mesentérica superior
Mesenterio propiamente dicho
Arteria mesentérica inferior
Arteria umbilical
Fig.13-3. Mesenterios dorsal y ventral primitivos. El hígado se halla unido a la pared abdominal ventral
y alestómago por medio del ligamento falciforme y el epiplón menor, respectivamente. La arteria me-
sentéricasuperior se dirige a través del mesenterio propiamente dicho hacia el saco vitelino, como arte-
riaonfalomesentérica o vitelina.
')i¡lntestino anterior
..~
~ófago )
Cuandoel embrióntieneaproximadamentecuatrosemanas,apareceel divertículores-
piratorio(esbozo pulmonar) en la pared ventral del intestino anterior, en el límite con el
intestinofaríngeo (fig. 13-4). Este divertículo se separa poco a poco de la porción dorsal
delintestinoanterior por medio del tabique traqueoesofágico (fig. 13-5).De tal manera el
intestinoanterior queda dividido errüfi.aporciOñ'ventral, el primordio respiratorio, y una
porcióndorsal, el esófago (véase cap. 12). .
Enun período inicial el esófago es corto (fig. 13-4A), pero al producirse el descenso
delcorazóny los pulmones se alarga rápidamente (fig. 13-4B). La capa muscular, forma-
daporelmesénquimaesplácniCUCiI'CuñifáiÜGsestriadaen susdosterciossuperioresy
estáinervadapor el vago; en el tercio inferior el músculo es liso y está inervado por el ple-
xoesplácnico.
ORIENTACIÓN CLÍNICA
Anol))a.lí~~§pJá~s
La,tr:~!ii¡},~sofágic.I!.Y/ola.!!stlllatJ:!lqJl,elle!iQfágic¡t,o ambas, sol1,E2Dsecp¡enci:¡",de
ladesvi~Ciónes orit' ,ea el.tabiQue traqueoesofágico en dueccr6il:dorsa.l.ode'algún
f ormecánico que empuja la pared dorsal del intestino anterior en sentido ventral. En
,..,..";;,,=-.,,,,~ -, ,.+,~ =-
Aparato digestivo
265
Área desnuda
del hígado
Diafragma{¡
Ligamento falciforme
Tronco celíaco
Mesoduodeno dorsal
Arteria mesentérica superior
Alantoides
Arteria mesentérica inferior
Cloaca
Arteria umbilical
Fig.13-3. Mesenterios dorsal y ventral primitivos. El hígado se halla unido a la pared abdominal ventral
yal estómago por medio del ligamento falciforme y el epiplón menor, respectivamente. La arteria me-
sentéricasuperior se dirige a través del mesenterio propiamente dicho hacia el saco vitelino, como arte-
riaonfalomesentérica o vitelina.
~ Intestino anterior
-~'\
~ófago j
Cuandoel embrión tiene aproximadamente cuatro semanas, aparece el divertículo res-
piratorio (esbozo pulmonar) en la pared ventral del intestino anterior, en el límite con el
intestinofaríngeo (fig. 13-4). Este divertículo se separa poco a poco de la porción dorsal
delintestinoanterior por medio del tabique traqueoesofágico (fig. 13-5). De tal manera el
intestinoanterior queda dividido etíUfiapÓrClOñ.ventral, el primordio respiratorio, y una
porcióndorsal, el esófago (véase cap. 12).
.
Enun período inicial el esófago es corto (fig. 13-4A), pero al producirse el descenso
delcorazóny los pulmones se alarga rápidamente (fig. 13-4B). La capa muscular, forma-
daporel mésénquima esplácnicu-ct'rCuñdiiñf~ estriada en sus dos tercios superiores y
estáinervadapor el vago; en el tercio inferior el músculo es liso y está inervado por el ple-
xoesplácnico.
ORIENTACIÓN CLÍNICA
Anomalíasesofágic.as
~"L.'7""'.."",'
La ~tr~~,~es()f~~Jc.;l,Y/o lalí~tlll¡},:~J:'.~~q.,e,q,~s!!J~g~c¡t, o ~bas,.~9I1,C()Il~t(;Mellf~~e
ladesv\3éIQn,~sontanea, el tablQUetraQueoesofalnco enJ.dIrecclo.udorsa1ode:#~gl!I1
f ormécáiÜcoque empuja la pared dorsal delintestiflo anterior en sentido ventral. En
,.".0""',, ,,'oEoE~,," ~,.,: ::::::...:::oE~'" '"
266
Embriología especial
Intestino
faríngeo
Divertículo
traqueo-
bronquial
Esófago
Estómago
A
.I.JI:
Intestino
posterior
Membrana
cloacal
Bolsas
faríngeas
Fig. 13.4. Esquemas de embriones durante la cuarta (A) y la quinta (B) semanas de desarrollo, que mues-
tran la formación del aparato gastrointestinal y los diversos derivados que se originan en la hoja genni-
nativa endodérmica.
su forma"más corriente, la porción proximal del esófago es un saco ciego, mientrasque
la porción distal comunica con la tráquea por un conducto de escaso calibre, inmediata-
mente por arriba de la bifurcación (fig. 13-6A). Son menos frecuentes en esta región
otros tipos de defectos (fig. J3-6B-E) (véase cap. 12).
La atresia esofágica impide el paso normal.de líquido amniótico hacia el tractoin-
testinal; esto provoca la acumulación de exceso de líquido en el saco amniótico (Wlihi.
dralD~' Ademásde las atresiaspuedehallarseredugdaJahJzdd~sóf(lgo, locual
~stino anterior
Tabique
traqueoesofágico
Divertículo
respiratorio
A
B
Faringe
Esbozos
pulmonares
Esófago
en
Fig. 13-5. Etapas sucesivas del desarrollo del divertículo respiratorio y el esófago por tabicamientodel
intestino anterior. A. Al final de la cuarta semana (vista lateral). B. y C. Durante la quinta semana(vista
ventral).
F-
Embriologíaespecial
268
Eje de rotación
longitudinal
--.
Estómago
Curvatura
mayor
Duodeno
A
e
Curvatura
mayor
Curvatura
mayor
Píloro
ED
Fig. 13-7. A, B Y C. Rotación del estómago alrededor del eje longitudinal, visto por delante. D y E.Es-
quemas que muestran la rotación del estómago alrededor del eje anteroposterior. Obsérveseel cambiode
posición del píloro y el cardias.
~
te inervabaelladoizquierdodelestómago,se distribuyeahoraenlaparedanterior;dema-
nera análoga, el nervio vago derecho va a inervar la pared posterior. Durante esta rotación
la pared posterior original del estómago crece con más rapidez que la porción anterior,lo
cual resulta en la formación de las curvaturas !l1ayor y men~r (fig. 13-7C).
En un principio, los extremos cetáhco y caudaroerest6ñiago se encuentran en la línea
media, pero durante el crecimiento el estómago efectúa una rotación alrededor de suejean-
teroposterio~~~E!~~~(1I!~ la porció.!!...p!lóri~!l_()caudal se desptaza hacia laj,~E~chá-y
arriba mientras que la porción cardíaca o cefálica se m~:rGia=la:izijÜierda_y algoha-
-craabajo (fig.13~7i5-yE).Así d I::slúmago-va-aocuparsu posición definitiva, con sueje
10ngItudinaldescendente de izquierda a derecha.
Dado que el estómago está unido a la pared dorsal del cuerpo por el mesogastrio dor-
sal, y a la pared corporal ventral por el mesogastrio ventral (figs. 13-3 y 13-8A),su rota-
ción y crecimiento desproporcionado alteran la posición de estos mesenterios. La rotación
alrededor del eje longitudinal tira del mesogastrio dorsal hacia la izquierda y formaunes-
pacio, la bolsa omental (saco peritoneal menor) o transcavidad de los epiplones, situa-
do detrás del estómago (figs. 13-8 y 13-9). Esta rotación tracciona también el mesogastrio
1I
Mesogastrio dorsal
Estómago
Epiplón
menor
A B
Aparato digestivo
269
e
Fig. 13-8. A. Corte transversal a través de un embrión de cuatro semanas, para mostrar las hendiduras in-
tercelulares que aparecen en el mesogastrio dorsal. B y C. Las hendiduras se han fusionado y se ha for-
madola bolsa omental como una extensión del lado derecho de la cavidad intraembrionaria por detrás
del estómago.
ventralhacia laderecha. A medida que continúa el proceso durante la quinta semana de de-
sarrollo,aparece el primordio del bazo en la forma de una proliferación mesodérmica en-
trelasdoshojas del mesogastrio dorsal (figs. 13-9 y 13-10).Al continuar la rotación del es-
tómagoel mesogastrio dorsal se alarga y la porción que se encuentra entre el bazo y la lí-
neamediadorsal se desplaza hacia la izquierda, para fusionarse con el peritoneo de la pa-
redabdominalposterior (figs. 13-9 y 13-10). Se produce entonces la desaparición de la ho-
ja posteriordel mesogastrio dorsal y del peritoneo correspondiente a esta línea de fusión.
Elbazo,que mantiene en todo momento una posición intraperitoneal, se halla entonces co-
nectadoconlaparedcorporalenlaregióndelriñónizquierdopormediodelligamentoes-
plenorrenaly al estómago por el ligamento gastroesplénico (figs. 13-9 y 13-10). El alar-
gamientoy la fusión del mesogastrio dorsal con la pared posterior del cuerpo determina
tambiénlaposicióndefinitivadelpáncreas.En unprincipioesteórganose desarrollaenel
mesoduodenodorsal, pero por último su cola se extiende hasta el mesogastrio dorsal (fig.
l3-9A).Dadoque esta porción del mesogastrio dorsal se fusiona con la pared corporal dor-
sal,lacola del páncreas se sitúa contra esta región (fig. 13-10). Una vez que la hoja poste-
riordelmesogastriodorsalyelperitoneodelaparedposteriordesaparecensiguiendolalí-
neadefusión, la cola del páncreas se encuentra cubierta por peritoneo en su superficie an-
teriorúnicamente y, en consecuencia, se halla en situación retroperitoneal. (Los órganos
comoel páncreas que en un principio estaban cubiertos por peritoneo pero que después se
fusionancon la pared posterior del cuerpo para adoptar una posición retroperitoneal se de-
nominansecundariamente retroperitoneales.)
Comoconsecuencia de la rotación del estómago alrededor de su eje anteroposterior, el
mesogastriodorsal sobresale en dirección descendente (fig. 13-11). Continúa su crecimien-
toenestadirección para formar un saco de doble capa que se extiende sobre el colon trans-
versoy las asas del intestino delgado a la manera de un delantal (fig. 13-12A); éste es el
epiplónmayor, cuyas capas se fusionan más adelante para formar una lámina única que
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270
Embriología especial
Epiplón menor
Híga~ :J
), .
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Epiplón menor
Páncreas
dorsal
Ligamento
falciforme
U\
A Vena
umbilical
8
Ligamento
gastroesplénico
Fig. 13-9. A. Las posiciones del bazo, el estómago y el páncreas al final de la quinta semana. Nótesela
posición del bazo y el páncreas en el mesogastrio dorsal. B. Posición del bazo y el estómago en la undé-
cima semana. Obsérvese la formación de la bolsa omental o saco peritoneal menor.
cuelga de la curvatura mayor del estómago (fig. 13-l2B). La capa posterior del epiplón ma-
yor también se fusiona con el mesenterio del colon transverso (fig. 13-12B).
El epiplón menor y el ligamento falciforme se forman a partir del mesogastrio ventral,
el cuala suvezderivadelmesodermodel septumtransversum.Cuandocrecenloscordo-
nes hepáticos en el septum, éste se adelgaza para formar: a) el peritoneo del hígado,b)el
Páncreas
Ligamento falciforme
I
Bazo
Ligamento
gastroesplénico
Fig. 13-10. Cortes transversales a través de la región del estómago, hígado y bazo, que muestran la for-
mación del saco peritoneal menor, la rotación del estómago y la posición del bazo y la cola del páncreas
entre las dos hojas del mesogastrio dorsal. Al continuar el desarrollo el páncreas adopta una posición re-
troperitoneal.
..
Aparato digestivo
271
Mesogastrio ~,
dorsal
Mesocolon
Colon
ascendente p."
A
Esófago
Epiplón
mayor
Colon
descendente
B
Fig.13-11. A. Derivados del mesenterio dorsal al término del tercer mes. El mesogastrio dorsal sobresa-
ledel lado izquierdo del estómago, donde forma parte del borde de la bolsa omental. B. El epiplón ma-
yorcuelga suspendido de la curvatura mayor del estómago por delante del colon transverso.
ligamentofalciforme, que va desde el hígado hasta la pared ventral del cuerpo, y c) el epi-
plónmenor, que se extiende desde el estómago y la porción superior del duodeno hasta el
hígado
(figs.13-13y 13-14).Elbordelibredel ligamentofalciformealojala venaumbili-
cal(fig.l3-9A),la cual,despuésdel nacimiento,seobliteraparaformarel ligamentore-
Bolsa
omental
Epiplón
mayor
Estómago
Duodeno
Mesenterio
del colon
transverso
Epiplón mayor
A
Asa de intestino delgado
B
Fig. 13-12. A. Corte sagital que muestra la relación entre el epiplón mayor, el estómago, el colon trans-
versoy las asas del intestino delgado a los 4 meses. El páncreas y el duodeno ya han adoptado una po-
siciónretroperitoneal. B. Corte similar al de A, el! el recién nacido. Las hojas del epiplón mayor se han
fusionado entre sí y con el mesocolon transverso. Este cubre al duodeno, que se fusiona con la pared cor-
poral posterior para adoptar una posición retroperitoneal.
Páncreas
B
""""--'
272
Embriología especial
Estómago
Esbozo hepático
Duodeno Septum
transversum
Hígado
A
Fig. 13-13. A. Embrión de 3 mm (25 días, aproximadamente) que muestra el aparato gastrointestinaI pri.
mitivo y la fonnación del esbozo hepático. Este esbozo surge del revestimiento endodérmico del intesti.
no anterior. B. Esquema de un embrión de 5 mm (32 días, aproximadamente). Los cordoneshepáticos
epiteliales penetran en el mesénquima del septum transversum.
Lengua
Área desnuda Epiplón
del hígado menor
.' I1
Divertículo
traqueobronquial
Ligamento
falciforme'
Vesícula biliar
Esófago
Estómago
Vesícula biliar
Intestino posterior
A
Membrana cloacal
B
Fig. 13-14. A. Embrión de 9 mm (36 días, aproximadamente). El hígado crece caudalmente hacia laea.
vidad abdominal. Obsérvese la condensación del mesénquima en la zona situada entre el hígado y laea.
vidad pericárdica, que presagia la fonnación del diafragma a partir de una porción del septum transver.
sumo B. Un embrión algo mayor. Nótense el ligamento falcifonne que va desde el hígado a la paredab.
dominal anterior, y el epiplón menor entre el hígado y el intestino anterior (estómago y duodeno). El hí.
gado está rodeado por completo de peritoneo, excepto en la zona de contacto con el diafragma, denomi.
nada área desnuda del hígado.
Aparato digestivo
273
Ugamento
falciforme
Lóbuloderechodelhigado
Ug.redondo.
delhígado
ÜJ.iJ"stro-
hepatico
delhígado
Lóbulo
cuadrado
Ug.hepato-.
duodena!
Lóbuloizquierdo
delhígado
Diafragma
Cardias
delestómagoFundus
gástrico
Curvatura
menor
Agujero
epiploico
LólJuloder.
delhígado"
Duodeno
(superioral'
porción)
Riiónderecho
Bandeleta
delcolon
(omental)
Ángulo
hepático1.
Bazo
Lig.gastro-
esplécnico
Ligamento
frenocólico
Colontransverso Mesocolon transverso
Fig. 13-15. El epiplón menor se va extendiendo como los ligamentos gastrohepático y hepatoduodenal.
En su borde libre se encuentran la arteria hepática, la vena porta y el conducto colédoco (tríada portal),
que se sitúan por delante del agujero epiploico (de Winslow) que comunica la bolsa omental con el res-
to de la cavidad peritoneal.
dondodelhígado(ligamentumteres hepatis).El bordelibredel epiplónmenorqueco-
nectaelduodenoconel hígado(ligamentohepatoduodenal)contieneel colédoco,la ve-
naportay la arteria hepática (tríada portal). Este borde libre forma también el techo del
agujeroepiploico de Winslow, que es el orificio que comunica la bolsa omental (saco pe-
ritonealmenor) con el resto de la cavidad peritoneal (saco peritoneal mayor) (fig. 13-15).
ORIENTACIÓN CLÍNICA
Anomalías del estómago
Laestenosispilórica se produce cuando hay hipertrofia de la capa muscular circu-
lardelestómago en la región del píloro y, en menor medida, de la capa muscular longi-
tudinaI.Es una de las anomalías gástricas más corrientes en neonatos y se considera que
ocurredurante la vida fetal. El calibre del píloro se reduce extraordinariamente provo-
candola obstrucción del paso de alimentos, lo cual origina severos vómitos. Se han des-
critoalgunos casos de atresia de píloro. Otras anomalías del estómago, como duplica-
ciónJ' lapresencia de tabique prepilórico, son poco comunes. ~
274
Embriología especial
iiIO""""c
NI
DUODENO
111"
Esta porción del aparato intestinal está compuesta por laparte t~!!llin&Q~U!).!~~!inoan-
terior y la porción cefálica del intestino mealQ..Launi6ilaeaníbas porciones está situllifá
enl1i1puntolnmediáia!rleñiedÍstalalorigendelesbozohepático(figs.13-13y 13-14).Con
la mtación..d~L~sJ9JJ1.Jlg9~Lduodeno-adoptaJa.iorm;Ldeun asa en C, y gira hacia ladere-
cha, Esta rotación, sumada al rápido crecimiento de la cabeza del páncreas,,haceque~I
duodmo_s~_dS;_§pl(l(;s;_gs?__§QJ!9siciónil1!~~.!1J~Ji~~_~~ia hacia el !~<!~~~guíerdodeja
cavid<l~a!>dOl!1inal(figs. 13-9Ay 13-16). El duodeno y la caoezaael páncreas quedancom-
primidos contra la pared corpbral dorsal del cuerpo, y la superficie derecha del mesoduo-
deno dorsal se fusiona con el peritoneo adyacente. A continuación desaparecen ambasca-
pas, mi~.~_g}!.~ el duodeno y la cab~~~~el páncreas quedan fijos en posición retroperi.
to~. Entonces todo el páncreas adoptaunápbSÍciúITretroperitoneat-Et-mesoduodeno
---aorsal desaparece por completo excepto en la región del píloro, donde una pequeñaporción
del duodeno (by.lbo duodenal) mantiene una posición intraperitoneal.
Durante el segundo mes se oblitera la luz del duodeno, por proliferación de las células
de sus paredes. Sin embargo, poco después vuelve a canalizaJ;;e(fig. 13-17 A YB).Dado
que el intestino anterior es irrigado por el tronco c'Jiaco y el intestino medio porlaaro
teria mesentérica superior, el duodeno recibe ramas de las dos arterias (fig. 13-13).
111I
HÍGADO Y VESÍCULA BILIAR
11
El primordio hepático aparece hacia la mitad de la cuarta semana como una evaginación
del epitelio endodérmico en el extremo distal del intestino anterior (figs. 13-13y 13-14).
Esta evaginación, denominada divertículo hepático o esbozo hepático, consisteencordo-
nes celulares de proliferación rápida que se introducen en el septum transversum, esde-
cir, la placa mesodérrnica entre la cavidad pericárdica y el pedículo del saco vitelino(figs.
13-13y 13-14). Mientras que los cordones de células hepáticas siguen introduciéndoseen
~
,:
I ¡
n
Fig. 13-16. Cortes transversales a través de la región del duodeno en diversas etapas de desarrollo. Al
principio, el duodeno y la cabeza del páncreas están situados en el plano mediano (A) pero más adelan-
te se desplazan hacia la derecha y adoptan una posición retroperitoneal (B).
...
Fig.13-17. Porción superior del duodeno, que mues-
trael estado macizo (A) y la formación de cavidades
(B)producida por recanalización.
Aparato digestivo
275
Formación
de cavidades
A
Estado macizo.
elseptum,la comunicación entre el divertículo hepático y el intestino a~terior (duodeno)
disminuyede calibre, formándose de tal manera el conducto colédoco, Este produce una
pequeñaevaginaciónventral que dará origen a la v~J~\ilabiliarJal conducto cí~o (fig.
13-14).Durante el desarrollo ulterior los cordones hepáticos epite1laTesseOentremezclan
conlasvenas onfalomesentéricas y umbilicales para formar los sinusoides hepáticos. Los
cordoneshepáticos se diferencian en el parénquima y forman el revestimiento de los'con-
ductosbiliares.Las células hematopoyéticas, las células de Kupffer, y las células de te-
jidoconectivo derivan del mesodermo del septum transversum.
Cuandolas células hepáticas han invadido el septum transversum de manera que el hí-
gado
sobresalecaudalmentehaciala cavidadabdominal,el mesodermodelseptumtrans-
versumsituadoentre el hígado y el intestino anterior, y entre el hígado y la pared abdomi-
nalventral,se toma membranoso y se forman el epiplón menor y el ligamento falcifor-
me,respectivamente.Estas estructuras en combinación constituyen la conexión peritoneal
entreelintestino anterior y la pared ventral del abdomen y se denominan mesogastrio ven-
tral(fig.13-14).
Elmesodermode la superficie del hígado se diferencia en peritoneo visceral, excepto en
lasuperficiecraneal (fig. 13-14B). En esta región el hígado se mantiene en contacto con el
restodel septum transversum original. Esta porción del septum consiste en mesodermo
compactoy formará la porción tendinosa del diafragma. La superficie del hígado, que se
hallaencontactocon el diafragma futuro, nunca está revestida de peritoneo y por eso se la
denominaárea desnuda del hígado (fig. 13-14).
Enla décima semana de desarrollo el peso del hígado es, aproximadamente, el 10% del
pesocorporaltotal. Aun cuando ello pueda atribuirse, en parte, a los abundantes sinusoides,
otrofactorimportante es su función hematopoyética. Entre.las células hepáticas y las pa-
redesdelosvasosse encuentrannidosvoluminososdecélulasenproliferación,quedarán
origena eritrocito s y leucocitos. Esta actividad disminuye gradualmente en los dos últimos
meses de vida intrauterina, y en el momento del nacimiento sólo quedan pequeños islotes
hematopoyéticos. En esta etapa el peso del hígado corresponde tan sólo al 5% del peso cor-
poraltotal.

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