SISTEMA GENITAL
MASCULINO
GENERALIDADES
Está formado por los testículos, las vías espermáticas,
las glándulas sexuales accesorias y los genitales
externos que comprenden el pene y el escroto. Las
glándulas sexuales accesorias comprenden las
vesículas seminales, la próstata y las glándulas
bulbouretrales.
Las dos funciones primarias del testículo son la
espermatogénesis y la esteroidogénesis. Los
andrógenos, sobre todo la testosterona, son
indispensables para la espermatogénesis, cumplen
una función importante en el desarrollo del embrión
XY para que el feto adquiera el fenotipo masculino.
TESTÍCULO
Los testículos adultos son órganos ovoides pares que están dentro del escroto fuera de la cavidad abdominal. Cada testículo está
suspendido en el extremo de un saco musculofascial alargado que está en continuidad con las capas de la pared anterior del abdomen
y se proyecta dentro del escroto. Los testículos se hallan conectados mediante los cordones espermáticos a la pared abdominal y están
adheridos al escroto por los ligamentos escrotales, restos del gubernaculum testis.
DETERMINACIÓN DEL SEXO Y DESARROLLO DEL TESTÍCULO
El sexo genético queda determinado en la fecundación por la presencia o
ausencia del cromosoma Y. Los testículos, sin embargo, no se forman hasta la
séptima semana del desarrollo. El sexo gonadal es determinado por el gen SRY
que se halla situado en la región determinante sexual del brazo corto del
cromosoma Y. La expresión del gen SRY en el desarrollo embrionario inicial
desencadena la determinación sexual de las gónadas en los testículos.
El gen SRY opera como un interruptor maestro que controla una cascada de
varias activaciones génicas en los autosomas 9, 11, 17 y 19 y en el cromosoma
X. Un factor de transcripción denominado factor determinante testicular
(TDF), codificado por el gen SRY, posee un dominio que se fija a una región
específica del ADN y altera su estructura. El ADN afectado forma un asa que
permite la unión de otros factores de transcripción, los que a su vez
determinan la expresión de otros genes que inician la formación no sólo de los testículos sino de otros órganos sexuales masculinos.
Otros genes también se expresan más o menos al mismo tiempo que el gen SRY:
o Gen WT-1: necesario para el desarrollo del sistema urogenital y para la regulación de la transcripción de SRY.
o Gen SOX-9: activa el gen AMH, responsable de la síntesis del factor inhibidor mülleriano.
o Gen SF-1: regula la expresión de varios genes esteroidógenos.
o Gen DAX-1: codifica el receptor nuclear DAX-1. La activación de este receptor suprime el gen SRY durante la diferenciación
sexual gonadal.
Los testículos se desarrollan retroperitonealmente en asociación estrecha con el sistema urinario en la pared posterior de la cavidad
abdominal. Tienen 3 orígenes:
o Mesodermo intermedio: forma las crestas urogenitales en la
pared abdominal posterior y da origen a las células de Leydig y a
las células mioides.
o Epitelio mesodérmico (mesotelio celómico): cubre las crestas y
da origen a los cordones sexuales primarios. Éstos crecen hacia el
mesodermo intermedio subyacente y son colonizados por células
germinativas primordiales. Los cordones sexuales primarios dan
origen a las células de Sertoli.
o Células germinativas primordiales (CGP): migran desde el saco
vitelino hacia las gónadas en desarrollo donde se incorporan a los
cordones sexuales primarios. Allí se dividen y se diferencian en
espermatogonias.
La migración de CGP hasta las crestas genitales induce la proliferación de
las células mesodérmicas de las crestas urogenitales y las células del
mesotelio celómico para que se desarrollen los cordones sexuales
primitivos. En esta etapa, estos cordones consisten en CGP, células
precursoras de las células de Sertoli y una capa circundante de células
mioides. Más tarde, los cordones sexuales primitivos se diferencian en los
cordones seminíferos que dan origen a los túbulos seminíferos, los túbulos
rectos y la red testicular.
En la primera etapa del desarrollo, los testículos aparecen en la pared
abdominal posterior como primordios indiferenciados derivados de las
crestas urogenitales que son idénticas en ambos sexos. Durante esta
etapa el embrión tiene la posibilidad de convertirse en un varón o mujer.
Sin embargo, la expresión del gen SRY, exclusivamente en las células
precursoras de las células de Sertoli, orquesta el desarrollo masculino del
embrión.
Al principio de la embriogénesis masculina el mesénquima que separa los
cordones seminíferos da origen a las células de Leydig que producen
testosterona para estimular el primordio indiferente en un testículo. La
testosterona, además, causa la proliferación y la diferenciación de los
conductos mesonéfricos (de Wolff) de los que derivan las vías
espermáticas. También en esta etapa las células de Sertoli que se
desarrollan dentro de los cordones testiculares producen la hormona
factor inhibidor mülleriano (MIF), glucoproteína que inhibe la división celular de los conductos paramesonéfricos (de Müller), lo que
inhibe el desarrollo de los órganos genitales femeninos.
El desarrollo y la diferenciación de los genitales externos ocurren al mismo tiempo
y se deben a la acción de la dihidrotestosterona (DHT). Si no hay DHT, no importa
el sexo genético o gonadal, los genitales externos seguirán el modelo femenino. La
aparición de testosterona, MIF y DHT en el embrión masculino en desarrollo
determina su sexo hormonal.
Aproximadamente en la semana 26 de gestación, los testículos descienden desde
el abdomen hacia el escroto. Esta migración está dada por el crecimiento
diferencial de la cavidad abdominal combinado con la acción de la testosterona que
causa el acortamiento del gubernaculum testis, el cual es un ligamento sensible a
la testosterona que conecta el polo inferior de cada testículo con el escroto en
desarrollo. Los testículos descienden hacia el escroto a través del conducto
inguinal, un canal angosto entre la cavidad abdominal y el escroto. Durante su
descenso los testículos llevan consigo sus vasos sanguíneos y linfáticos, sus nervios
y su vía espermática principal, el conducto deferente.
A medida que los testículos descienden hacia el escroto llevan consigo vasos
sanguíneos, linfáticos, nervios autónomos y una extensión del peritoneo abdominal
llamada túnica vaginal, que cubre su superficie anterolateral.
Dentro del escroto la temperatura de los testículos es de 2 a 3°C más baja que la
temperatura corporal. Esta temperatura más baja es indispensable para la
espermatogénesis, pero no es necesaria para la producción hormonal
(esteroidogénesis), que puede ocurrir a temperatura corporal normal. Si los
testículos se mantienen a temperaturas más altas o si no descienden al escroto,
no se producen espermatozoides.
Cada testículo recibe sangre a través de la arteria testicular, rama directa de la
aorta abdominal. Esta arteria está rodeada por el plexo venoso pampiniforme que
transporta la sangre desde los testículos hacia las venas abdominales. Esta
distribución permite el intercambio de calor entre los vasos sanguíneos y
contribuye a mantener los testículos a una temperatura más baja.
ESTRUCTURA DEL TESTÍCULO
Una cápsula gruesa de tejido
conjuntivo denso, llamada túnica
albugínea cubre cada testículo. La
parte interna de esta cápsula, la
túnica vasculosa, es una lámina de
tejido conjuntivo laxo que contiene vasos sanguíneos. Cada testículo está dividido en
alrededor de 250 lobulillos mediante tabiques de tejido conjuntivo que se proyectan
desde la cápsula. A lo largo de la superficie posterior del testículo, la túnica albugínea
aumenta su espesor y se mete dentro del órgano para formar el mediastino testicular,
el cual es atravesado por vasos sanguíneos, vasos linfáticos y la vía espermática para
salir o entrar del testículo.
Cada lobulillo testicular consiste en 1 a 4 túbulos seminíferos en los que se producen
los espermatozoides y un estroma de tejido conjuntivo en la que hay células de Leydig
que producen testosterona. Cada túbulo dentro del lobulillo describe un asa, cada uno
de los extremos de ésta están cerca del mediastino testicular, donde adoptan un curso
recto y corto. Este segmento del túbulo seminífero se denomina túbulo recto. Se
continúa con la red testicular, sistema de conductos anastomosados dentro del mediastino.
Cada túbulo seminífero tiene una longitud de 50 cm. El epitelio seminífero es un epitelio estratificado poco habitual y complejo,
compuesto por dos poblaciones celulares básicas:
o Células de Sertoli: células cilíndricas con evaginaciones
apicales y laterales que rodean las células
espermatógenas contiguas y ocupan los espacios entre
ellas. Imparten organización estructural a los túbulos
porque se extienden a través de todo el espesor del
epitelio seminífero. No se dividen tras la pubertad.
o Células espermatógenas: derivan de las CGP originadas en
el saco vitelino que colonizan las crestas gonadales
durante la etapa inicial del desarrollo de los testículos. Se
organizan en capas entre las células de Sertoli contiguas.
Con regularidad se dividen y diferencian en
espermatozoides maduros. Las células espermatógenas
más inmaduras, llamadas espermatogonias, están
apoyadas sobre la lámina basal. Las más maduras,
llamadas espermátides, están adheridas a la porción
apical de la célula de Sertoli en contacto con la luz del túbulo.
La túnica propia, o tejido peritubular, es un tejido conjuntivo de muchas capas que carece de fibroblastos (síntesis de colágeno) típicos.
Compuesta por 3 a 5 capas de células mioides (células peritubulares contráctiles) y fibrillas colágenas ubicadas por fuera de la lámina
basal del epitelio seminífero. Las contracciones rítmicas de las células mioides crean ondas peristálticas que contribuyen a mover los
espermatozoides y el líquido testicular a lo largo de los túbulos seminíferos hacia las vías espermáticas. El engrosamiento excesivo de
la túnica propia en la juventud se asocia con infertilidad.
CÉLULAS DE LEYDIG (INTERSTICIALES)
Células eosinófilas y grandes que normalmente contienen inclusiones lipídicas. Al igual que otras células secretoras de esteroides,
estas células tienen un REL complejo. Las enzimas necesarias para la síntesis de testosterona a partir del colesterol están asociadas
con el REL. También hay mitocondrias con crestas tubulovesiculares.
Las células de Leydig se diferencian y secretan testosterona durante las primeras etapas de la vida fetal. La secreción de testosterona
es necesaria para el desarrollo embrionario, la maduración sexual y la función reproductora:
o En el embrión, la secreción de testosterona y otros andrógenos es indispensable para el desarrollo normal de las gónadas en
el feto masculino. Además de la testosterona, estas células secretan proteína 3 similar a la insulina (INSL3), que estimula el
descenso de los testículos durante el desarrollo.
o En la pubertad, la secreción de testosterona inicia la producción de espermatozoides, la secreción de las glándulas sexuales
accesorias y el desarrollo de las características sexuales secundarias. La secreción de INSL3 promueve las divisiones meióticas
en los túbulos seminíferos.
o En el adulto, la secreción de testosterona es indispensable para el mantenimiento de la espermatogénesis y de las
características sexuales secundarias, las vías espermáticas y las glándulas sexuales accesorias. Las células de Leydig producen
y secretan oxitocina testicular, que estimula la contracción de células mioides que rodean los túbulos seminíferos, moviendo
los espermatozoides hacia los conductos eferentes.
Las células de Leydig son activas en la etapa temprana de la diferenciación del feto masculino y después atraviesa un período de
inactividad que comienza aproximadamente a los 5 meses de la vida fetal. Cuando se exponen a estimulación gonadotrófica en la
pubertad, otra vez se convierten en células secretoras de andrógenos y permanecen activas durante toda la vida.
ESPERMATOGÉNESIS
Es el proceso por el cual se producen los espermatozoides, y comprende una serie de fenómenos complejos. Comienza poco antes de
la pubertad bajo la influencia de las concentraciones cada vez mayores de gonadotrofinas hipofisarias y continúa durante toda la vida.
Se divide en 3 fases distintas:
o Fase espermatogónica: las espermatogonias se dividen por mitosis para reemplazarse a sí mismas y dar lugar a una población
de espermatogonias predestinados que al final se diferenciarán en espermatocitos primarios.
o Fase espermatocítica (meiosis): los espermatocitos primarios sufren las dos divisiones meióticas que reducen tanto la
cantidad de los cromosomas como el contenido de ADN para producir células haploides llamadas espermátides.
o Fase de espermátide (espermiogénesis): las espermátides se diferencian en espermatozoides maduros.
Al final de la espermatogénesis, las espermátides logran su maduración final y se liberan en la luz del túbulo seminífero desde las
células de Sertoli durante la espermiación.
FASE ESPERMATOGÓNICA
Las células madre espermatogónicas sufren divisiones múltiples
y generan una progenie espermatogónica que muestra
diferencias en cuanto al aspecto nuclear en los preparados con
H&E. Las espermatogonias se clasifican en 3 tipos de acuerdo con
la apariencia de los núcleos en los cortes histológicos:
o Espermatogonias tipo A oscuras (Ad): núcleo ovoide con
cromatina granular fina basófila. Se dividen para dar origen
a un par de espermatogonias tipo Ad que permanecen como
células madre de reserva, o bien, a un par de
espermatogonias tipo Ap.
o Espermatogonias tipo A claras o pálidas (Ap): núcleo ovoide
con cromatina granular fina poco teñida. Están
predestinadas a seguir el proceso de diferenciación que
produce los espermatozoides. Sufren varias divisiones
mitóticas que aumentan su cantidad. También son
denominados células madre de renovación.
o Espermatogonias tipo B: generalmente tienen un núcleo
esferoidal con cromatina condensada en grandes grumos
sobre la envoltura nuclear y alrededor del nucléolo central.
Tras varias divisiones, las espermatogonias tipo A se diferencian
en tipo B. La aparición de las de tipo B es el último
acontecimiento de la fase espermatogónica.
FASE ESPERMATOCÍTICA (MEIOSIS)
La división mitótica de las espermatogonias tipo B produce espermatocitos primarios. Estos duplican su ADN poco después de
formarse y antes de que comience la meiosis, de modo que cada espermatocito primario contiene la cantidad normal de cromosomas
(2n) pero el doble de cantidad de ADN (4c).
La meiosis I trae como consecuencia la reducción de la cantidad de cromosomas y de la cantidad de ADN (n 2c); por consiguiente, el
espermatocito secundario se caracteriza por una cantidad haploide de cromosomas y una cantidad 2c de ADN.
Dado que la meiosis II no está precedida por una duplicación del ADN, tras esta división cada espermátide tiene la cantidad haploide
de cromosomas y compuesto por una cromátide (n c)
FASE DE ESPERMÁTIDE (ESPERMIOGÉNESIS)
Cada espermátide producto de la segunda división meiótica es n c, y ya no experimenta divisiones adicionales. Las espermátides
haploides sufren diferenciación que produce los espermatozoides maduros, haploides. El estado diploide normal se restaura cuando
un espermatozoide fecunda un ovocito.
La remodelación celular que ocurre durante la diferenciación de las espermátides en
espermatozoides maduros (espermiogénesis) consiste en 4 fases, que ocurren
mientras las espermátides están adheridas a MP de las células de Sertoli.
o Fase de Golgi: caracterizada por la presencia de gránulos PAS positivos que se
acumulan en los Golgi de la espermátide. Estos gránulos proacrosómicos, que
tienen gran cantidad de glucoproteínas, confluyen en una vesícula limitada por
membrana, la vesícula acrosómica, contigua a la envoltura nuclear. La posición de
la vesícula determina el polo anterior del espermatozoide en desarrollo. Los
centríolos migran desde la región yuxtanuclear hacia el polo posterior de la
espermátide e inicia el armado del axonema de la cola del espermatozoide.
o Fase de casquete: la vesícula acrosómica se extiende sobre la mitad anterior del
núcleo. Esto recibe el nombre de casquete o capuchón acrosómico. Se condensa
el ADN por la presencia de pequeñas proteínas denominadas protaminas.
o Fase de acrosoma: la espermátide se reorienta de modo que la cabeza se enclava
profundamente en la célula de Sertoli y apunta hacia la lámina basal. El flagelo en desarrollo se extiende dentro de la luz del
túbulo seminífero. El núcleo condensado de la espermátide se aplana y alarga; el núcleo y su acrosoma se mueven hacia la MP
anterior y el citoplasma es desplazado hacia atrás. Los microtúbulos citoplasmáticos se organizan en una vaina cilíndrica, el
manguito, que se extiende desde el borde posterior del acrosoma hacia el polo posterior de la espermátide.
Los centríolos, que habían iniciado el desarrollo del flagelo, ahora retornan a la
superficie posterior del núcleo donde el centríolo inmaduro se adhiere a un surco
poco profundo en el núcleo. Luego se modifican para formar la región del cuello del
espermatozoide en desarrollo. De los centríolos adheridos al núcleo surgen 9 fibras
densas por fuera de los microtúbulos del axonema. Éstas unen el núcleo con el
flagelo.
A medida que la MP se mueve hacia atrás para cubrir el flagelo en crecimiento, el
manguito desaparece y las mitocondrias migran desde el resto del citoplasma para
formar una vaina helicoidal (vaina
mitocondrial) que rodea las fibras
gruesas en su extensión posterior. A
esta región se la conoce como pieza
intermedia de la cola del
espermatozoide. Distal con respecto
a la pieza intermedia, una vaina
fibrosa compuesta por dos columnas
longitudinales y muchas “costillas” de conexión rodea las 9 fibras longitudinales de la
pieza principal y se extiende casi hasta el final del flagelo. El segmento corto de la cola
que es distal con respecto a la vaina fibrosa recibe el nombre de pieza terminal.
o Fase de maduración: reduce el exceso de citoplasma de alrededor del flagelo
para formar el espermatozoide maduro. Las células de Sertoli luego fagocitan ese
exceso, llamado cuerpo residual.
Hacia el final de la fase de maduración de la espermatogénesis, las espermátides
alargadas se libran desde las células de Sertoli en la luz del túbulo seminífero. Este proceso, la espermiación, comprende la eliminación
progresiva de complejos de unión célula de Sertoli-espermátide y el desprendimiento de las espermátides de las células de Sertoli. La
presencia de integrina β1 en las uniones célula de Sertoli-espermátide, así como el aumento de la actividad de la quinasa vinculada
con esa integrina en el momento de la espermiación, indica un control enzimático de la liberación de las espermátides. El ritmo de
espermiación en el testículo determina la cantidad de espermatozoides en el semen eyaculado.
ESTRUCTURA DEL ESPERMATOZOIDE MADURO
Su cabeza es aplanada y puntiaguda. El casquete
acrosómico que cubre las 2/3 partes anteriores
del núcleo contiene hialuronidasa,
neuraminidasa, fosfatasa ácida y acrosina
(proteasa). La liberación de las enzimas
acrosómicas cuando el espermatozoide entra en
contacto con el ovocito es el primer paso de la
reacción acrosómica. Este proceso facilita la
penetración del espermatozoide y la posterior
fecundación e impide la entrada de otros
espermatozoides en el óvulo.
La cola del espermatozoide está subdividida en el
cuello, la pieza intermedia, la principal y la
terminal. El cuello corto contiene los centríolos y
los orígenes de las fibras gruesas. La pieza
intermedia contiene las mitocondrias dispuestas
en forma helicoidal alrededor de las fibras
gruesas y del complejo axonémico. Estas
mitocondrias proveen la energía para el
movimiento de la cola. La pieza principal contiene
la vaina fibrosa por fuera de las fibras gruesas y
del complejo axonémico. La pieza terminal sólo
contiene el complejo axonémico.
Los espermatozoides recién liberados son
inmóviles y se transportan desde los túbulos
seminíferos en un líquido secretado por las células
de Sertoli. El líquido y los espermatozoides fluyen
a lo largo de los túbulos seminíferos, ayudados
por las contracciones peristálticas de las células
peritubulares contráctiles de la lámina propia.
Luego entran en los túbulos rectos, segmento
corto de los túbulos seminíferos donde el epitelio
consiste sólo en células de Sertoli. En el
mediastino testicular el líquido y los
espermatozoides entran en la red testicular,
sistema de conductos anastomosados revestidos
por un epitelio simple cúbico. Desde la red testicular, se desplazan hacia la porción extratesticular de los conductillos eferentes
(primera parte de la vía espermática), y después hacia el segmento proximal del conducto del epidídimo. Conforme van atravesando
los 4 a 5mt de longitud del conducto del epidídimo, los espermatozoides adquieren movilidad y sufren varios cambios madurativos
que comprenden:
o Condensación adicional del ADN nuclear debido a una serie de fenómenos de remodelación cromatínica que producen el
reemplazo de histonas por protaminas. La cabeza del espermatozoide disminuye su tamaño.
1° foto: testículo neonato humano, 2° foto: mediastino
testicular, 3° foto: túbulo recto
o Reducción adicional del citoplasma. Los espermatozoides se hacen más delgados.
o Cambios en los lípidos, proteínas y la glucosilación de la MP.
o Alteraciones en la membrana acrosómica externa (discapacitación). Esto para inhibir la capacidad fecundante de los
espermatozoides.
La iniciación de la movilidad de los espermatozoides durante su tránsito a lo largo del epidídimo se relaciona con cambios en las
concentraciones intracelulares de AMPc e iones de calcio (Ca2+) y modificaciones del pH intracelular. Estos factores regulan el
movimiento flagelar por medio de cambios en la fosforilación proteica, resultado de las actividades de proteínas quinasas y fosfatasas.
Las contracciones del músculo liso que rodea los conductos cada vez más distales y de mayor calibre siguen moviendo a los
espermatozoides por acción peristáltica hasta que alcanzan la porción distal del conducto del epidídimo, donde se almacenan antes
de la eyaculación. Los espermatozoides pueden vivir varias semanas en la vía espermática del varón, pero sobrevivirán 2 o 3 días
dentro del sistema genital femenino. Adquieren la capacidad de fecundar el óvulo sólo después de haber pasado tiempo en el sistema
reproductor de la mujer. Este proceso, que comprende la eliminación y reemplazo de componentes del glucocálix (glucoconjugados)
de la membrana del espermatozoide, se denomina capacitación.
TÚBULOS SEMINÍFEROS
CICLO DEL EPITELIO SEMINÍFERO
Las células espermatógenas en diferenciación no están distribuidas al azar en el epitelio seminífero, ya que existen tipos celulares
específicos que se agrupan juntos. Estos agrupamientos ocurren porque hay puentes intercelulares entre la progenie de cada par de
espermatogonias tipo Ap y porque las células sincronizadas pasan tiempos específicos en cada etapa de la maduración. Todas las fases
de la diferenciación ocurren en forma secuencial en cualquier sitio de un túbulo seminífero.
Cada agrupamiento o asociación celular se considera una etapa o estadio de un proceso cíclico. La serie de estadios que hay entre dos
apariciones sucesivas del mismo patrón de asociación celular en cualquier sitio del túbulo, constituye un ciclo del epitelio seminífero.
La duración de un ciclo del
epitelio seminífero es
constante, y tarda
aproximadamente 16 días. Y harían falta más o menos 4,6 ciclos o unos 74 días para que una espermatogonia derivada de un citoblasto
completara el proceso de la espermatogénesis. Luego se necesitan unos 12 días para que el espermatozoide atravesara el epidídimo.
En el testículo humano se producen aproximadamente 300 millones de espermatozoides por día.
CÉLULAS DE SERTOLI (SUSTENTACULARES)
Son células epiteliales cilíndricas altas que no se dividen y están apoyadas sobre la lámina basal multiestratificada gruesa del epitelio
seminífero. Son las células de sostén para los espermatozoides en desarrollo que se adhieren a la superficie después de la meiosis.
Tienen un REL extenso, un RER bien desarrollado, laminillas anulares, muchas mitocondrias, un Golgi bien desarrollado y cantidades
variables de lisosomas, inclusiones lipídicas, vesículas y gránulos de glucógeno.
El citoesqueleto de la célula de Sertoli contiene:
o Microtúbulos: abundantes y orientados paralelos al eje longitudinal de la célula. Nucleados en la periferia de la célula y
orientados con su extremo negativo hacia el vértice y su extremo positivo hacia la base de la célula.
o Filamentos intermedios: consisten principalmente en vimentina. Forman una vaina perinuclear que rodea y separa al núcleo
de otros orgánulos citoplasmáticos. Se extienden desde la vaina perinuclear hasta las uniones similares al desmosoma entre
las células de Sertoli contiguas y los hemidesmosomas.
o Filamentos de actina: concentrados debajo de la MP cerca de las uniones intercelulares. Refuerzan y estabilizan las
especializaciones de la unión intercelular de la MP de la célula de Sertoli.
Tiene un núcleo eucromático (menos condensado), que suele ser ovoide o triangular y su posición es variable.
En el citoplasma basal de las células de Sertoli humanas hay cuerpos de inclusión característicos (cristaloides de Charcot-Böttcher). Se
ven como haces de filamentos rectos y densos, poco ordenados y paralelos o convergentes. Participan en el transporte de lípidos y en
su utilización por las células de Sertoli.
Las células de Sertoli se unen entre sí por un complejo de unión célula de Sertoli-célula de Sertoli. Se caracteriza por una unión
hermética (zónula occludens). Además, existen dos componentes citoplasmáticos que caracterizan este complejo de unión:
o Cisterna aplanada del REL: paralela a la MP en la región de unión de cada célula.
o Haces de filamentos de actina: compactados, interpuestos entre las cisternas del REL y las MP.
Un complejo de unión parecido aparece en la célula de Sertoli en el sitio donde están adheridas las espermátides. Sin embargo, aquí
no hay unión hermética y la espermátide no tiene cisternas de REL aplanadas ni haces de filamentos de actina. Otros tipos de unión
son las de tipo desmosómico que hay entre las células de Sertoli y las células espermatógenas iniciales y los hemidesmosomas en la
interfaz célula de Sertoli-lámina basal.
Las uniones célula de Sertoli-célula de Sertoli establecen dos compartimientos epiteliales, uno basal y uno adluminal. Las
espermatogonias y los espermatocitos primarios iniciales están restringidos en el compartimiento basal (entre las uniones Sertoli-
Sertoli y la lámina basal). Los espermatocitos más maduros y las espermátides están restringidos en el lado adluminal de la unión
Sertoli-Sertoli. Los espermatocitos iniciales producidos por división mitótica de las espermatogonias tipo B deben atravesar el
complejo de unión para desplazarse hacia el compartimiento adluminal. Esta migración ocurre gracias a la formación de un complejo
de unión nuevo entre las evaginaciones de las células de Sertoli que se extienden debajo de los espermatocitos de producción reciente,
seguida por la degradación de la unión que está por encima. La diferenciación de las células espermatógenas, procesos de la meiosis
y la espermiogénesis ocurren en el compartimiento adluminal.
BARRERA HEMATOTESTICULAR
Es una barrera de permeabilidad indispensable para crear una compartimentación fisiológica dentro del epitelio seminífero en lo que
se refiere a la composición de iones, aminoácidos, hidratos de carbono y proteínas.
Los productos de secreción exocrinos de las células de Sertoli, en particular la proteína fijadora de andrógenos (ABP) que tiene una
gran afinidad por la testosterona y la DHT, están muy concentrados en la luz de los túbulos seminíferos y mantienen una concentración
elevada de testosterona, lo cual provee un ambiente favorable para las células espermatógenas en diferenciación.
La barrera hematotesticular aísla las células germinativas haploides (espermatocitos secundarios, espermátides y espermatozoides),
que son genéticamente diferentes y por ende antigénicas, del sistema inmunitario del varón adulto.
La ABP concentra testosterona en el compartimiento adluminal del túbulo seminífero, donde altas concentraciones de testosterona
son esenciales para la maduración normal del espermatozoide en desarrollo.
En las células de Sertoli hay receptores de FSH y testosterona, por lo que su función secretora es regulada por esas hormonas. Estas
células también secretan sustancias endocrinas como la inhibina, que inhibe la liberación de FSG desde la adenohipófisis. Sintetizan:
activador de plasminógeno, transferrina, ceruloplasmina, factor inhibidor mülleriano (MIF), factor de células madre (SCF) y el factor
neutrófico derivado de la línea celular neuróglica (GDNF).
CONDUCTOS INTRATESTICULARES
Al final de cada túbulo seminífero hay una transición brusca hacia los túbulos rectos. Este segmento terminal corto del túbulo
seminífero está tapizado sólo por células de Sertoli. Cerca de su terminación, los túbulos rectos se estrechan y su revestimiento
epitelial cambia a simple cúbico.
Los túbulos rectos desembocan en la red testicular, serie compleja de conductos anastomosados dentro del tejido conjuntivo
vascularizado del mediastino testicular. Los conductos de la red testicular están revestidos por un epitelio simple cúbico o cilíndrico
bajo. Sus células poseen un solo cilio apical y relativamente pocas microvellosidades apicales cortas.
VÍAS ESPERMÁTICAS
El desarrollo inicial de las células de Leydig y el comienzo de la secreción de testosterona estimulan el conducto mesonéfrico (de Wolff)
para que se diferencia en la vía espermática del testículo en desarrollo. La porción del conducto mesonéfrico contigua al testículo en
desarrollo adquiere un trayecto contorneado y se diferencia en el conducto del epidídimo. Además, una cierta cantidad de los túbulos
excretores mesonéfricos restantes en esta región entra en contacto con los cordones testiculares en desarrollo y por último se
convierte en los conductillos eferentes que conectan la red testicular en formación con el conducto del epidídimo. La porción distal
del conducto mesonéfrico adquiere una cubierta de músculo liso y se convierte en el conducto deferente. El extremo distal del
conducto mesonéfrico da origen al conducto eyaculador y a las vesículas seminales.
Unos 20 conductillos eferentes conectan los conductos de la red testicular en el borde superior del mediastino testicular con la
porción proximal del conducto del epidídimo. Conforme los conductillos eferentes abandonan el testículo, se enrollan y forman los
conos eferentes, cuyas bases son parte de la cabeza del epidídimo. En la base de los conos de los conductillos eferentes desembocan
en un conducto único, el conducto del epidídimo.
Los conductillos eferentes están tapizados por un epitelio seudocilíndrico estratificado en el que hay cúmulos de células altas y bajas,
lo que le imparte a la superficie adluminal el aspecto de dientes de sierra. Las células cilíndricas altas son ciliadas. Las células bajas no
ciliadas poseen muchas microvellosidades e invaginaciones canaliculares de la superficie apical, así como una gran cantidad de
vesículas pinocíticas, cuerpos densos limitados por membrana, lisosomas y otras estructuras citoplasmáticas asociadas con la actividad
endocítica. La mayor parte del líquido secretado por los túbulos seminíferos se reabsorbe en los conductillos eferentes.
EPIDÍDIMO
Estructura con forma de semiluna apoyada sobre las superficies superior y posterior del
testículo. Se compone de los conductillos eferentes y el conducto del epidídimo, junto
con vasos sanguíneos, músculo liso y las cubiertas de tejido conjuntivo asociados. En el
epidídimo se describe una cabeza, un cuerpo y una cola. Los conductillos eferentes
ocupan la cabeza y el conducto del epidídimo ocupa el cuerpo y la cola. Los
espermatozoides nuevos que entran en el epidídimo, provenientes del testículo,
maduran durante su paso a lo largo del conducto del epidídimo, donde adquieren
movilidad y la capacidad de fecundar un ovocito.
Después de madurar en el epidídimo, los espermatozoides pueden transportar su
contenido haploide de ADN hasta el óvulo y tras la capacitación pueden unirse a
receptores de espermatozoides situados en la membrana pelúcida del óvulo. Esto
desencadena la reacción acrosómica.
El conducto del epidídimo está revestido por un epitelio pseudocilíndrico
pseudoestratificado. En general, contiene 2 tipos celulares:
o Células principales: desde la superficie apical de estas células se extienden hacia la luz muchas microvellosidades largas que
reciben el nombre de estereocilios.
o Células basales: pequeñas células redondeadas que descansan sobre la lámina basal. Son células mare del epitelio del
conducto.
o Pueden verse en los cortes histológicos células del halo, linfocitos que migran.
En la cabeza del epidídimo y en la mayor parte del cuerpo, la cubierta muscular lisa consiste en una capa delgada de músculo liso
circular parecido a la de los conductillos eferentes. En la cola se une una capa longitudinal interna y otra eterna. Estas tres capas luego
se continúan con las tres capas musculares lisas del conducto deferente, segmento que sigue en la vía espermática.
CONDUCTO DEFERENTE
Continuación directa de la cola del epidídimo. Asciende a lo largo del borde
posterior del testículo, cerca de los vasos y nervios testiculares. Se introduce
en el abdomen como un componente del cordón espermático al atravesar el
conducto inguinal. El cordón espermático contiene todas las estructuras que
se dirigen hacia el testículo o provienen de él. Además del conducto deferente,
el cordón espermático contiene la arteria testicular, arterias pequeñas para el
conducto deferente y el músculo cremáster, el plexo pampiniforme, vasos
linfáticos, fibras nerviosas simpáticas y la rama genital del nervio
genitofemoral.
Tras abandonar el cordón espermático, el conducto deferente desciende en la
pelvis hasta la altura de la vejiga, donde su extremo distal se dilata para formar
la ampolla del conducto deferente que recibe el conducto de la vesícula
seminal y continúa hasta la
uretra a través de la próstata
con el nombre de conducto
eyaculador.
El conducto eferente está revestido
por un epitelio pseudocilíndrico
estratificado parecido al del epidídimo. Las células cilíndricas altas también poseen
estereocilios largos que se extienden dentro de la luz. Las células basales
redondeadas se localizan sobre la lámina basal.
La luz de su mucosa no es lisa, parece tener pliegues longitudinales profundos en la
mayor parte de su longitud, a causa de la contracción de la cubierta muscular del
conducto.
2da foto: corte transversal del conducto deferente con sus 3 capas de músculo liso,
longitudinal interna SM(L), circular media SM(C) y longitudinal externa SM(L). El
recuadro muestra el epitelio pseudoestratificado que cubre los conductos deferentes
y los estereocilios de las células altas.
GLÁNDULAS SEXUALES ACCESORIAS
Las vesículas seminales son un par de glándulas tubulares, alargadas y tortuosas, ubicadas en la pared posterior de vejiga urinaria
paralela a la ampolla de los conductos deferentes. Un conducto excretor corto que parte de cada vesícula seminal se combina con la
ampolla del conducto deferente para formar el conducto eyaculador.
Foto: cordón espermático
Las vesículas seminales se desarrollan como evaginaciones de los conductos mesonéfricos en la región de la ampolla futuro. La pared
de las vesículas seminales contiene una mucosa, una capa de músculo liso delgada y una cubierta fibrosa. La mucosa posee muchos
pliegues primarios, secundarios y terciarios que aumentan la extensión de la superficie secretora y están en comunicación con la luz.
El epitelio pseudocilíndrico estratificado contiene células cilíndricas altas no ciliadas y células redondeadas bajas que están apoyadas
sobre la lámina.
La secreción de las vesículas
seminales es un material viscoso
blanco amarillento. Contiene
fructosa, sustrato metabólico
principal para los espermatozoides,
justo con otros sacáridos simples,
aminoácidos, ácido ascórbico y
prostaglandinas. La contracción de
la cubierta muscular lisa de las
vesículas seminales durante la
eyaculación expulsa su secreción
hacia los conductos eyaculadores y
contribuye a evacuar los
espermatozoides de la uretra. La
función morfológica y secretora de
las vesículas seminales están bajo
el control de la testosterona.
Foto a: vesícula seminal. Estructura tubular tortuosa que en el corte exhibe lo que parecen varias luces aisladas. En realidad, la luz es
una sola. La mucosa se caracteriza por numerosos repliegues (flechas) y está apoyada sobre una cubierta de músculo liso (SM) gruesa
organizada en 2 capas, una circular interna y otra longitudinal externa.
Foto b: muestra los pliegues de la mucosa tapizados por epitelio pseudoestratificado. Las flechas señalan las células basales.
PRÓSTATA
Es la glándula sexual accesoria más grande del sistema genital
masculino. La función principal de la próstata consiste en secretar un
líquido claro, levemente alcalino que contribuye a la composición del
semen. Se ubica en la pelvis, bajo la vejiga donde rodea el segmento
prostático de la uretra. Está compuesta por 30 a 50 glándulas
tubuloalveolares dispuestas en 3 capas concéntricas: una capa
mucosa interna, una capa submucosa intermedia y una capa
periférica que contiene glándulas prostáticas principales. Las
glándulas de la capa mucosa segregan directamente hacia la uretra,
mientras que las dos otras capas poseen conductos que desembocan
en los senos prostáticos ubicados a cada lado de la cresta uretral en
la pared posterior de la uretra.
El parénquima prostático adulto está dividido en 4 zonas que son
anatómica y clínicamente distintas:
o Zona central: rodea los conductos eyaculadores conforme atraviesan la próstata. Contiene alrededor del 25% del tejido
glandular y es resistente a carcinomas e inflamación. Tiene un citoplasma apenas basófilo y más prominente, y núcleos
grandes desplazados a diferentes alturas en las células contiguas.
o Zona periférica: constituye el 70% del tejido glandular de la próstata. Rodea la zona central y ocupa las partes posterior y
laterales de la glándula. La mayor parte de los carcinomas prostáticos se originan en esta zona y es muy susceptible a la
inflamación.
o Zona transicional: rodea la uretra prostática. Constituye el 5% del tejido glandular prostático y contiene las glándulas
mucosas.
o Zona periuretral: contiene glándulas mucosas y submucosas.
La superficie anterior de la próstata, por
delante de la uretra, está ocupada por
un estroma fibromuscular compuesta
por tejido conjuntivo denso irregular
con una gran cantidad de fibras
musculares lisas.
En cada una de las zonas prostáticas, el
epitelio glandular por lo general es
cilíndrico simple, pero puede haber
parcelas de epitelio simple cúbico, plano
simple y a veces pseudoestratificado.
Descripción de los profes sobre el
preparado: Sus glándulas se encuentran
rodeadas de un estroma fibromuscular
(asociación de tejido conectivo y
músculo liso) y tienen un contenido
rosado llamado concreciones
prostáticas, secreciones de la glándula
que aumentan con la edad. Las células
del epitelio de la próstata son cilíndricas
y el núcleo es redondo y basal, gran cantidad de citoplasma por arriba del núcleo.
Foto A: muestra las glándulas tubuloalveolares (GI) y el tejido fibromuscular que forma los tabiques entre el tejido glandular. En rojo
el músculo liso y en azul el tejido conjuntivo denso.
Foto B: epitelio glandular pseudoestratificado. Núcleos redondos contiguos al tejido conjuntivo (puntas de flecha). Los núcleos que
son más alargados y están más lejos de la base del epitelio pertenecen a las células secretoras.
El epitelio glandular se encuentra bajo la influencia de las hormonas sexuales, como la testosterona y los andrógenos suprarrenales.
Estas hormonas se introducen en las células secretoras del epitelio glandular y son convertidas en DHT por la enzima 5α-reductasa. La
unión de la DHT y el receptor de andrógenos (AR) producen un cambio en la conformación del receptor y su traslado desde el citosol
hasta el núcleo celular. La función primaria del AR consiste en la estimulación o inhibición directa de la transcripción génica específica.
Las células epiteliales prostáticas producen varias enzimas, en particular antígeno prostático específico (PSA), fosfatasa ácida
prostática (PAP-regula la proliferación celular y el metabolismo del epitelio glandular de la próstata) y fibrinolisina (licua el semen),
además de ácido cítrico.
GLÁNDULAS BULBOURETRALES
Las dos glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper) se encuentran en el diafragma urogenital.
El conducto de cada glándula atraviesa la fascia inferior del diafragma urogenital y se une a la
porción inicial de la uretra esponjosa. Son tubuloalveolares compuestas. El epitelio cilíndrico
simple, cuya altura varía de acuerdo con el estado funcional de la glándula, está controlada por la
testosterona.
La secreción glandular clara, de tipo mucoso, contiene gran cantidad de galactosa y
galactosamina, ácido galacturónico, ácido siálico y metilpentosa.
Foto: glándula bulbouretral. Epitelio formado por células cilíndricas secretoras de moco. D=
conductos revestidos por epitelio cilíndrico simple.
SEMEN
Contiene líquido y espermatozoides del testículo y productos de secreción del epidídimo, del
conducto deferente, de la próstata, de las vesículas seminales y de las glándulas bulbouretrales.
Provee nutrientes (aminoácidos, citratos y fructosa) y protección a los espermatozoides durante su paso a través de las vías
espermáticas. Es alcalino y contribuye a neutralizar el medio ácido de la uretra y la vagina. Sus principales componentes son
secreciones de las vesículas seminales, de la próstata, líquidos testiculares y prostaglandinas.
PENE
El pene consiste principalmente en dos masas dorsales de tejido eréctil, cuerpos cavernosos, y una masa ventral del mismo tejido,
cuerpo esponjoso, en el que está incluido el segmento esponjoso de la uretra. Una capa fibroelástica densa, la túnica albugínea, enlaza
los tres cuerpos y forma una cápsula alrededor de cada uno. Los cuerpos cavernosos tienen abundancia de espacios vasculares amplios
revestidos por epitelio vascular. Estos espacios están rodeados por una capa de músculo liso que forma cordones dentro de la túnica
albugínea que interconectan y entrecruzan el cuerpo cavernoso. Los espacios vasculares aumentan de tamaño y adquieren mayor
rigidez al llenarse de sangre, que proviene de, sobre todo, la arteria profunda del pene que se divide en ramas denominadas arterias
helicinas. Éstas se dilatan durante la erección para aumentar el flujo sanguíneo hacia el pene. En la piel del pene existen muchas
glándulas sebáceas próximas al glande.
*La estimulación parasimpática inicia la erección, mientras que la estimulación simpática completa la erección y causa la eyaculación,
contracción rítmica del músculo liso que expulsa semen de la uretra esponjosa.
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