Volver a Fisiologia humana
Incluye
en inglés
HALL
HALL
Guyton y Hall
TRATADO DE
JOHN E. HALL
MICHAEL E. HALL
siología
médica
14.
a
EDICIÓN
14.
a
EDICIÓN
siología médica
Guyton y Hall
TRATADO DE
•
•฀฀Se฀centra฀en฀los฀
•฀฀Presenta฀la฀información฀en฀
•฀฀Contiene฀
•฀฀Proporciona฀
•฀฀
siología médica
Guyton y Hall
Tratado de fi siología médica
C0435.indd iC0435.indd i 03/04/21 7:36 PM03/04/21 7:36 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta
C0435.indd iiC0435.indd ii 03/04/21 7:36 PM03/04/21 7:36 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta
Guyton y Hall
Tratado de fi siología médica
14.ª EDICIÓN
John E. Hall , PhD
Arthur C. Guyton Professor and Chair
Department of Physiology and Biophysics
Director, Mississippi Center for Obesity Research
University of Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi
Michael E. Hall , MD, MS
Associate Professor
Department of Medicine, Division of
Cardiovascular Diseases
Associate Vice Chair for Research
Department of Physiology and Biophysics
University of Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi
C0435.indd iiiC0435.indd iii 03/04/21 7:36 PM03/04/21 7:36 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta
Avda. Josep Tarradellas, 20-30, 1.°, 08029, Barcelona, España
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 14e
Copyright © 2021 by Elsevier, Inc. All rights reserved.
Previous editions copyrighted 2016, 2011, 2006, 2000, 1996, 1991, 1986, 1981, 1976, 1971, 1966, 1961,
and 1956.
ISBN: 978-0-323-59712-8
is translation of Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 14e, by John E. Hall and Michael E. Hall,
was undertaken by Elsevier España, S.L.U., and is published by arrangement with Elsevier Inc.
Esta traducción de Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 14e, de John E. Hall y Michael E. Hall,
ha sido llevada a cabo por Elsevier España, S.L.U., y se publica con el permiso de Elsevier Inc.
Guyton y Hall. Tratado de fi siología médica, 14.ª ed., de John E. Hall y Michael E. Hall
©2021 Elsevier España, S.L.U., 2016, 2011
ISBN: 978-84-1382-013-2
eISBN: 978-84-1382-073-6
Todos los derechos reservados.
Reserva de derechos de libros
Cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública o transformación de esta obra solo
puede ser realizada con la autorización de sus titulares, salvo excepción prevista por la ley. Diríjase a CEDRO
(Centro Español de Derechos Reprográfi cos) si necesita fotocopiar o escanear algún fragmento de esta obra
( www.conlicencia.com ; 91 702 19 70/ 93 272 04 45).
Advertencia
Esta traducción ha sido llevada a cabo por Elsevier España, S.L.U., bajo su única responsabilidad. Facultativos
e investigadores deben siempre contrastar con su propia experiencia y conocimientos el uso de cualquier
información, método, compuesto o experimento descrito aquí. Los rápidos avances en medicina requieren
que los diagnósticos y las dosis de fármacos recomendadas sean siempre verifi cados personalmente por el
facultativo. Con todo el alcance de la ley, ni Elsevier, ni los autores, los editores o los colaboradores asumen
responsabilidad alguna por la traducción ni por los daños que pudieran ocasionarse a personas o propiedades
por el uso de productos defectuosos o negligencia, o como consecuencia de la aplicación de métodos,
productos, instrucciones o ideas contenidos en esta obra.
Revisión científi ca:
Xavier Gasull Casanova
Catedrático de Fisiología
Departamento de Biomedicina
Facultad de Medicina y Ciencias de la Salud, Universidad de Barcelona
Núria Comes Beltran
Profesora Agregada de Fisiología
Departamento de Biomedicina
Facultad de Medicina y Ciencias de la Salud, Universidad de Barcelona
David Soto del Cerro
Profesor Agregado de Fisiología
Departamento de Biomedicina
Facultad de Medicina y Ciencias de la Salud, Universidad de Barcelona
Servicios editoriales: GEA Consultoría Editorial, S.L.
Depósito legal: B. 4.018 - 2021
Impreso en España
C0440.indd ivC0440.indd iv 03/04/21 7:38 PM03/04/21 7:38 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta
A
nuestras familias
Por su inestimable apoyo, por su paciencia
y comprensión, y por su cariño
A
Arthur C. Guyton
Por su investigación imaginativa e innovadora,
por su dedicación a la educación,
por mostrarnos la emoción y el disfrute de la fi siología,
y por ser un modelo inspirador al que imitar
C0445.indd vC0445.indd v 03/04/21 7:43 PM03/04/21 7:43 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta
C0445.indd viC0445.indd vi 03/04/21 7:43 PM03/04/21 7:43 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta
vii
La primera edición de Guyton y Hall. Tratado de fi siología
médica fue redactada por Arthur C. Guyton hace casi 65
años. A diferencia de la mayoría de los tratados médicos,
que a menudo cuentan con una veintena o más de autores,
las ocho primeras ediciones de Tratado de fi siología médica
fueron escritas íntegramente por el Dr. Guyton. Él tenía el don
de comunicar ideas complejas con claridad, haciendo ameno
el estudio de la fi siología. Redactó este tratado para ayudar a
los estudiantes a aprender fisiología, no para impresionar
a sus colegas de profesión.
El Dr. John Hall trabajó estrechamente con el Dr. Guy-
ton durante casi 30 años y tuvo el honor de colaborar en las
ediciones novena y décima de este libro, asumiendo la res-
ponsabilidad de completar las ediciones posteriores.
El Dr. Michael Hall se unió a la elaboración de la decimo-
cuarta edición de Guyton y Hall. Tratado de fi siología médica.
Médico con formación en medicina interna, cardiología y
fi siología, ha aportado nuevas perspectivas que han servido
de gran ayuda para alcanzar el mismo objetivo que en las
ediciones anteriores: explicar, en un lenguaje fácil de entender
para los estudiantes, cómo las diferentes células, tejidos y
órganos del cuerpo humano trabajan conjuntamente para
mantener la vida.
Esta tarea ha sido a un tiempo amena y desafi ante, ya que
los investigadores siguen descifrando nuevos misterios de las
funciones corporales. Los avances en fi siología molecular y
celular han hecho posible explicar algunos principios de la
fi siología en la terminología de las ciencias físicas y molecu-
lares, en vez de simplemente como una serie de fenómenos
biológicos independientes e inexplicados. Sin embargo, los
hechos moleculares que sustentan las funciones de las célu-
las del cuerpo ofrecen tan solo una explicación parcial de la
fi siología humana. La función total del organismo requiere
complejos sistemas de control que se comuniquen entre sí
y coordinen las funciones moleculares de las células, tejidos
y órganos que componen el cuerpo en los estados de salud y
enfermedad.
Guyton y Hall. Tratado de fi siología médica no es un libro
de referencia que pretenda ofrecer un compendio de los avan-
ces más recientes en fi siología. Es un texto que mantiene la
tradición de haber sido escrito para los estudiantes. Se centra
en los principios de la fi siología necesarios para iniciar una
carrera en las profesiones del ámbito de la atención sanitaria,
como la medicina, la odontología y la enfermería, así como en
los estudios de grado de las ciencias biológicas y de la salud.
También debería ser de utilidad para médicos y profesionales
de la salud que deseen revisar los principios básicos necesarios
para comprender la fi siopatología de la enfermedad humana.
Hemos intentado mantener la misma organización del texto,
tan útil para los estudiantes en el pasado, y garantizar que el
libro sea lo sufi cientemente completo como para que los estu-
diantes continúen usándolo durante su carrera profesional.
Confiamos en que Guyton y Hall. Tratado de fisiología
médica transmita la grandeza del cuerpo humano y de sus
numerosas funciones, y estimule a los estudiantes a profun-
dizar en la fi siología a lo largo de sus carreras. Esta disciplina
representa el vínculo entre las ciencias básicas y la medicina.
La gran belleza de la fi siología radica en que integra las fun-
ciones individuales de las distintas células, tejidos y órganos
del organismo en un todo funcional: el cuerpo humano. De
hecho, nuestro organismo es mucho más que la suma de sus
partes. La vida depende de esta función global, y no solamente
de la función de las partes corporales aisladas del resto.
Esto plantea una cuestión importante: ¿cómo se coordinan
los distintos órganos y sistemas para mantener una función
adecuada del organismo en su totalidad? Afortunadamente,
nuestros cuerpos están dotados de una inmensa red de contro-
les por retroalimentación que permiten el equilibrio necesario
y sin los cuales no sería posible la vida. Los fi siólogos denomi-
nan homeostasis a este alto nivel de control corporal interno.
En caso de enfermedad, los distintos equilibrios funcionales
se alteran y la homeostasis se deteriora. Incluso cuando un
trastorno aislado alcanza un determinado límite, el conjunto
del organismo ya no es capaz de vivir. Por consiguiente, uno
de los objetivos de este texto consiste en resaltar la efi cacia y
la belleza de los mecanismos homeostáticos del organismo,
así como presentar su disfunción en la enfermedad.
Otro objetivo es ser lo más preciso posible. Se han recogido
las sugerencias y críticas de muchos estudiantes, fi siólogos
y médicos de todo el mundo para comprobar la precisión
objetiva, así como el equilibrio en el texto. Aun así, debido
a la probabilidad de error al clasifi car tantos miles de bits de
información, seguimos invitando a todos los lectores a que
envíen sus comentarios acerca de errores o inexactitudes. Los
fi siólogos entienden la importancia de la retroalimentación en
la función adecuada del cuerpo humano; por tanto, también
es importante para la mejora progresiva de un tratado de
fi siología. Expresamos nuestro sincero agradecimiento a las
numerosas personas que ya han contribuido, y agradeceremos
la ayuda de los lectores para mejorar el texto.
En este punto es necesaria una breve explicación acerca de
algunas características de la decimocuarta edición. Aunque
Prefacio
C0450.indd viiC0450.indd vii 03/04/21 7:45 PM03/04/21 7:45 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta
Prefacio
viii
muchos de los capítulos han sido revisados para incluir nuevos
principios de fi siología y se han añadido nuevas fi guras para
ilustrar estos principios, la extensión del texto se ha con-
trolado rigurosamente con el fi n de limitar el tamaño de la
obra y facilitar su uso en cursos de fi siología para estudiantes
de medicina y para profesionales sanitarios. Se han seleccio-
nado nuevas referencias bibliográfi cas por su presentación
de principios fi siológicos, su calidad y su fácil accesibilidad.
Las referencias seleccionadas al fi nal de los capítulos recogen
artículos procedentes en su mayoría de revistas científi cas
publicadas recientemente a las que puede accederse libremen-
te desde PubMed en https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/.
La utilización de esta bibliografía, junto con las referencias
cruzadas, aporta al estudiante una cobertura mucho más
extensa del campo de la fi siología.
Por desgracia, el esfuerzo de ser lo más conciso posible ha
exigido una presentación más simplifi cada y dogmática de lo
que habríamos deseado con respecto a numerosos principios
fi siológicos. No obstante, la bibliografía puede utilizarse para
ampliar los conocimientos acerca de las controversias y las
preguntas sin respuesta que aún persisten en la comprensión
de las complejas funciones del cuerpo humano en los estados
de salud y enfermedad.
Otra característica consiste en que el texto impreso apa-
rece en dos tamaños de letra. El texto en un cuerpo mayor
constituye la información fisiológica fundamental que los
estudiantes precisarán en prácticamente todos sus estudios
médicos. El texto en un cuerpo menor y recuadrado sobre un
fondo violeta es de distintos tipos: 1) información anatómi-
ca, química y de otros campos necesaria para la exposición
inmediata, pero que la mayoría de los estudiantes aprenderán
con mayor detalle en otros cursos; 2) información fi siológica
de especial importancia para determinados ámbitos de la
medicina clínica, y 3) información que será de utilidad para
los estudiantes que deseen aprender mecanismos fi siológicos
concretos con mayor profundidad.
La versión electrónica del libro (en inglés) ofrece enlaces a
contenidos adicionales, como animaciones en vídeo y preguntas
de autoevaluación, a los que es posible acceder desde diversos
dispositivos. Confi amos en que estos recursos complementarios
ayuden a los lectores a comprender los principios básicos de
la fi siología.
Deseamos manifestar nuestro agradecimiento a las muchas
personas que han colaborado en la preparación de este libro,
entre ellas nuestros colegas del Departamento de Fisiología y
Biofísica del University of Mississippi Medical Center, quienes
aportaron útiles sugerencias. En la página http://physiology.
umc.edu/ puede encontrarse una relación de los miembros
de nuestro claustro docente y una breve descripción de las
actividades de investigación y formación del departamento.
También deseamos expresar nuestra gratitud a Stephanie
Lucas por su excelente ayuda y a James Perkins por la calidad
de sus ilustraciones. Nuestro agradecimiento también para
Elyse O’Grady, Jennifer Shreiner, Grace Onderlinde, Rebecca
Gruliow y el resto del personal de Elsevier por su excelente
trabajo editorial y de producción.
Por último, nuestra gratitud a los muchos lectores que
siguen ayudándonos a mejorar Guyton y Hall. Tratado de
fi siología médica. Confi amos en que disfruten de esta nueva
edición y que la encuentren incluso más útil que las ediciones
anteriores.
John E. Hall
Michael E. Hall
C0450.indd viiiC0450.indd viii 03/04/21 7:45 PM03/04/21 7:45 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta
ix
UNIDAD I
Introducción a la fi siología: la célula
y la fi siología general
CAPÍTULO 1
Organización funcional del cuerpo humano
y control del «medio interno» 3
Las células como unidades vivas del cuerpo 3
Líquido extracelular: el «medio interno» 3
Homeostasis: mantenimiento
de un medio interno casi constante 4
Sistemas de control del organismo 7
Resumen: automatismo del organismo 10
CAPÍTULO 2
La célula y sus funciones 13
Organización de la célula 13
Estructura de la célula 14
Comparación entre la célula animal y las formas
de vida precelulares 20
Sistemas funcionales de la célula 21
Locomoción de las células 26
CAPÍTULO 3
Control genético de la síntesis proteica, las
funciones de la célula y la reproducción celular 31
Los genes en el núcleo celular controlan
la síntesis de las proteínas 31
Transcripción: transferencia del código de ADN
del núcleo celular al código de ARN
del citoplasma 33
Traducción: formación de proteínas
en los ribosomas 37
Síntesis de otras sustancias en la célula 38
Control de la función génica y actividad
bioquímica de las células 38
El sistema genético de ADN controla
la reproducción celular 41
Diferenciación celular 45
Apoptosis: muerte celular programada 45
Cáncer 46
UNIDAD II
Fisiología de la membrana,
el nervio y el músculo
CAPÍTULO 4
Transporte de sustancias a través
de las membranas celulares 51
La membrana celular consiste en una bicapa
lipídica con proteínas de transporte
de la membrana celular 51
Difusión 52
Transporte activo de sustancias a través
de las membranas 58
CAPÍTULO 5
Potenciales de membrana y potenciales
de acción 63
Física básica de los potenciales de membrana 63
Potencial de membrana en reposo
de las neuronas 65
Potencial de acción de las neuronas 67
Propagación del potencial de acción 71
Restablecimiento de los gradientes
iónicos de sodio y potasio tras completarse
los potenciales de acción: la importancia
del metabolismo de la energía 72
Meseta en algunos potenciales de acción 72
Ritmicidad de algunos tejidos excitables:
descarga repetitiva 73
Características especiales de la transmisión
de señales en los troncos nerviosos 74
Excitación: el proceso de generación
del potencial de acción 75
CAPÍTULO 6
Contracción del músculo esquelético 79
Anatomía fi siológica del músculo esquelético 79
Mecanismo general de la contracción muscular 81
Mecanismo molecular de la contracción muscular 82
Energética de la contracción muscular 86
Características de la contracción de todo
el músculo 87
Índice de capítulos
C0455.indd ixC0455.indd ix 03/04/21 7:50 PM03/04/21 7:50 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta
Índice de capítulos
x
CAPÍTULO 7
Excitación del músculo esquelético:
transmisión neuromuscular y acoplamiento
excitación-contracción 93
Unión neuromuscular y transmisión de impulsos
desde las terminaciones nerviosas a las fi bras
del músculo esquelético 93
Potencial de acción muscular 97
Acoplamiento excitación-contracción 97
CAPÍTULO 8
Excitación y contracción del músculo liso 101
Contracción del músculo liso 101
Regulación de la contracción por los iones calcio 103
Control nervioso y hormonal
de la contracción del músculo liso 105
UNIDAD III
El corazón
CAPÍTULO 9
Músculo cardíaco: el corazón como bomba
y la función de las válvulas cardíacas 113
Fisiología del músculo cardíaco 113
Ciclo cardíaco 117
Regulación del bombeo cardíaco 123
CAPÍTULO 10
Excitación rítmica del corazón 127
Sistema de excitación especializado
y de conducción del corazón 127
Control de la excitación
y la conducción en el corazón 131
CAPÍTULO 11
Fundamentos de electrocardiografía 135
Formas de onda
del electrocardiograma normal 135
Flujo de corriente alrededor del corazón
durante el ciclo cardíaco 137
Derivaciones electrocardiográfi cas 138
CAPÍTULO 12
Interpretación electrocardiográfi ca de
las anomalías del músculo cardíaco y el fl ujo
sanguíneo coronario: el análisis vectorial 143
Análisis vectorial
de electrocardiogramas 143
Análisis vectorial
del electrocardiograma normal 145
Eje eléctrico medio del complejo QRS
ventricular y su signifi cado 148
Situaciones que provocan voltajes anormales
del complejo QRS 150
Patrones prolongados
y extraños del complejo QRS 151
Corriente de lesión 152
Anomalías de la onda T 156
CAPÍTULO 13
Arritmias cardíacas y su interpretación
electrocardiográfi ca 157
Ritmos sinusales anormales 157
Bloqueo cardíaco en las vías de conducción
intracardíacas 158
Extrasístoles 160
Taquicardia paroxística 162
Fibrilación ventricular 163
Fibrilación auricular 166
Aleteo auricular 167
Parada cardíaca 167
UNIDAD IV
La circulación
CAPÍTULO 14
Visión general de la circulación: presión,
fl ujo y resistencia 171
Características físicas de la circulación 171
Principios básicos de la función circulatoria 173
Interrelaciones entre la presión, el fl ujo
y la resistencia 173
CAPÍTULO 15
Distensibilidad vascular y funciones
de los sistemas arterial y venoso 183
Distensibilidad vascular 183
Pulsaciones de la presión arterial 184
Las venas y sus funciones 188
CAPÍTULO 16
Microcirculación y sistema linfático:
intercambio de líquido capilar,
líquido intersticial y fl ujo linfático 193
Estructura de la microcirculación y del sistema
capilar 193
Flujo de sangre en los capilares:
vasomotilidad 194
Intercambio de agua, nutrientes y otras sustancias
entre la sangre y el líquido intersticial 195
Intersticio y líquido intersticial 196
Filtración de líquidos a través de los capilares 197
Sistema linfático 201
C0455.indd xC0455.indd x 03/04/21 7:50 PM03/04/21 7:50 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta
Índice de capítulos
xi
CAPÍTULO 17
Control local y humoral del fl ujo sanguíneo
por los tejidos 205
Control local del fl ujo sanguíneo en respuesta
a las necesidades tisulares 205
Mecanismos de control del fl ujo sanguíneo 205
Control humoral de la circulación 214
CAPÍTULO 18
Regulación nerviosa de la circulación
y control rápido de la presión arterial 217
Regulación nerviosa de la circulación 217
Características especiales del control nervioso
de la presión arterial 226
CAPÍTULO 19
Función dominante de los riñones en el
control a largo plazo de la presión arterial
y en la hipertensión: el sistema integrado
de regulación de la presión arterial 229
Sistema de líquidos renal-corporal
para el control de la presión arterial 229
Función del sistema renina-angiotensina
en el control de la presión arterial 236
Resumen de los sistemas con múltiples
aspectos integrados de regulación
de la presión arterial 243
CAPÍTULO 20
Gasto cardíaco, retorno venoso
y su regulación 245
Valores normales del gasto cardíaco en reposo
y durante la actividad 245
Control del gasto cardíaco por el retorno venoso:
mecanismo de Frank-Starling del corazón 245
Métodos para medir el gasto cardíaco 256
CAPÍTULO 21
Flujo sanguíneo muscular y gasto cardíaco
durante el ejercicio; la circulación coronaria
y la cardiopatía isquémica 259
Regulación del fl ujo sanguíneo en el músculo
esquelético en reposo y durante el ejercicio 259
Circulación coronaria 262
CAPÍTULO 22
Insufi ciencia cardíaca 271
Dinámica circulatoria en la insufi ciencia cardíaca 271
Insufi ciencia cardíaca izquierda unilateral 275
Insufi ciencia cardíaca de bajo gasto: shock
cardiógeno 275
Edema en los pacientes con insufi ciencia
cardíaca 275
Reserva cardíaca 277
Análisis gráfi co cuantitativo de la insufi ciencia
cardíaca 278
Insufi ciencia cardíaca con disfunción
diastólica y fracción de eyección normal 280
Insufi ciencia cardíaca de alto gasto 280
CAPÍTULO 23
Válvulas y tonos cardíacos; cardiopatías
valvulares y congénitas 283
Tonos cardíacos 283
Dinámica circulatoria anormal
en la cardiopatía valvular 286
Dinámica circulatoria anormal
en las cardiopatías congénitas 288
Uso de la circulación extracorpórea
durante la cirugía cardíaca 291
Hipertrofi a del corazón en las cardiopatías
valvulares y congénitas 291
CAPÍTULO 24
Shock circulatorio y su tratamiento 293
Causas fi siológicas de shock 293
Shock provocado por hipovolemia: shock
hemorrágico 294
Shock neurógeno: aumento de la capacidad
vascular 299
Shock anafi láctico e histamínico 300
Shock séptico 300
Fisiología del tratamiento en el shock 300
Parada circulatoria 301
UNIDAD V
Los líquidos corporales y los riñones
CAPÍTULO 25
Regulación de los compartimientos
del líquido corporal: líquidos extracelular
e intracelular; edema 305
La ingestión y la pérdida de líquido están
equilibradas durante las situaciones estables 305
Compartimientos del líquido corporal 306
Constituyentes de los líquidos extracelular
e intracelular 307
Medida de los volúmenes de los compartimientos
líquidos del cuerpo: principio de la dilución
del indicador 308
Intercambio de líquido y equilibrio osmótico
entre los líquidos intracelular y extracelular 310
Volumen y osmolalidad de los líquidos
intracelular y extracelular en estados
anormales 312
Soluciones de glucosa y otras para la nutrición 313
Anomalías clínicas de la regulación del volumen
de líquido: hiponatremia e hipernatremia 314
Edema: exceso de líquido
en los tejidos 316
Líquidos en los espacios virtuales del cuerpo 319
C0455.indd xiC0455.indd xi 03/04/21 7:50 PM03/04/21 7:50 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta
Índice de capítulos
xii
CAPÍTULO 26
El sistema urinario: anatomía funcional
y formación de orina en los riñones 321
Múltiples funciones de los riñones 321
Anatomía fi siológica de los riñones 322
Micción 324
La formación de orina es resultado
de la fi ltración glomerular, la reabsorción
tubular y la secreción tubular 328
CAPÍTULO 27
Filtración glomerular, fl ujo sanguíneo
renal y su control 331
Filtración glomerular: el primer paso
para la formación de orina 331
Determinantes de la fi ltración glomerular 333
Flujo sanguíneo renal 336
Control fi siológico de la fi ltración glomerular
y del fl ujo sanguíneo renal 337
Autorregulación de la fi ltración glomerular
y del fl ujo sanguíneo renal 338
CAPÍTULO 28
Reabsorción y secreción tubular renal 343
La reabsorción tubular es cuantitativamente
importante y altamente selectiva 343
La reabsorción tubular comprende
mecanismos pasivos y activos 343
Reabsorción y secreción a lo largo
de diferentes partes de la nefrona 348
Regulación de la reabsorción tubular 355
Uso de los métodos de aclaramiento
para cuantifi car la función renal 360
CAPÍTULO 29
Concentración y dilución de orina; regulación
de la osmolaridad del líquido extracelular
y de la concentración de sodio 365
Los riñones excretan un exceso de agua
mediante la formación de una orina diluida 365
Los riñones conservan agua excretando
una orina concentrada 367
El mecanismo multiplicador de contracorriente
da lugar a un intersticio medular renal
hiperosmótico 368
Características especiales del asa de Henle
que hacen que los solutos queden atrapados
en la médula renal 368
Control de la osmolaridad y de la concentración
de sodio del líquido extracelular 375
Sistema de retroalimentación
osmorreceptor-ADH 375
Importancia de la sed en el control
de la osmolaridad
y la concentración de sodio en el líquido
extracelular 377
CAPÍTULO 30
Regulación renal del potasio, el calcio,
el fosfato y el magnesio; integración
de los mecanismos renales para el control
del volumen sanguíneo y del volumen
de líquido extracelular 383
Regulación de la excreción y concentración
de potasio en el líquido extracelular 383
Regulación de la excreción renal de calcio
y de la concentración extracelular
del ion calcio 389
Regulación de la excreción renal de fosfato 392
Regulación de la excreción renal de magnesio
y de la concentración extracelular del ion
magnesio 392
Integración de los mecanismos renales
de control del líquido extracelular 392
Importancia de la natriuresis por presión y de
la diuresis por presión en el mantenimiento
del equilibrio corporal del sodio y del líquido 393
Distribución del líquido extracelular
entre los espacios intersticiales
y el sistema vascular 395
Los factores nerviosos y hormonales aumentan
la efi cacia del control por retroalimentación
renal-líquido corporal 396
Respuestas integradas a los cambios
en la ingestión de sodio 399
Trastornos que dan lugar a aumentos
grandes del volumen sanguíneo
y del volumen del líquido extracelular 399
Trastornos que dan lugar a aumentos grandes
del volumen de líquido extracelular con
un volumen sanguíneo normal o reducido 400
CAPÍTULO 31
Regulación acidobásica 403
La concentración de ion hidrógeno está
regulada de una forma precisa 403
Ácidos y bases: defi nición y signifi cado 403
Defensas frente a los cambios en la
concentración de H
+
: amortiguadores,
pulmones y riñones 404
Amortiguación de H
+
en los líquidos corporales 404
Sistema amortiguador del bicarbonato 405
Sistema amortiguador del fosfato 407
Las proteínas son amortiguadores
intracelulares importantes 407
Regulación respiratoria del equilibrio
acidobásico 408
Control renal del equilibrio acidobásico 409
Secreción de H
+
y reabsorción de HCO
3
–
por los túbulos renales 410
La combinación del exceso de H
+
con los
amortiguadores de fosfato y amoníaco
en el túbulo genera «nuevo» HCO
3
–
412
C0455.indd xiiC0455.indd xii 03/04/21 7:50 PM03/04/21 7:50 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta
Índice de capítulos
xiii
Cuantifi cación de la excreción acidobásica renal 414
Regulación de la secreción tubular renal de H
+
414
Corrección renal de la acidosis: aumento
de la excreción de H
+
y adición de HCO
3
–
al líquido extracelular 415
Corrección renal de la alcalosis: menor
secreción tubular de H
+
y mayor excreción
de HCO
3
–
416
CAPÍTULO 32
Diuréticos y nefropatías 421
Los diuréticos y sus mecanismos de acción 421
Nefropatías 423
Lesión renal aguda 423
La nefropatía crónica se asocia a menudo con una
pérdida irreversible de nefronas funcionales 426
UNIDAD VI
Células sanguíneas, inmunidad y coagulación
sanguínea
CAPÍTULO 33
Eritrocitos, anemia y policitemia 439
Eritrocitos (glóbulos rojos) 439
Anemias 446
Policitemia 447
CAPÍTULO 34
Resistencia del organismo a la infección:
I. Leucocitos, granulocitos, sistema
monocitomacrofágico e infl amación 449
Leucocitos (células blancas sanguíneas) 449
Los neutrófi los y los macrófagos defi enden
frente a las infecciones 450
Sistema monocitomacrofágico (sistema
reticuloendotelial) 452
Infl amación: participación de los neutrófi los
y los macrófagos 454
Eosinófi los 456
Basófi los 457
Leucopenia 457
Leucemias 457
CAPÍTULO 35
Resistencia del organismo a la infección:
II. Inmunidad y alergia 459
Inmunidad adquirida (adaptativa) 459
Alergia e hipersensibilidad 469
CAPÍTULO 36
Grupos sanguíneos, transfusión
y trasplante de órganos y de tejidos 471
La antigenicidad provoca reacciones
inmunitarias en la sangre 471
Grupos sanguíneos O-A-B 471
Tipos sanguíneos Rh 473
Reacciones transfusionales resultantes del
emparejamiento erróneo de tipos sanguíneos 474
Trasplante de tejidos y órganos 475
CAPÍTULO 37
Hemostasia y coagulación sanguínea 477
Acontecimientos en la hemostasia 477
Mecanismo de la coagulación de la sangre 479
Enfermedades que causan hemorragia
excesiva en los seres humanos 484
Enfermedades tromboembólicas 486
Anticoagulantes para uso clínico 486
Pruebas de coagulación sanguínea 487
UNIDAD VII
Respiración
CAPÍTULO 38
Ventilación pulmonar 491
Mecánica de la ventilación pulmonar 491
Volúmenes y capacidades pulmonares 495
Ventilación alveolar 497
CAPÍTULO 39
Circulación pulmonar, edema pulmonar
y líquido pleural 503
Anatomía fi siológica del sistema circulatorio
pulmonar 503
Presiones en el sistema pulmonar 503
Volumen sanguíneo de los pulmones 504
Flujo sanguíneo a través de los pulmones
y su distribución 504
Efecto de los gradientes de presión hidrostática
de los pulmones sobre el fl ujo sanguíneo
pulmonar regional 505
Dinámica capilar pulmonar 507
Líquido en la cavidad pleural 509
CAPÍTULO 40
Principios físicos del intercambio gaseoso;
difusión de oxígeno y dióxido de carbono
a través de la membrana respiratoria 511
Las composiciones del aire alveolar y el aire
atmosférico son diferentes 513
Difusión de gases a través de la membrana
respiratoria 515
CAPÍTULO 41
Transporte de oxígeno y dióxido de carbono
en la sangre y los líquidos tisulares 521
Transporte de oxígeno de los pulmones
a los tejidos del organismo 521
C0455.indd xiiiC0455.indd xiii 03/04/21 7:50 PM03/04/21 7:50 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta
Índice de capítulos
xiv
Transporte del CO
2
en la sangre 528
Cociente de intercambio respiratorio 530
CAPÍTULO 42
Regulación de la respiración 531
Centro respiratorio 531
Control químico de la respiración 533
Sistema de quimiorreceptores periféricos:
función del oxígeno en el control
respiratorio 534
Regulación de la respiración
durante el ejercicio 536
CAPÍTULO 43
Insufi ciencia respiratoria: fi siopatología,
diagnóstico, oxigenoterapia 541
Métodos útiles para estudiar las anomalías
respiratorias 541
Fisiopatología de algunas alteraciones
pulmonares concretas 543
Hipoxia y oxigenoterapia 546
Hipercapnia: exceso de dióxido de carbono
en los líquidos corporales 548
Respiración artifi cial 548
UNIDAD VIII
Fisiología de la aviación, el espacio y el buceo
en profundidad
CAPÍTULO 44
Fisiología de la aviación, las grandes alturas
y el espacio 553
Efectos de una presión de oxígeno baja
sobre el organismo 553
CAPÍTULO 45
Fisiología del buceo en profundidad
y otras situaciones hiperbáricas 561
Efecto de las presiones parciales elevadas
de gases individuales sobre el organismo 561
Submarinismo (equipo autónomo
de respiración subacuática) 565
UNIDAD IX
El sistema nervioso: A. Principios generales
y fi siología de la sensibilidad
CAPÍTULO 46
Organización del sistema nervioso, funciones
básicas de las sinapsis y neurotransmisores 569
Diseño general del sistema nervioso 569
Principales niveles de función del sistema
nervioso central 571
Comparación del sistema nervioso
con un ordenador 572
Sinapsis del sistema nervioso central 572
Características especiales de la transmisión
sináptica 584
CAPÍTULO 47
Receptores sensitivos, circuitos neuronales
para el procesamiento de la información 587
Tipos de receptores sensitivos y estímulos
que detectan 587
Transducción de estímulos sensitivos
en impulsos nerviosos 587
Transmisión de la intensidad de las señales
por los fascículos nerviosos: sumación
espacial y temporal 592
Transmisión y procesamiento de las señales
en grupos neuronales 592
Inestabilidad y estabilidad de los circuitos
neuronales 597
CAPÍTULO 48
Sensibilidades somáticas: I. Organización
general, las sensaciones táctil y posicional 599
Vías sensitivas para la transmisión
de señales somáticas en el sistema
nervioso central 601
Transmisión por el sistema de la columna
dorsal-lemnisco medial 601
Transmisión de señales sensitivas por la vía
anterolateral 609
CAPÍTULO 49
Sensibilidades somáticas: II. Dolor, cefalea
y sensibilidad térmica 613
Dolor rápido y dolor lento y sus cualidades 613
Receptores para el dolor y su estimulación 613
Vías dobles para la transmisión
de las señales de dolor en el sistema
nervioso central 614
Sistema de supresión del dolor (analgesia)
en el encéfalo y en la médula espinal 616
Dolor referido 618
Dolor visceral 618
Sensibilidad térmica 622
UNIDAD X
El sistema nervioso: B. Los sentidos especiales
CAPÍTULO 50
El ojo: I. Óptica de la visión 627
Principios físicos de la óptica 627
Óptica del ojo 630
Sistema humoral del ojo: líquido intraocular 635
C0455.indd xivC0455.indd xiv 03/04/21 7:50 PM03/04/21 7:50 PM
Propiedad de Elsevier
Prohibida su reproducción y venta

Este documento contiene más páginas...

Descargar Completo
Guyton---Hall--Tratado-de-fisiologia-medica-14-edition-John-E--Hall---John-E--Hall--878323.pdf
browser_emoji Estamos procesando este archivo...
browser_emoji Lamentablemente la previsualización de este archivo no está disponible. De todas maneras puedes descargarlo y ver si te es útil.
Descargar
. . . . .