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FORMACIÓN DE GAMETOS
La gametogénesis es el proceso que lleva a la formación de gametos. Ocurre exclusivamente en la línea
germinal y ocupa dos tipos de división celular: mitosis y meiosis. Existen dos tipos de gametogénesis,
ovogénesis y espermatogénesis.
OVOGÉNESIS
La ovogénesis es el período en el que se forman las células sexuales o gametos femeninos. Este proceso ocurre
en las gónadas de la mujer (ovarios) y es un evento en el que se distinguen tres períodos: proliferación
,
crecimiento
y maduración.
1) Proliferación
: Se inicia durante el desarrollo embrionario. En este período ocurre la multiplicación de las
ovogonias
u oogonias por mitosis, aumentando enormemente su cantidad inicial. Parte de las células
producidas en esta fase muere al poco tiempo. Así, antes del quinto mes del desarrollo embrionario del ser
humano hay más de 6 millones de células sexuales presentes en el tejido reproductor femenino, mientras que a
los siete meses de vida quedan sólo de 200 a 400 mil.
2) Crecimiento
: Estando aún en período embrionario, las oogonias dejan de replicarse mitóticamente y
aumentan sus dimensiones, haciéndose menor la relación núcleo/citoplasma. En esta etapa tales células reciben
el nombre de oocitos de primer orden
u ovocitos I.
3) Maduración
: Aquí ocurren las dos divisiones meióticas del ovocito I. La primera división meiótica se presenta
en edad fetal, pero llega sólo a profase I y se detiene. En estas condiciones se produce el nacimiento y el
proceso se reinicia en la pubertad. En ese momento se termina la primera división meiótica y se obtiene el
ovocito II que, inmediatamente, inicia la segunda división meiótica quedando nuevamente detenido en metafase
II, instante en que es expulsado desde los ovarios a las trompas de Falopio (ovulación). Cabe señalar que en la
especie humana la condición de óvulo no existe o bien no se alcanza en ningún estado de la ovogénesis. En el
ser humano y otros animales, la segunda división meiótica o meiosis II llega a su fin sólo si el ovocito II es
fecundado por un espermatozoide. De ocurrir esto, el ovocito II expulsa el segundo cuerpo polar
o polocito II.
En total, como producto de la división meiótica de un ovocito I, se forman cuatro células, de las cuales sólo una
va a participar en la reproducción sexual, las otras tres células (los tres corpúsculos polares) de acuerdo a las
evidencias actualmente existentes, no participan en la formación del cigoto.
ESPERMATOGÉNESIS
Ocurre en las gónadas masculinas (testículos) y generalmente se divide en cuatro períodos consecutivos,
similares en gran parte a los períodos descritos para la ovogénesis.
1) Proliferación
: Durante esta ocurre la replicación mitótica de las células germinales, los espermatogonios,
con lo cual aumenta el volumen testicular.
2) Crecimiento
: A partir de la pubertad, los espermatogonios aumentan la cantidad de citoplasma y se forman
los espermatocitos I que entran a la profase de la primera división meiótica.
3) Maduración
: Como resultado de la primera división meiótica (etapa reduccional), se han formado dos
espermatocitos de segundo orden o espermatocitos II (ambos haploides). Finalizada la meiosis II, se han
formado en total cuatro células haploides o espermátidas. De este modo, el espermatocito diploide de primer
orden origina cuatro espermátidas haploides que no se comportan como gametos, por lo tanto, se hace
necesario desarrollar una cuarta etapa llamada diferenciación.
4) Diferenciación o espermiohistogénesis
: Cada espermátida sufre un complejo proceso de transformación
que incluye la reducción de casi la totalidad del citoplasma, la aparición del flagelo a partir del cuerpo basal
(estructura análoga al centríolo), y el desarrollo del aparato de Golgi, con lo cual se obtiene una estructura apical
llamada acrosoma. Este último le va a permitir al espermatozoide penetrar las membranas del ovocito II durante
la fecundación, gracias a la presencia de una gran cantidad de enzimas hidrolíticas contenidas en su interior.
La espermatogénesis es un proceso que se da desde la periferia hacia el centro de los túbulos seminíferos de
cada testículo (dirección centrípeta), de tal modo que en un corte transversal de túbulo seminífero, es posible
visualizar los distintos períodos de formación del gameto masculino. En el lumen se acumulan los
espermatozoides que se van a movilizar por las vías de acumulación y expulsión durante la eyaculación del
semen.
Las diferencias fundamentales existentes entre ambos procesos son las siguientes:
• Formación de una célula funcional luego de ocurrida la ovogénesis y de cuatro células funcionales luego de
ocurrida la espermatogénesis.
• Cambio morfológicamente significativo del gameto masculino y ausencia de tal cambio en la última etapa del
período de maduración del gameto femenino.
• La ovogénesis se da con una frecuencia significativamente menor a la frecuencia que posee la
espermatogénesis.
• La ovogénesis se inicia durante el desarrollo embrionario y la espermatogénesis en la pubertad.
• La duración de la ovogénesis en la ontogenia del individuo es limitada y finaliza aproximadamente en el
período correspondiente a la etapa media de su vida. La espermatogénesis, en cambio, finaliza normalmente
junto con la muerte del individuo.
La siguiente figura 1, ilustra las etapas de la gametogénesis,
Efecto de las hormonas sexuales
Las hormonas influyen de diferente manera en el desarrollo de la sexualidad desde la concepción hasta la
madurez sexual, pues determinan el desarrollo de las características anatómicas, fisiológicas y de
comportamiento que distinguen al hombre y a la mujer.
Existen diferentes tipos de hormonas, de las cuales las esteroidales son las que desempeñan un papel
fundamental en el desarrollo sexual y del comportamiento. Debido a que las moléculas esteroidales son
pequeñas y solubles en las grasas, atraviesan fácilmente las membranas celulares. Una vez en el interior
celular, los esteroides pueden unirse a receptores en el citoplasma o el núcleo y de esta manera influir sobre la
expresión genética. Por lo tanto, las hormonas esteroidales ejercen acciones variadas y de larga duración sobre
la función celular.
En esta sección estudiaremos específicamente el efecto de las hormonas sexuales en el ciclo menstrual y, en
consecuencia, en el desarrollo de los óvulos. Para ello, comenzaremos dando una descripción de los eventos
más importantes presentes en el ciclo menstrual y ovárico.
Ciclo menstrual
Desde la aparición de la primera menstruación (menarquía) hasta la desaparición de ella (menopausia), las
mujeres experimentan cambios cíclicos en los ovarios y el útero.
Cada ciclo tiene una duración de unos 28 días aproximadamente e implica la maduración de un ovocito y la
adecuación del endometrio para recibir a éste, en el supuesto de que quede fertilizado. Si no ocurre la
fertilización, el endometrio se desprende, dejando unas áreas hemorrágicas que producen el sangrado
menstrual. Podemos distinguir dos ciclos que se producen simultáneamente (Fig. 2)
Fig. 2: Ciclo folicular y Ciclo menstrual o endometrial y cambios hormonales asociados
El ciclo ovárico
, que consiste en la maduración de un folículo y expulsión de un ovocito.
El ciclo menstrual
, que consiste en la preparación de un ambiente apto para recibir al ovocito y, si este no está
fertilizado, en la eliminación del mismo.
Ciclo ovárico
En el ovario ocurren una serie de eventos que en definitiva llevan al desarrollo de los ovocitos. Las etapas
fundamentales de estos cambios son:
Fase folicular (Crecimiento folicular)
: se refiere a la evolución del ovocito primario y el comportamiento de las
células que lo acompañan (teca y granulosa). Es una fase de duración variable que comienza con el desarrollo
de un grupo de folículos por influencia de la FSH (Hormona Folículo estimulante) y la LH (Hormona
Luteinizante). Luego, se selecciona un folículo (dominante) que va madurando y aumentando de tamaño hasta el
día de la ovulación y que secreta estrógeno.
Ovulación
: es el evento central del ciclo femenino y corresponde a la descarga del óvulo del folículo maduro. Se
produce por el brusco aumento de la hormona luteinizante (“peak” de LH), que es seguido en un lapso de horas
por la ruptura de la pared folicular. En este evento el ovocito se encuentra en la metafase de la segunda división
meiótica.
Formación del cuerpo lúteo
: tiene una duración constante de 14±2 días. Después de la ovulación, la estructura
folicular que queda en el ovario se reorganiza y se convierte en una glándula conocida como cuerpo lúteo, que
secreta progesterona: hormona encargada de preparar al útero para la eventual gestación, además de continuar
secretando estrógenos. Si entre los 8 a 10 días después de la ovulación no aparece alguna señal de presencia
embrionaria, el cuerpo lúteo inicia un proceso regresivo autónomo con caída en la producción de estrógeno y
progesterona, lo que gatilla la menstruación.
Ciclo menstrual
El ciclo menstrual es la secuencia mensual de eventos que prepara al cuerpo para un posible embarazo.
Comprende:
Fase proliferativa
: corresponde al engrosamiento gradual del revestimiento uterino debido al aumento del nivel
de estrógenos.
Fase secretora
: comienza con la ovulación y la progesterona modifica el endometrio, preparándolo para
aceptar, implantar y nutrir al posible embrión.
El control de la reproducción en la mujer es muy complejo. En él participan el hipotálamo, la hipófisis y los
ovarios. El siguiente esquema muestra cada una de estas estructuras, las hormonas secretadas y los efectos
que generan sobre el ciclo menstrual.
Principales hormonas sexuales femeninas: lugar de liberación y acción.
FERTILIZACIÓN
Durante una eyaculación, cientos de millones de espermatozoides son depositados en la vagina de la mujer.
Luego, estos espermatozoides nadan a través de la vagina, el cuello uterino, el útero y, por último, hasta las
trompas de Falopio. El ovocito es capaz de ser fecundado en las siguientes 24 horas después de su ovulación.
La fertilización ocurre cuando un espermatozoide y un ovocito se fusionan y forman un cigoto. A partir de este
momento, el desarrollo humano durará unos nueve meses, un período conocido como gestación. Un óvulo en
una trompa de Falopio está rodeado por sustancia gelatinosa y una capa de células del folículo del ovario.
Varios espermatozoides pueden unirse a un ovocito e intentar penetrar sus capas exteriores. En la cabeza del
espermatozoide (acrosoma) hay enzimas digestivas. Estas enzimas degradan las capas externas del ovocito y
permiten que la membrana plasmática que rodea la cabeza de los espermatozoides se fusione con la
membrana plasmática del ovocito. El núcleo del espermatozoide y la pieza media, a continuación, entran al
citoplasma del ovocito. La cola del espermatozoide permanece fuera del ovocito. Normalmente, sólo uno de los
espermatozoides tiene éxito en penetrar un ovocito. Cambios eléctricos ocurren en la membrana plasmática del
ovocito después de que un espermatozoide entra al ovocito, ayudando a evitar que otros espermatozoides
penetren en el ovocito. Después de que un espermatozoide entra en el ovocito, éste completa la meiosis II, y el
núcleo del espermatozoide se fusiona con el núcleo del ovocito. La célula diploide que resulta de esta fusión se
llama cigoto. Recuerda que cada gameto contiene 23 cromosomas -el número haploide (1n). Por lo tanto, la
fusión de un núcleo de espermatozoide y un núcleo de ovocito produce un cigoto que posee 46 cromosomas,
restaurando así el número diploide (2n) de la especie.
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