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Capítulo 4
Tejido epitelial
1. Definición 65
2. Características 65
3. Funciones 66
3.1 Funciones generales 66
3.1.1 Protección 66
3.1.2 Absorción 66
3.1.3 Secreción 66
3.2 Funciones especiales 66
3.2.1 Transporte 66
3.2.2 Lubricación 67
3.2.3 Sensorial y sensitiva 67
3.2.4 Excreción 67
3.2.5 Inmunológica 67
3.2.6 Sostén y nutrición 67
4. Clasificación 67
4.1 Epitelio de revestimiento 67
4.1.1 Epitelio plano simple 67
4.1.2 Epitelio cúbico simple 68
4.1.3 Epitelio cilíndrico simple 68
4.1.4 Epitelio cilíndrico seudoestratificado 68
4.1.5 Epitelio plano estratificado 69
4.1.6 Epitelio cúbico y cilíndrico
estratificado 69
4.1.7 Epitelio polimorfo, urotelio o epitelio
de transición 69
4.2 Epitelio glandular 69
4.3 Clasificación de las glándulas exocrinas
por el producto de secreción 71
4.3.1 Proteínas 71
4.3.2 Glucoproteínas 72
4.3.3 Lípidos 72
4.3.4 Electrólitos y agua 72
4.4 Clasificación de las glándulas exocrinas
de acuerdo con la forma de secreción 72
4.4.1 Merocrinas 72
4.4.2 Apocrinas 72
4.4.3 Holocrinas 74
4.4.4 Citocrinas 74
4.5 Clasificación de las glándulas exocrinas
de acuerdo con el número de células
que las componen 74
4.5.1 Glándulas exocrinas unicelulares 74
4.5.2 Glándulas exocrinas multicelulares 74
5. Membrana basal 78
5.1 Funciones de la membrana basal 78
6. Regeneración de los epitelios 79
7. Renovación de los epitelios 79
8. Proyección clínica 79
Bibliografía recomendada 79
1 DEFINICIÓN
El epitelio es un tejido que cubre superficies (piel) o
tapiza cavidades del organismo, sean éstas cavidades
grandes (estómago, bronquios, etc.) o cavidades pe-
queñas (luz de ácinos en glándulas serosas, capilares
sanguíneos, etc.). Las células de este tejido están
dispuestas en forma contigua y descansan sobre una
membrana basal. Entre sus células hay muy escasa
sustancia intercelular.
2 CARACTERÍSTICAS
1. Tiene alta celularidad. El tejido epitelial teñido
con hematoxilina-eosina al microscopio óptico
se observa con gran abundancia de núcleos, lo
que le da a este tejido una basofilia que lo hace
rápidamente identificable.
2.
Posee escasa sustancia intercelular, por lo que
las células que lo constituyen están en contacto
unas con otras presentando uniones intercelulares
Histología médico-práctica66
típicas. Estos tipos de uniones son característicos
de los epitelios de revestimiento, y alcanzan el
máximo grado de organización en el complejo de
unión presente en las membranas laterales de los
epitelios cilíndricos simples.
3.
Sus células están en contacto con una luz (con
una excepción: los epitelios que comprenden las
glándulas endocrinas; v. cap. 15).
4. El tejido epitelial apoya sobre tejido conectivo. De
hecho, su nombre, introducido en el siglo xviii por
Ruysch, se refiere a que es un tejido que crece (del
griego theleo) sobre otro (del griego epi) tejido.
5.
Si sus células componen una superficie de una célu-
la de espesor, éstas poseen polaridad, con una cara
apical separada por el glucocáliz de la luz; una ca-
ra basal, que se asienta sobre una membrana basal
apoyada sobre el tejido conectivo, y caras laterales,
que están en estrecho contacto con células vecinas.
En cada cara se pueden encontrar diferentes tipos
de especializaciones de membrana (v.
cap. 1).
6.
Es avascular. El tejido epitelial se nutre por difusión
desde los capilares del tejido conectivo subyacente
(excepción: estría vascular del oído interno).
7.
Sus células poseen un alto poder de regeneración,
por lo que es común observar figuras de mitosis.
8.
Está inervado por terminaciones nerviosas libres
y presenta receptores especializados.
3 FUNCIONES
Existen dos tipos de funciones:
1.
Generales:
a. Protección.
b. Absorción.
c. Secreción.
2.
Especiales:
a. Transporte.
b. Lubricación.
c. Sensorial y sensitiva.
d. Excreción.
e. Inmunológica.
f. Sostén y nutrición.
3.1 Funciones generales
3.1.1 Protección
El tejido epitelial (sobre todo el que recubre superfi-
cies externas u orificios del cuerpo) protege los teji-
dos subyacentes. Es la función principal de aquellos
epitelios que tienen varias capas de células de espesor
(estratificados). Las células madre, que se apoyan so-
bre la membrana basal, se regeneran constantemente
dando lugar a nuevas células madre y a otras que
migran para formar las capas más superficiales. Dado
el espesor de estos epitelios, protegen contra el daño
mecánico (roces, golpes), químico (ácidos, álcalis),
físico (radiaciones, quemaduras), biológico (virus,
bacterias, hongos, parásitos) y osmótico (previene la
hidratación y la deshidratación).
3.1.2 Absorción
Es la función principal de aquellos epitelios de una
sola capa celular de espesor, los que en la cara apical
poseen, en general, abundantes microvellosidades
para aumentar la superficie en contacto con la luz.
De esta manera se absorben nutrientes, agua y elec-
trólitos, para ser procesados o transportarlos desde la
luz hacia el tejido conectivo subyacente, y de allí a
los vasos sanguíneos para su distribución.
3.1.3 Secreción
Es una función de algunos epitelios simples en los
que la célula epitelial secreta el producto, que puede
ser proteico o mucoso, hacia la luz. Las células que
cumplen con esta función a veces son células aisladas
que se encuentran entre otras del mismo epitelio pero
con una función diferente (como es el caso de las
células caliciformes), y otras veces son un conjunto
de células del epitelio que tienen una función secre-
tora (como es el caso del adenómero de las glándulas
exocrinas).
3.2 Funciones especiales
3.2.1 Transporte
Es una función particular del epitelio respiratorio.
Al inspirar aire atmosférico permanentemente, se
ingresan impurezas (carbón, polen, etc.) que pueden
llegar hasta la tráquea y los bronquios. Desde allí, las
impurezas se transportan desde sus epitelios hacia
las vías respiratorias superiores, y son finalmente
expectoradas o ingeridas. Este epitelio se caracteriza
por poseer, alternadas entre células cuya cara apical
posee abundantes cilios, células caliciformes, que
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Capítulo | 4 Tejido epitelial
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secretan moco. La viscosidad del moco permite que
las impurezas se adhieran a él, y los cilios de las otras
células las barren hacia el exterior.
3.2.2 Lubricación
Es una función de algunas glándulas presentes en la
mucosa y la submucosa del aparato digestivo que,
mediante la secreción de una sustancia mucosa, fa-
vorece el paso del bolo alimenticio a lo largo del
esófago y de la materia fecal en la parte distal o ter-
minal del tubo digestivo. También es una función de
los mesotelios que permite el deslizamiento, sin que
se despeguen las dos hojas mesoteliales presentes
en la pleura, pericardio y peritoneo.
3.2.3 Sensorial y sensitiva
Los epitelios están inervados; cumplen con esta fun-
ción particularmente aquellos que tienen una función
sensorial, como el epitelio del pulpejo de los dedos, y
sensitiva, como el epitelio de la córnea. Además, pue-
den encontrarse células especializadas en captar los
sentidos, como las olfatorias en el epitelio olfatorio y
los corpúsculos gustativos en las papilas de la lengua.
3.2.4 Excreción
Hay epitelios especializados en el transporte de so-
lutos y agua desde y hacia la luz; por ejemplo, los
epitelios de los conductos excretores estriados de las
glándulas salivales participando en la composición
hidroelectrolítica del producto secretado hacia la luz.
3.2.5 Inmunológica
Los epitelios constituyen la primera barrera para la
entrada de sustancias extrañas al organismo (bac-
terias, parásitos). Además, entre las células de un
epitelio se pueden encontrar células con función in-
munológica específica que forman parte del epitelio
(células presentadoras de antígenos) y otras células
no pertenecientes al epitelio que migraron desde el
conectivo subyacente (linfocitos, neutrófilos).
3.2.6 Sostén y nutrición
Dentro de los epitelios especializados, como los epi-
telios germinativos, se encuentran células encargadas
del sostén y la nutrición de las células germinales
(espermatozoides y ovocitos). De estas funciones se
encarga la célula de Sertoli en el túbulo seminífero y
las células de la granulosa en los folículos ováricos.
4 CLASIFICACIÓN
Los epitelios se clasifican en dos grandes grupos. Los
epitelios de revestimiento que tienen como función
principal cubrir superficies o tapizar cavidades, y los
epitelios glandulares, cuya función principal es la
secreción de sustancias.
4.1 Epitelio de revestimiento
De acuerdo con el número de capas (estratos) que ten-
ga un epitelio, éste se clasifica en simple (una sola capa
de células) o estratificado (dos o más capas de células).
Los epitelios simples se clasifican de acuerdo con
la forma de las células que los componen. En los
epitelios simples teñidos con hematoxilina-eosina
observados al microscopio óptico no se puede dis-
tinguir la verdadera forma de la célula ni los límites
intercelulares (ya que el espesor de la membrana plas-
mática está por debajo del límite de resolución del mi-
croscopio óptico); por tanto, la forma de sus células se
deduce por la forma y la disposición de sus núcleos.
A continuación se indican los diferentes tipos de
epitelios simples.
4.1.1 Epitelio plano simple
Las células son planas, es decir, son muy delgadas,
la altura es sumamente baja en comparación con los
otros dos ejes celulares, y están íntimamente adheridas
entre sí por complejos de unión (v.
cap. 1). En un
corte histológico teñido con hematoxilina-eosina, los
núcleos se observan ahusados o haciendo protrusión
hacia la luz. Un ejemplo de este epitelio es el endotelio
vascular que tapiza los vasos sanguíneos (
fig. 4.1).
Los mesotelios son un tipo especial de epitelio
plano simple; se llaman así por su origen mesodér-
mico, y se caracterizan por tener una disposición
particular en la cual dos epitelios planos simples se
deslizan uno sobre otro sin despegarse. Entre éstos
existe, por lo tanto, un espacio virtual con abundan-
te ácido hialurónico. Son ejemplos de mesotelio la
pleura, el pericardio y el peritoneo.
Histología médico-práctica68
4.1.2 Epitelio cúbico simple
Las células son poliédricas, es decir, que los tres ejes
celulares son semejantes. En un corte histológico
teñido con hematoxilina-eosina, los núcleos se ob-
servan redondos. Ejemplos de este epitelio son el
túbulo contorneado distal del riñón y el adenómero
de la glándula sudorípara (v.
fig. 4.1).
4.1.3 Epitelio cilíndrico simple
Las células son cilíndricas, es decir, que la altura
predomina sobre los otros dos ejes. En un corte his-
tológico teñido con hematoxilina-eosina, los núcleos
se observan ovalados con el eje mayor perpendicular
a la membrana basal. Un ejemplo de este epitelio es
el que se observa en la mayor parte del tubo diges-
tivo (estómago, duodeno, yeyuno, íleon y colon)
(v.
fig. 4.1).
4.1.4 Epitelio cilíndrico seudoestratificado
En un corte histológico teñido con hematoxilina-
eosina, los núcleos de las células de este epitelio
se observan redondos y ovalados y, en apariencia,
constituyen más de una capa. Por lo tanto, es un epi-
telio que semeja (seudo) un epitelio estratificado; sin
FIGURA 4.1 Epitelios de revestimiento simples: en la hilera superior se observan fotomicrografías de los distintos epitelios simples;
en la hilera central se observan los esquemas de los tejidos respectivos, y en la hilera inferior se indica un esquema del tipo celular
predominante en cada uno de los tejidos (en el epitelio plano simple, la célula se esquematiza en vista tangencial y en vista lateral).
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Capítulo | 4 Tejido epitelial
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embargo, todas sus células contactan con la membra-
na basal, por lo que en realidad es un epitelio simple.
Ultraestructuralmente (al microscopio electrónico), la
forma de estas células es variada, y todas las células
que lo componen contactan con la membrana basal.
Algunas células son cúbicas con núcleos redondos y
no llegan a contactar con la luz, mientras otras células
son cilíndricas con núcleos ovalados y contactan con
la luz. Este epitelio con hematoxilina-eosina al mi-
croscopio óptico se diagnostica por la presencia de
características propias de los epitelios cilíndricos
simples (cilios, estereocilios en la cara apical). Este
tipo de epitelio es característico del tracto respirato-
rio, y en ese caso se le denomina epitelio respiratorio,
donde además hay células caliciformes intercaladas
que confirman el diagnóstico. El epitelio seudoes-
tratificado también se encuentra en el epidídimo y la
vesícula seminal (v.
fig. 4.1).
El epitelio estratificado es un epitelio que posee
dos o más capas de células. Se lo subclasifica de
acuerdo con la forma de las células que se encuen-
tran en el estrato que contacta con la luz (luminal).
4.1.5 Epitelio plano estratificado
Este epitelio posee varias capas de células; las que
están en contacto con la luz son planas, una confi-
guración que se aprecia por la forma ahusada y de
cromatina fuertemente densa de sus núcleos. Este
epitelio puede ser de tipo queratinizado o no quera-
tinizado.
El epitelio plano estratificado queratinizado es
característico de superficies secas como la epidermis
de la piel, donde la queratina se observa como una
capa de láminas acidófilas en contacto con la luz.
Ésta se compone de restos celulares lipoproteicos y
su función es protectora (
fig. 4.2).
El epitelio plano estratificado no queratinizado,
característico de superficies húmedas, posee una capa
luminal sin queratina; allí se evidencian los típicos
núcleos ahusados de los epitelios planos. Este tipo
de epitelio se encuentra en la mucosa que recubre la
boca, el esófago, la vagina y el conducto anal.
4.1.6 Epitelio cúbico y cilíndrico
estratificado
Son epitelios, en general, biestratificados. La forma
de los núcleos en contacto con la luz es redonda u
ovalada. Estos tipos de epitelios se encuentran res-
tringidos al conducto excretor de las glándulas sudo-
ríparas, la uretra femenina, el epitelio no fotosensible
de la retina y los folículos ováricos (v.
fig. 4.2).
4.1.7 Epitelio polimorfo, urotelio
o epitelio de transición
En un corte histológico teñido con hematoxilina-
eosina, las células de la capa apical son grandes,
globulosas y fuertemente acidófilas con un núcleo
central y de cromatina muy densa (intensamente
basófilo); por debajo se observan numerosas capas
de células con núcleos redondos de cromatina más
laxa, con un halo claro perinuclear y citoplasmas
levemente basófilos. Ultraestructuralmente, se ob-
serva que las células no pierden el contacto con la
membrana basal, adoptando la forma de «raqueta».
Las células apicales son acidófilas y como se apoyan
sobre varias subyacentes toman, además, la forma
de un «paraguas». Es un epitelio exclusivo de las
vías urinarias (pelvis renal, uréteres, vejiga, uretra
femenina y tercio superior de la uretra masculina),
razón por la que también se le denomina urotelio.
Las células del urotelio presentan en su citoplas-
ma vesículas discoidales que sirven para adicionar
membrana cuando el epitelio se encuentra en tensión
(debido a que la luz del órgano que tapizan está llena
de orina), con lo cual las células se estiran y, de este
modo, disminuye el número de capas. Es por esto
que las células, al adoptar una forma redondeada o
aplanada, le dan al epitelio el nombre de polimorfo.
Si bien la denominación de «epitelio de transición»
es muy común, habría que dejar de utilizarla ya que
antiguamente se creía que constituía una transición
entre un epitelio estratificado y otro simple. En con-
clusión, el urotelio es, estrictamente hablando, un
epitelio simple seudoestratificado, a pesar de que
clásicamente está encuadrado entre los estratificados
(v.
fig. 4.2).
4.2 Epitelio glandular
Una glándula está constituida por una célula o una
asociación de células especializadas en la secreción
de macromoléculas que se originan durante el proce-
so llamado ciclo secretor. El producto de secreción
tiene una acción definida una vez excretado.
Histología médico-práctica70
Las glándulas pueden ser uni o multicelulares. Las
glándulas unicelulares se encuentran intercaladas entre
células de un epitelio de revestimiento. Estas células
pueden secretar: a) hacia la luz, como las células ca-
liciformes (secreción exocrina de mucus) (
fig. 4.3);
b) hacia células vecinas (secreción paracrina), como
las células del sistema neuroendocrino difuso (SNED)
que secretan polipéptidos reguladores; c)
hacia ca-
pilares del tejido conectivo (secreción endocrina), y
d)
también pueden secretar sustancias que las auto-
estimulen (secreción autocrina) ya que poseen recepto-
res para su propio producto de secreción (
fig. 4.4).
Las glándulas multicelulares se originan por inva-
ginación de células desde el epitelio de revestimiento
FIGURA 4.2 Epitelios de revestimiento estratificados: en la hilera superior se observan microfotografías de distintos tipos de epitelios
estratificados (plano estratificado queratinizado, biestratificado y polimorfo, de izquierda a derecha); en la hilera intermedia se observa
un esquema que muestra la distribución de las células en cada uno de los epitelios, y en la hilera inferior, un esquema del tipo celular
más característico de cada uno de ellos, por el que se determina el diagnóstico histológico.
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Capítulo | 4 Tejido epitelial
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hacia el tejido conectivo subyacente. Si mantienen el
contacto con la luz a través de conductos excretores
volcando hacia éste su secreción, se denominan glán-
dulas exocrinas, mientras que si pierden el contacto
con el epitelio de revestimiento y vierten su secreción
hacia capilares del tejido conectivo, se denominan
glándulas endocrinas (
fig. 4.5; v. también fig. 4.4).
Por ello, el producto es secretado hacia una luz en
las glándulas exocrinas (cavidades intracorporales
o el exterior del cuerpo), o bien hacia los capilares
sanguíneos en las glándulas endocrinas, a través de
los cuales el producto de secreción (hormonas) cir-
cula por el torrente sanguíneo distribuyéndose por
todo el organismo hasta contactar con sus receptores
específicos en células denominadas «diana» (blanco
o target
) (v. cap. 15). Las glándulas multicelulares
exocrinas se independizan del epitelio de revesti-
miento, manteniendo una continuidad con éste sólo
en la boca de descarga del conducto excretor hacia la
luz (glándulas exocrinas extraepiteliales, v.
fig. 4.5);
pero existe una excepción en la que se constituye una
glándula multicelular exocrina intraepitelial (con
células que no se extralimitan del epitelio de revesti-
miento), localizadas en el epitelio de la uretra peniana
(glándulas de Littre).
Las glándulas que se describen en este capítulo
son las exocrinas, que pertenecen al epitelio glan-
dular.
4.3 Clasificación de las glándulas
exocrinas por el producto de secreción
4.3.1 Proteínas
El producto de secreción de las glándulas serosas
(suero: agua y proteínas) es de naturaleza proteica. En
un corte histológico teñido con hematoxilina-eosina,
las células del epitelio glandular son basófilas debi-
do a su abundante retículo endoplásmico rugoso, y
cuando se acumulan los gránulos proteicos (gránulos
de zimógeno), presentan acidofilia en la zona apical
del citoplasma.
FIGURA 4.3 Fotomicrografía de un corte histológico de un epitelio cilíndrico simple con chapa estriada y células caliciformes,
teñido con la técnica de PAS-hematoxilina. Obsérvese que las células caliciformes y la chapa estriada en el borde apical son PAS+.
FIGURA 4.4 Esquema de los distintos tipos de secreción. CS, célula de Sertoli; e, espermatozoides.
Histología médico-práctica72
4.3.2 Glucoproteínas
El producto de secreción de las glándulas mucosas
(mucus) está compuesto por glucoproteínas. En un
corte histológico teñido con hematoxilina-eosina, la
tinción del citoplasma de las células de este epite-
lio glandular es negativa, ya que contiene gránulos
de moco (gránulos de mucígeno) que no se tiñen o
lo hacen con una acidofilia muy leve por la escasa
cantidad de proteínas. Estos gránulos se tiñen con la
técnica de PAS (periodic acid Schiff).
4.3.3 Lípidos
Es el producto de secreción de glándulas holocrinas,
como las glándulas sebáceas, en las que las células se
cargan de lípidos, mueren y se secretan las células en-
teras. En un corte histológico teñido con hematoxilina-
eosina se observan células con citoplasma muy pálido
o incoloro y un núcleo pequeño de cromatina densa.
4.3.4 Electrólitos y agua
Son el producto de secreción de glándulas sudorí-
paras y también de los conductos excreto-secretores
o estriados de algunas glándulas exocrinas. En un
corte histológico teñido con hematoxilina-eosina,
las células de los conductos excretores presentan una
acidofilia intensa (estriaciones acidófilas), ya que
ultraestructuralmente se han evidenciado pliegues
basales con abundantes mitocondrias, necesarias para
los sistemas activos de transporte de iones (bombas
iónicas presentes en la membrana plasmática) que
intervienen en dicha secreción.
4.4 Clasificación de las glándulas
exocrinas de acuerdo con la forma
de secreción
4.4.1 Merocrinas
La secreción del producto se vierte hacia la luz por
exocitosis, manteniéndose la integridad de las células
(p. ej., glándulas sudoríparas y salivales) (
figs. 4.6
y 4.7; v. también fig. 4.4).
4.4.2 Apocrinas
La secreción comprende el material secretorio con
una pequeña porción del citoplasma y las membranas
de la porción apical de las células (p. ej., alvéolos
mamarios) (
fig. 4.8; v. también fig. 4.4).
FIGURA 4.5 Esquema de la ubicación de las células secretoras extraepiteliales exocrinas y endocrinas. En el esquema de la glándula
exocrina, obsérvese la ubicación del adenómero y del conducto excretor respecto del epitelio. Las flechas señalan el sentido de la
secreción.
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Capítulo | 4 Tejido epitelial
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FIGURA 4.6 Fotomicrografía de una glándula tubuloglomerular teñida con hematoxilina-eosina. En la imagen se observa una
glándula sudorípara en la que pueden distinguirse las distintas incidencias de cortes del adenómero tubular con epitelio cúbico simple
débilmente eosinófilo bordeando una luz amplia, y cortes de conductos excretores con epitelio cúbico biestratificado fuertemente
eosinófilo y con luz pequeña.
FIGURA 4.7 Fotomicrografía de un corte teñido con hematoxilina-eosina de adenómeros de una glándula exocrina mostrando
ácinos mixtos y ácinos mucosos, perteneciente a una glándula salival (sublingual). Los adenómeros mucosos muestran una tinción
eosinófila pálida, las células presentan límites intercelulares bien identificables y núcleos aplanados de cromatina densa en la base
de las células. Los ácinos mixtos presentan una semiluna de células basófilas rodeando el ácino mucoso (semiluna de Gianuzzi).
Histología médico-práctica74
4.4.3 Holocrinas
La secreción comprende a la totalidad de la célula,
que incluye células muertas (p. ej., glándula sebácea)
(fig. 4.9; v. también fig. 4.4).
4.4.4 Citocrinas
La formación de gametas puede considerarse como
un tipo de secreción citocrina en la que se produce
la «secreción de células vivas» (espermatozoides,
ovocito), aunque en rigor de la verdad es una libe-
ración de células producida por un epitelio. En la
figura 4.4 se muestra un esquema simplificado de
la liberación de espermatozoides (e) por la célula
de Sertoli (CS) del epitelio germinal, producida al
fagocitar ésta los puentes citoplasmáticos entre las
espermátides maduras.
4.5 Clasificación de las glándulas
exocrinas de acuerdo con el número
de células que las componen
Se clasifican en unicelulares o multicelulares.
4.5.1 Glándulas exocrinas unicelulares
El ejemplo típico de glándula exocrina unicelular
es la célula caliciforme, que se encuentra interca-
lada entre las células del epitelio intestinal y el res-
piratorio. Deben su nombre a su forma de cáliz, que
adoptan cuando están llenas de gránulos de mucígeno
(fácilmente evidenciables con PAS) (v.
fig. 4.3).
4.5.2 Glándulas exocrinas multicelulares
Las glándulas exocrinas multicelulares se clasifi-
can, a su vez, por la morfología del conducto excre-
tor (porción que excreta el producto) y del adenómero
(porción que sintetiza y secreta el producto). Si el
conducto excretor no está dicotomizado se denomina
simple, y si posee dicotomizaciones es compuesto
(
fig. 4.10). El adenómero se puede clasificar de acuer-
do con su número y su forma. Por su número, es no
ramificado si está formado por un único adenómero,
o ramificado si posee dos o más que descargan su
producto en el conducto excretor (v.
fig. 4.10). Por
la forma, el adenómero puede ser de tipo tubular,
acinar o alveolar (comparar las
figs. 4.11, 4.7 y 4.8;
v. también
fig. 4.10).
Una glándula tubular puede formar a su vez:
a) glándulas tubulares simples, que semejan «tubos
de ensayo», como se observan en las glándulas fún-
dicas (v.
figs. 4.10 y 4.11); b) glándulas tubulares
glomerulares, que son glándulas tubulares que se
enrollan sobre sí mismas «como madejas de lana», y
son ejemplo de éstas las glándulas sudoríparas que se
observan en la dermis de la piel (v.
figs. 4.6 y 4.10),
o c) glándulas saculares, que adoptan la forma de una
glándula maciza con aspecto de «saco» o «bolsa»
con su luz llena de células muertas que se excretan
en forma holocrina. Son ejemplo de este último tipo
FIGURA 4.8 Fotomicrografía de un corte histológico teñido con hematoxilina-eosina de una glándula tubuloalveolar. Obsérvese
la forma irregular de los adenómeros alveolares, formados por epitelio cúbico simple levemente basófilo, y la luz amplia con un
contenido levemente acidófilo.
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Capítulo | 4 Tejido epitelial
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las glándulas sebáceas de la dermis, constituida por
células con contenido lipídico en su citoplasma,
por tanto son negativas con la tinción de hematoxili-
na-eosina y descargan su producto hacia un conducto
excretor muy corto continuado por un folículo piloso
(v.
figs. 4.9 y 4.10).
Las glándulas acinares están constituidas por ade-
nómeros de forma redonda u ovoide que en el corte
transversal muestran una luz pequeña rodeada por una
única hilera de células de forma piramidal (forman un
ácino). El ácino descarga su producto de secreción
hacia esa luz que se continúa con la luz de los con-
ductos excretores. Las células tienen la forma de un
cono truncado, y en un corte transversal la forma de
sus células es piramidal con los vértices apuntando
hacia una luz central. De acuerdo con el producto que
secretan, los ácinos pueden ser serosos o mucosos.
Los ácinos serosos secretan suero (proteínas,
iones y agua), por lo que su secreción es fluida. Son
ácinos de tamaño y luz más pequeños que los áci-
nos mucosos, sus células son basófilas por contener
grandes cantidades de retículo endoplásmico rugoso
principalmente en la porción basal de la célula (p. ej.,
glándula parótida, que secreta saliva de forma conti-
nua), y si acumulan el producto de secreción por tener
un tipo de secreción discontinua poseen, además, aci-
dofilia apical (p. ej., páncreas, donde su producto de
secreción se almacena principalmente en el período
interdigestivo). Los límites intercelulares son indis-
tinguibles y los núcleos tienen forma redondeada,
de cromatina laxa, y están ubicados entre la porción
media y la basal de la célula (
fig. 4.12).
Los ácinos mucosos producen una secreción
viscosa constituida por mucoproteínas. Los ácinos
FIGURA 4.9 Fotomicrografía de una glándula sebácea. Obsérvese que corresponde a un adenómero de tipo sacular; el citoplasma de
sus células se tiñe muy pálidamente o en forma negativa debido a la acumulación de lípidos, y que las células con núcleos picnóticos
están ubicadas en el centro de la glándula, donde se produce la muerte celular (glándula holocrina).
Histología médico-práctica76
FIGURA 4.10 Esquema de los distintos tipos de glándulas. A, apocrina; E, endocrina; H, holocrina; M, merocrina; SNED, sistema
neuroendocrino difuso.
FIGURA 4.11 Fotomicrografía de un corte longitudinal de glándulas tubulares simples teñidas con hematoxilina-eosina. Cuando el
corte pasa tangencialmente a la pared de la glándula, se observa una acumulación celular sin que se observe la luz.
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Capítulo | 4 Tejido epitelial
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mucosos tienen un tamaño y una luz más grandes
que los serosos, y sus células presentan una acido-
filia muy pálida por contener grandes cantidades de
gránulos de mucígeno en su citoplasma. Los límites
intercelulares se pueden distinguir, pero hay que
aclarar que no se deben a la membrana plasmática
de las células (ya que no se observan al microscopio
óptico), sino al poco citoplasma remanente que se
encuentra desplazado contra la periferia celular por
los gránulos. Los núcleos tienen forma aplanada, de
cromatina densa, y están ubicados en el citoplasma
basal, ya que son empujados por el moco intracelular
(v.
fig. 4.12).
Existen también ácinos de secreción mixta (mu-
cosa y serosa). En un corte histológico teñido con
hematoxilina-eosina, los ácinos mixtos presentan
una parte central correspondiente a un ácino mucoso
y una periférica con forma de semiluna que es un
ácino seroso (denominadas semilunas de Gianuzzi)
(v.
fig. 4.12). El modo en que secretan estos últimos
no se ha dilucidado totalmente; pueden hacerlo de
forma concomitante hacia los conductos excretores
de los ácinos mucosos, o de forma independiente de
éstos.
Otro tipo de adenómero es el alveolar (alvéolo),
que en un corte histológico teñido con hematoxili-
na-eosina se observa como una estructura de forma
redondeada con una luz central amplia tapizada por
células cúbicas que vierten su producto de secreción
hacia esa luz, y desde allí hacia los conductos ex-
cretores. A diferencia de los ácinos, la forma de sus
células es cúbica, con núcleos redondos centrales. El
ejemplo típico de glándula con este tipo de adenóme-
ros es la glándula mamaria; también se los encuentra
en la glándula prostática (v.
figs. 4.8 y 4.10).
Por último, existen glándulas con secreción tanto
endocrina como exocrina; se denominan glándulas
anficrinas, y son ejemplos el hígado y el páncreas. El
FIGURA 4.12 Comparación en microscopia óptica de los distintos tipos de ácinos. En la primera hilera se observan las fotomicrografías
ópticas teñidas con hematoxilina-eosina. Por debajo de éstas hay un cuadro sinóptico indicando las principales características
morfológicas y de tinción de cada tipo de ácino.
Histología médico-práctica78
hígado posee células (hepatocitos) que cumplen con
ambas funciones, motivo por el cual se considera a
este órgano una glándula anficrina mixta, mientras
que el páncreas posee células que secretan hormonas
(islotes de Langerhans) y otras células dispuestas en
ácinos serosos, que secretan un jugo rico en enzimas
(jugo pancreático), por lo que este órgano representa
una glándula anficrina doble.
5 MEMBRANA BASAL
La membrana basal es una estructura laminar cons-
tituida por proteínas como el colágeno, glucoproteí-
nas y proteoglucanos sobre la que asienta el tejido
epitelial al cual otorga sostén y participa, además,
en su adhesión al tejido conectivo. La membrana
basal es difícil de ver en los preparados histológicos
teñidos con hematoxilina-eosina salvo que sea muy
gruesa, en cuyo caso se tiñe eosinófila; en general, es
necesario usar técnicas especiales para evidenciarla.
Empleando las técnicas de PAS o impregnaciones ar-
génticas, las membranas basales se pueden evidenciar
como una delgada línea, de color magenta o negra,
respectivamente, en la interfase entre los epitelios y
el tejido conectivo subyacente o circundante. Em-
pleando el microscopio electrónico es posible obser-
var dos zonas claramente diferenciadas en la mem-
brana basal: una más próxima al epitelio denominada
lámina basal, y otra más próxima al tejido conectivo
denominada lámina reticular.
La lámina basal se encuentra en la membrana
basal de los epitelios, pero también se la localiza
rodeando a los adipocitos, a las células musculares y
a las células de Schwann, donde se la conoce con el
nombre de lámina externa. Las células epiteliales y
los distintos tipos celulares mencionados participan
en la síntesis de los componentes de la lámina basal
y de la lámina externa, respectivamente.
La lámina basal consta de dos zonas: la lámina
lúcida, que es electrolúcida y que aparenta ser un
espacio de 40-60 nm de espesor próximo al epitelio,
y la lámina densa, que tiene un espesor similar a la
anterior y presenta un aspecto homogéneamente elec-
trodenso.
La lámina lúcida es el sitio en el cual los recep-
tores de las células epiteliales, denominados inte-
grinas, se unen con las proteínas de adhesión como la
laminina. Hay una cierta controversia respecto de
la verdadera existencia de la lámina lúcida. Algunos
autores sostienen que la lámina lúcida es un espacio
artefactual que se forma entre las células y la lámina
densa durante el proceso de fijación y deshidratación
de la microscopia electrónica de transmisión.
La lámina densa está compuesta en un 50% por
colágeno tipo IV y, además, por las glucoproteínas
adhesivas denominadas laminina y entactina, y el
proteoglucano perlecano.
El colágeno tipo IV tiene la particularidad de
formar redes o mallas de colágeno y el resto de las
moléculas realizan uniones cruzadas o entrecruza-
mientos con la red y con las células. Es así como
la entactina posee sitios de unión al perlecano, la
fibronectina, la laminina y el colágeno. El perlecano
es un proteoglucano que da volumen y otorga cargas
negativas a la lámina basal, y se interconecta con
la laminina, el colágeno tipo IV y la entactina. La
laminina es una glucoproteína constituida por tres
cadenas polipeptídicas de forma entrecruzada, que
se une a las integrinas de las células epiteliales y a
los componentes mencionados de la lámina basal. Fi-
nalmente, la lámina basal se fija a la lámina reticular
gracias al colágeno tipo VII.
La lámina reticular es la parte más próxima al
tejido conectivo de la membrana basal. Está formada
por colágeno tipos I y III (fibras reticulares). Se ha
sugerido que las membranas basales se tiñen con im-
pregnación argéntica debido a la presencia de fibras
reticulares en esta lámina; sin embargo, también hay
controversias al respecto.
5.1 Funciones de la membrana basal
La membrana basal otorga el sostén y la adhesión
del epitelio a la matriz extracelular. Forma una malla
o red que funciona como un filtro al ser atravesada
por las moléculas que nutren a los epitelios. De esta
forma, realiza una selección pasiva de los compo-
nentes que la atraviesan por tamaño (deja pasar las
moléculas más pequeñas) y por carga (posee una
carga negativa por los proteoglucanos). Las mem-
branas basales impiden el paso de células normales,
salvo de los glóbulos blancos, y también impiden
el paso de células patológicas o cancerosas. Estas
últimas atraviesan las membranas basales debido a
la liberación de enzimas que la degradan (metalo-
proteasas y colagenasas), favoreciendo la invasión de
tejidos subyacentes. Mientras las células malignas se
limiten al epitelio y no atraviesen la membrana basal
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Capítulo | 4 Tejido epitelial
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se habla de carcinoma in situ y su detección temprana
evita el desarrollo tumoral.
Las membranas basales participarían en la guía
de los procesos migratorios durante el desarrollo em-
brionario, tanto como sustrato como en complejos
mecanismos de señalización, y durante los procesos
de cicatrización. También desempeña un papel im-
portante como guía durante la regeneración axonal.
6 REGENERACIÓN DE LOS EPITELIOS
De todos los tejidos básicos, el tejido epitelial es el
que tiene una mayor capacidad regenerativa, ya que
en él existen células madre (indiferenciadas) capaces
de dividirse por mitosis y diferenciarse en los tipos
celulares propios de cada epitelio.
Después de lesiones que comprometen a los
epitelios, generando soluciones de continuidad en
éstos, las células epiteliales remanentes se aplanan y
migran para cubrir el área lesionada (sin epitelio). A
continuación, las células epiteliales de los bordes de
la lesión proliferan para cubrir el tejido conectivo con
un tejido epitelial que tenga las mismas caracterís-
ticas que el tejido epitelial original previo a la lesión.
7 RENOVACIÓN DE LOS EPITELIOS
Algunos epitelios, como el epitelio plano estratificado
queratinizado de la epidermis y el epitelio cilíndrico
simple del tubo digestivo, son poblaciones celulares
en renovación al igual que la sangre (que es un tipo
especial de tejido conectivo). Esto significa que en
dichos epitelios hay células madre que proliferan
originando otras células madre y células que migran
y se diferencian. Estas últimas continúan su proceso
de diferenciación mientras son progresivamente des-
plazadas hacia la luz o el extremo de las vellosida-
des, para finalmente descamarse hacia la superficie
de la piel o la luz intestinal, respectivamente. Este
fenómeno asegura la renovación constante/continua
de estos tejidos y el mantenimiento de la población
celular que los forma.
8 PROYECCIÓN CLÍNICA
Los epitelios pueden experimentar cambios ante
determinadas noxas. El ejemplo más conocido es
el efecto que el humo del cigarrillo causa sobre el
epitelio cilíndrico seudoestratificado ciliado de las
vías respiratorias superiores. Como consecuencia del
efecto del humo se pierden los cilios y, con el tiempo,
el epitelio cambia a un epitelio plano estratificado;
este fenómeno es conocido con el nombre de meta-
plasia escamosa. Este epitelio plano estratificado, si
continúa presente el efecto dañino del humo, puede
sufrir una transformación maligna, originando un
tumor invasivo.
Las membranas basales son el común denominador
de estructuras denominadas barrera (barrera
hematoencefálica, barrera hematotímica, barrera
hematotesticular, etc.), donde desempeñan el papel
de filtro pasivo al paso de sustancias a los distintos
órganos. Debido a ello, la membrana basal puede ser el
sitio donde se asienten o depositen sustancias que son
retenidas, como por ejemplo los complejos antígeno-
anticuerpo, determinando diversas patologías:
el síndrome de Goodpasture por alteración de las
membranas basales de la barrera alveolocapilar y de la
barrera de filtrado glomerular, y la glomerulonefritis
postestreptocócica por la alteración de la barrera de
filtrado glomerular de los riñones.
BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA
Fawcett DW. Tratado de Histología. Bloom-Fawcett. 11.ª ed.
Madrid: McGraw-Hill Interamericana; 1987
.
Geneser F. Histología. 3.ª ed. Buenos Aires: Panamericana; 2000.
Ross MH, Paulina W. Histología. 6.ª ed. Buenos Aires:
Panamericana; 2012
.
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