Tejido epitelial
Generalidades
El epitelio es un tejido avascular, compuesto por:
Células que recubren las superficies externas del cuerpo.
Células que revisten las cavidades internas cerradas y los
conductos corporales que comunican con el exterior (sistema
digestivo, respiratorio y genitourinario).
Células que forman la porción secretora (parénquima) de las
glándulas y sus conductos secretores.
Células epiteliales especializadas que funcionan como
receptores sensoriales (olfato, gusto, oído y visión).
Las células que integran los epitelios poseen 3 características principales:
1. Están dispuestas muy cerca unas de otras y se adhieren entre sí mediante uniones
intercelulares especializadas.
2. Tienen polaridad funcional y morfológica. Es decir, sus diferentes funciones se
asocian con tres regiones superficiales de la célula: la región apical (superficie
libre), una región lateral y una región basal. Las propiedades de cada región están
determinadas por lípidos específicos y proteínas integrales de la membrana.
3. Su superficie basal se apoya en una membrana basal subyacente, rica en proteínas
y polisacáridos y detectable con microscopio óptico.
En algunos sitios, las células se agrupan estrechamente entre sí y carecen de una
superficie libre. Aunque la estrecha cercanía de estas células y la presencia de una
membrana basal permiten clasificarlas como epitelio, la falta de una superficie libre
hace clasificar a este conjunto celular como tejido epiteloide. Las células epiteloides derivan de células mesenquimales
progenitoras (células no diferenciadas de origen embrionario encontradas en tejido conjuntivo). La organización
epiteloide es típica en la mayoría de las glándulas endocrinas, como las células de Leydig (testículos), las células luteínicas
del ovario, los islotes de Langerhans del páncreas, el parénquima de la glándula suprarrenal y el lóbulo anterior de la
hipófisis. Los patrones epiteloides se ven también en respuesta a ciertas lesiones e infecciones como acumulaciones de
macrófagos de tejido conjuntivo, así como por diversos tumores derivados del epitelio.
Los epitelios de revestimiento forman una lámina celular continua que separa el tejido conjuntivo subyacente o adyacente
del medio externo, de las cavidades internas o del tejido conjuntivo líquido como la sangre y la linfa. Este revestimiento
epitelial funciona como una barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias específicas entre el
medio externo (incluyendo las cavidades corporales) y el compartimiento de tejido conjuntivo subyacente.
Clasificación de los tipos de epitelio
Esta clasificación tiene su fundamento en dos factores: la cantidad de estratos celulares y la forma de las células
superficiales.
Terminología:
El epitelio se describe como:
Simple, cuando tiene un solo estrato celular de espesor.
Pseudoestratificado, cuando todas las células tienen
contacto con la lámina basal, pero no todas alcanzan la
superficie.
Estratificado, cuando posee dos o más estratos celulares.
De transición, cuando es un epitelio estratificado con características morfológicas
específicas que le permiten distenderse.
Las células individuales que componen un epitelio pueden ser:
Planas o escamosas: cuando el ancho de las células es
mayor que su altura.
Cúbicas: cuando el ancho, la profundidad y la altura son
aproximadamente iguales.
Cilíndricas: cuando la altura de las células excede
apreciablemente el ancho.
En un epitelio estratificado, la forma y la altura de las células suelen variar de un estrato a otro, pero sólo la forma de las
células que integran el estrato más superficial sirve para la clasificación del epitelio. En algunos casos, un tercer factor (la
especialización de la región apical de la superficie celular) puede añadirse a este sistema de clasificación. Por ejemplo,
algunos epitelios simples cilíndricos se clasifican en simples cilíndricos ciliados cuando la región celular apical contiene
cilios. El mismo principio se aplica al epitelio estratificado plano en el cual las células más superficiales pueden estar
queratinizadas o no queratinizadas.
En ciertos sitios los epitelios reciben nombres específicos:
Endotelio: es el epitelio que recubre los vasos sanguíneos y linfáticos.
Endocardio: es el epitelio que tapiza los ventrículos y aurículas del corazón.
Mesotelio: es el epitelio que tapiza las paredes y el contenido de las cavidades cerradas del cuerpo (cavidades
abdominal, pericárdica y pleural).
Tanto el endotelio, endocardio y mesotelio son casi siempre epitelios simples planos. Con excepción de las vénulas
poscapilares de ciertos tejidos linfáticos, donde el epitelio es cúbico.
Un epitelio dado puede tener una o más funciones, según la actividad de los tipos celulares que contenga:
Secreción: como en el epitelio cilíndrico del estómago y las células gástricas.
Absorción: como en el epitelio cilíndrico de los intestinos y los túbulos contorneados proximales del riñón.
Transporte: como en el transporte de materiales o células sobre la superficie de un epitelio por el movimiento ciliar o
el transporte de materiales a través de un epitelio hacia o desde el tejido conjuntivo.
Protección mecánica: como en el epitelio estratificado plano de la piel (epidermis) y el epitelio de transición de la
vejiga.
Función receptora: para recibir y traducir estímulos externos, como en los corpúsculos gustativos de la lengua, el
epitelio olfatorio de la mucosa nasal y la retina del ojo.
Los epitelios que intervienen en la secreción o absorción son generalmente simples y, en unos pocos casos,
pseudoestratificados. La altura de las células con frecuencia es un reflejo del grado de actividad secretora o de absorción.
Los epitelios simples planos son compatibles con un ritmo acelerado de transporte transepitelial. La estratificación del
epitelio suele correlacionarse con la impermeabilidad transepitelial. En algunos epitelios pseudoestratificados, las células
basales son las células madre que dan origen a las células funcionales maduras del epitelio, con lo cual se mantiene el
recambio celular.
Polaridad celular
Las células epiteliales presentan una polaridad bien definida. Tienen una
región apical, una región lateral y una región basal. Cada una de estas
presenta características bioquímicas específicas que, junto a la disposición
geométrica de las células en el epitelio, determinan la polaridad funcional
de cada región.
La región apical está siempre dirigida hacia la superficie exterior o luz de
una cavidad o conducto cerrados. La región lateral se comunica con células
adyacentes y se caracteriza por áreas especializadas de adhesión, que son
responsables de la fijación firme entre células y también permiten que el
epitelio regule los movimientos paracelulares de solutos a favor de sus gradientes electro-osmóticos. La región basal se
apoya sobre la membrana basal, y fija la célula al tejido conjuntivo subyacente.
Especializaciones de la región apical
En muchas células epiteliales, la región apical presenta modificaciones estructurales especiales en su superficie para llevar
a cabo diferentes funciones. Además, puede contener enzimas específicas (ej: hidrolasas), conductos iónicos y proteínas
transportadoras (ej: transportadoras de glucosa).
Las modificaciones estructurales de la superficie incluyen:
Microvellosidades: evaginaciones citoplasmáticas que contienen un núcleo de filamentos de actina.
Estereocilios: microvellosidades largas que poseen un núcleo de filamentos de actina.
Cilios: evaginaciones citoplasmáticas que contienen haces de microtúbulos.
Microvellosidades
En algunos tipos celulares, las microvellosidades son proyecciones cortas e
irregulares con apariencia de bulto. En otros, son evaginaciones altas, uniformes y
muy juntas que aumentan mucho la extensión de la superficie celular libre. En
general, la cantidad y la forma de las microvellosidades de un tipo celular dado se
correlacionan con su capacidad de absorción. Entonces, las células que
principalmente transportan líquidos (ej: intestino y túbulos renales) y absorben
metabolitos poseen muchas microvellosidades altas muy juntas. En las células
absorbentes intestinales esta estructura superficial se denominó chapa estriada
(foto 2), mientras que en las células de los túbulos renales se llama ribete en cepillo.
Las microvellosidades contienen un centro formado por 20-30 filamentos de actina.
Sus extremos más [+] están fijados a la villina (proteína formadora de fascículos de actina), ubicada en la punta de la
microvellosidad. El fascículo se extiende hasta el citoplasma celular apical, donde interacciona con una red horizontal de
filamentos de actina estabilizados por espectrina (velo terminal), que se encuentra justo por debajo de la base de las
microvellosidades. Los filamentos de actina dentro de las microvellosidades tienen enlaces cruzados establecidos por otras
proteínas formadoras de fascículos de actina (fascina, espina y fimbrina), que proveen sostén y rigidez a las
microvellosidades. Además, el centro de filamentos de actina está asociado con la miosina I, molécula que fija los
filamentos de actina a la MP de la microvellosidad. La adición de villina a las células epiteliales que proliferan en los
cultivos, induce la formación de microvellosidades en la superficie apical libre.
La presencia de miosina ll y de tropomiosina
en el velo terminal explica su capacidad
contráctil; estas proteínas disminuyen el
diámetro de la región apical de la célula para
que las microvellosidades, cuyos centros
rígidos de actina están anclados en el velo
terminal, se separen y así aumente el espacio
intermicrovelloso.
Estereocilios
Se encuentran únicamente en el epidídimo, en
el segmento proximal del conducto deferente
del sistema genital masculino, y en las células
sensoriales (ciliadas) del oído interno.
Los estereocilios de las vías espermáticas son
evaginaciones extremadamente largas que
facilitan la absorción. Poseen una protrusión
celular apical, desde la cual se originan y
porciones pedunculares gruesas que están
interconectadas por puentes citoplasmáticos.
Se encuentran sostenidos por fascículos
internos de filamentos de actina vinculados por
medio de fimbrina.
Los estereocilios se desarrollan a partir de
microvellosidades por adición lateral de
filamentos de actina al fascículo de actina, así
como por el alargamiento de los filamentos de
actina. La proteína fijadora de actina ezrina, fija
los filamentos a la membrana plasmática. Los
pedúnculos de los estereocilios y las
protrusiones celulares apicales contienen la proteína formadora de puentes cruzados actinina α. Una diferencia entre las
microvellosidades y los estereocilios es la falta de villina en los extremos de estos últimos.
Los estereocilios del epitelio sensorial del oído
también derivan de microvellosidades. Tienen gran
sensibilidad para la vibración mecánica y sirven como
mecanorreceptores sensoriales en lugar de funcionar
como estructuras sensoriales.
Su estructura interna se caracteriza por la alta
densidad de filamentos de actina vinculados por
enlaces cruzados establecidos por la espina. No
poseen ezrina ni actinina α.
Dado que pueden lesionarse fácilmente por sobre
estimulación, tienen un mecanismo molecular para
renovar continuamente su estructura. Los
monómeros de actina se añaden constantemente en
los extremos de los estereocilios y se eliminan en las
bases mientras todo el fascículo de filamentos de
actina se desplaza hacia la base del estereocilio.
Cilios
Son evaginaciones de la MP apical que tienen aspecto de pestañas y poseen un axonema, la estructura interna formada
por microtúbulos. El axonema se extiende desde el cuerpo basal, un centro organizados de microtúbulos (MTOC) derivado
del centriolo y ubicado en la región apical de una célula ciliada. Los cuerpos basales se asocian con varias estructuras que
contribuyen a su fijación en el citoplasma. Los cilios, incluidos los cuerpos basales y las estructuras asociadas a estos,
forman el aparato ciliar de la célula.
De acuerdo a sus
características funcionales, los cilios se clasifican en:
Cilios móviles: aparecen en grandes cantidades en la región
apical de muchas células epiteliales. Poseen una organización
axonémica 9 + 2 con proteínas motoras asociadas con los microtúbulos,
indispensables para inducir la motilidad. En el árbol traqueo-bronquial,
los cilios barren moco y partículas atrapadas hacia la orofaringe, donde
se degluten con la salivan y así se eliminan del organismo. En las
trompas uterinas, los cilios contribuyen a transportar óvulos y líquido hacia el útero.
Cilios primarios (monocilios): proyecciones solitarias que se encuentran en casi todas las células eucariotas. No
tienen movilidad debido a una organización diferente de los microtúbulos en el axonema y a la falta de proteínas
motoras asociadas con los microtúbulos. Funcionan como quimiorreceptores, osmorreceptores y
mecanorreceptores, y median las percepciones luminosa, odorífera y sonora en muchos órganos. Tienen un
patrón de microtúbulos 9 + 0.
Cilios nodales: se encuentran en el disco embrionario bilaminar durante la etapa de gastrulación. Están
concentrados en la región que rodea al nódulo primitivo. Poseen una constitución interna axonémica y
desempeñan un papel importante en el desarrollo embrionario inicial.
cilios
Cuerpos basales (línea oscura)
Con el microscopio óptico, los cuerpos
basales se ven como una fina banda
oscura. Con el microscopio electrónico
se ve el cuerpo basal de cada cilio
individualmente.
Los microtúbulos que componen cada doblete
del axonema están construidos de manera que
la pared del microtúbulo B esté incompleta, ya
que la comparte con el microtúbulo A. Este
último está formado por 13 protofilamentos de
tubulina dispuestos uno junto al otro, mientras
que el microtúbulo B contiene 10
protofilamentos de tubulina. Las moléculas de
tubulina están unidas con firmeza entre sí y
sufren modificaciones postraduccionales que
aseguran que los microtúbulos del axonema
ciliar sean muy estables y resistan la
despolimerización.
Cada doblete, en un corte transversal con alta
resolución, se ve que exhibe un par de brazos
que contienen dineína ciliar, proteína motora
que utiliza la energía de la hidrólisis del ATP
para moverse a lo largo de la superficie del
microtúbulo contiguo. Aparecen en toda la
longitud del microtúbulo A y se extienden para
formar puentes cruzados temporales con el
microtúbulo B del doblete contiguo. Un
componente elástico pasivo formado por
nexina vincula permanentemente el
microtúbulo A con el microtúbulo B del doblete
contiguo. Los microtúbulos centrales están
separados entre sí, pero encerrados parcialmente por una vaina proteica central. Se extienden enlaces radiales desde
cada uno de los 9 dobletes hacia los dos microtúbulos centrales.
La organización microtubular 9 + 2 se mantiene desde la punta del cilio hasta su base, donde los dobletes periféricos se
unen al cuerpo basal. Éste es un centríolo modificado que funciona como un MTOC que consiste en 9 tripletes de
microtúbulos cortos organizados en un anillo. Los microtúbulos A y B del axonema se continúan con dos de los
microtúbulos de los tripletes del cuerpo basal. El microtúbulo C se extiende desde la base hasta la zona de transición. Los
microtúbulos centrales se originan en la zona de transición.
Estructuras asociadas con los cuerpos basales:
La lámina alar es una expansión situada entre la zona de transición del cuerpo basal y la MP. Fija el cuerpo basal a la
MP apical.
El pedículo basal es una estructura accesoria que suele encontrarse en la región medial del cuerpo basal.
La raíz estriada se compone de protofilamentos alineados en sentido longitudinal que contienen rootletina. Se
proyecta profundamente en el citoplasma y fija con firmeza el cuerpo basal en el citoplasma celular apical.
Especializaciones de la región lateral: adhesiones célula-célula
La región lateral se caracteriza por la presencia de moléculas de adhesión celular (CAMs) que forman complejos de unión
(uniones ocluyentes, adherentes o comunicantes) entre las regiones laterales yuxtapuestas de las células vecinas.
La unión estrecha de la zona occludens se encuentra en los extremos más apicales de la membrana lateral de las
células adyacentes y restringe el paso de sustancias entre estas células (pasaje paracelular).
Las uniones adherentes (zónula adherens y macula adherens) brindan adhesiones entre las células epiteliales que
utilizan CAM enlazadas al citoesqueleto de las células adyacentes. Todas las uniones adherentes utilizan proteínas de
la familia de las cadherinas dependientes de calcio.
La zónula adherens se ubica alrededor de cada célula inmediatamente por debajo de la unión estrecha y está
compuesta por complejos cadherina-E-catenina que interactúan con los filamentos de actina. La macula adherens
(desmosoma) proporciona una unión discontinua, localizada y puntual y está compuesta por desmogleínas y
desmocolinas que se adhieren a la placa desmosómica para fijar los filamentos intermedios.
Las uniones comunicantes (de hendidura)
consisten en una acumulación de conductos
transmembrana (formada por conexones) en un
conjunto estrechamente organizado. Permiten el
intercambio entre las células de iones, moléculas
regulatorias y pequeños metabolitos.
Especializaciones de la región basal:
adhesiones célula-matriz extracelular
La región nasal se caracteriza por la presencia de
una membrana basal, uniones célula-MEC
(adhesiones focales y hemidesmosomas) y
repliegues de la membrana celular basal. La
membrana basal (PAS positiva en MO) es una capa
densa de proteínas especializadas de la MEC que
consiste en una lámina basal (visible en ME) y una
lámina reticular.
La lámina basal consiste en una estructura de polímeros de laminina con una supraestructura de colágeno tipo IV
subyacente que proporciona un sitio de interacciones a muchas moléculas de adhesión celular. La lámina basal se
adhiere a la lámina reticular subyacente (colágeno tipo III) mediante fibrillas de anclaje (colágeno tipo VII) y a fibras
elásticas mediante microfibrillas de fibrilina.
La membrana basal cumple la función de sitio de adhesión del epitelio al tejido conjuntivo, compartimentaliza el tejido
conjuntivo, filtra sustancias que pasan hacia el epitelio o que vienen del mismo, proporciona una estructura durante la
generación de tejido y participa en la señalización celular.
Las adhesiones focales son uniones adherentes dinámicas basadas en la integrina que fijan los filamentos de actina a la
membrana basal. Su rápida formación y desmantelamiento proporcionan las bases de la migración celular.
Los hemidesmosomas son uniones adherentes estables basadas en la integrina que fijan los filamentos intermedios a la
membrana basal mediante placas intercelulares.
Glándulas
Normalmente, las glándulas se clasifican en dos grupos principales, de acuerdo a la manera en que sus productos son
liberados:
Las glándulas exocrinas secretan sus productos en una superficie de forma directa o a través de conductos o tubos
epiteliales que están conectados a la superficie. Los conductos pueden transportar el material de secreción sin alterar
su composición o pueden modificarlo al concentrarlo, al adicionar o reabsorber sustancias.
Las glándulas endocrinas no poseen sistema de conductos. Secretan sus productos en el tejido conjuntivo, desde el
cual entran al torrente sanguíneo para alcanzar las células diana. Los productos de éste tipo de glándulas se
denominan hormonas.
En algunos epitelios, las células individuales secretan sus sustancias que no llegan al torrente sanguíneo, sino que afectan
a otras células cercanas, mecanismo conocido como señalización paracrina. Las células paracrinas liberan sus sustancias
en la MEC subyacente y alcanza a las células diana por difusión.
Muchas células secretan moléculas que se unen a receptores en la misma célula que las libera. Este tipo de automensaje
se denomina señalización autocrina. Muchas veces, las moléculas de señalización autocrinas inician vías de
retroalimentación negativas para modular su propia secreción.
Glándulas exocrinas:
Las células de glándulas exocrinas tienen tres mecanismos de liberación de sus productos de secreción:
Secreción merocrina: los productos de la secreción llegan a la superficie de la célula en vesículas limitadas por
membranas, para luego fusionarse con ella y vaciar su contenido por exocitosis. Por ejemplo, se le encuentra en las
células acinares pancreáticas.
Secreción apocrina: se libera el producto segregado en la porción apical de la célula, rodeado por una capa delgada
de citoplasma cubierto por membrana plasmática. Por ejemplo, se encuentra en la glándula mamaria lactante, donde
es responsable de liberar grandes gotas de lípidos hacia la leche.
Secreción holocrina: el producto de secreción se acumula dentro de la célula en maduración, la que, al mismo tiempo,
sufre una muerte celular programada. Tanto los productos de secreción como los detritos celulares se eliminan hacia
la luz de la glándula. Por ejemplo: se encuentra en la glándula sebácea de la piel y en las glándulas tarsales del párpado.
También se les puede clasificar en glándulas unicelulares, donde el componente secretor consiste en células individuales
distribuidas entre otras células no secretoras. Por ejemplo: la célula caliciforme, secretora de moco ubicada entre otras
células cilíndricas.
Y en glándulas multicelulares, compuestas por más de una célula y poseen diversos grados de complejidad. Su estructura
permite subclasificarlas de acuerdo con la disposición de las células secretoras y con la presencia o ausencia de
ramificación de sus conductos secretores. La organización más sencilla de una glándula multicelular es una lámina celular
en la que cada célula de la superficie es una célula secretora (ej: epitelio que recubre el estómago y las criptas gástricas).
Otras glándulas multicelulares forman invaginaciones tubulares desde la superficie. Los extremos de la glándula contienen
células secretoras; la porción de la glándula que conecta a las células secretoras a la superficie hace a veces de conducto.
Si el conducto no es ramificado, la glándula se denomina simple; si el conducto es ramificado, se denomina compuesta.
Si la porción secretora tiene forma de tubo, la glándula es tubular; si tiene forma de uva, la glándula es alveolar o acinar.
Las glándulas tubulares pueden ser rectas, ramificadas o enrolladas; las glándulas alveolares pueden ser simples o
ramificadas. En el organismo existen diversas combinaciones de conductos y formas glandulares.
Las células secretoras de las glándulas exocrinas asociadas con diversos conductos del organismo con frecuencia se
describen como mucosas, serosas o mixtas.
Las secreciones mucosas son viscosas y babosas, mientras que las secreciones serosas son acuosas. Las células
caliciformes, las células secretoras de las glándulas salivales sublinguales y las células superficiales del estómago son
ejemplos de células de secreción mucosa. La índole mucosa de la secreción es consecuencia de la gran glucosilación de la
proteína que la conforma con oligosacáridos aniónicos. Los gránulos de mucinógeno, productos de secreción dentro de la
célula son, por lo tanto, PAS positivos. Sin embargo, son solubles en agua y se pierden durante la preparación de rutina
del tejido. Por esto, el citoplasma de las células mucosas parece vacío en los cortes de parafina teñidos con H&E. El núcleo
de una célula mucosa suele estar aplanado contra la base de la célula debido a la acumulación de productos de la
secreción.
Las células cerosas que contienen acinos se encuentran en la glándula parótida y el páncreas. Los ácinos de algunas
glándulas, como la glándula submandibular, contienen tanto células mucosas como serosas. En la preparación de rutina
delos tejidos, las células serosas están más alejadas de la luz del acino y tienen forma de luna creciente o semiluna en la
periferia del ácino mucoso.
Renovación de las células epiteliales
Los epitelios superficiales y los epitelios de muchas glándulas simples pertenecen a la categoría de poblaciones celulares
de renovación continua. El ritmo de recambio celular es característico de un epitelio específico. Por ejemplo, las células
que recubren el intestino delgado se renuevan cada 4 a 6 días en los seres humanos. Las células de reemplazo se producen
por actividad mitótica de células madre adultas autorrenovables ubicados en sitios denominados nichos. En el ID, los
nichos de estas células adultas se ubican en la porción inferior de las glándulas intestinales. Luego migran y se diferencian
en cuatro tipos celulares principales: enterocitos (células de absorción cilíndricas), células caliciformes (secretoras de
moco) y células enteroendocrinas (regulan y secretan hormonas) continúan su diferenciación y maduración mientras
migran por las vellosidades en dirección hacia la superficie de la luz intestinal. Una vez alcanzan los extremos de las
vellosidades, sufren apoptosis y se exfolian hacia la luz. El cuarto tipo celular, las células de Paneth (secreción), migran
hacia abajo y habitan en el fondo de la cripta. El factor de transcripción Math1 expresado en el epitelio intestinal
determina el destino de la célula. Las células destinadas a secreción tienen un aumento de la expresión de Math1. La
inhibición de la expresión de Math1 caracteriza la vía de desarrollo por defecto hacia células intestinales de absorción.
De manera similar, el epitelio estratificado plano de la piel se reemplaza casi en su totalidad cada 47 días
aproximadamente. Las células de la capa basal de la epidermis (estrato basal), sufren mitosis para hacer efectiva la
renovación celular. A medida que se diferencian, las células son empujadas hacia la superficie por nuevas células en la
capa basal. Por último, las células se queratinizan y se exfolian.
En otros epitelios, en particular en glándulas más complejas, las células individuales pueden vivir durante un largo tiempo,
y la división celular es rara una vez que alcanzan el estado de madurez. Estas células epiteliales son características de
poblaciones celulares estables en las que existe actividad mitótica relativamente menor, como en el hígado.
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