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GASTRULACION
• Es la sumatoria de movimientos (desplazamiento y migración celular) ordenados
temporoespacialmente, comprendido entre 2da y 5ta semana para la obtención de un
embrión trilaminar plano, a partir de los derivados del epiblasto.
• Se comprende entre la aparición de la línea primitiva y el establecimiento del último
somita.
• Predomina en 3er semana y se superpone con otras actividades embrionarias.
• Se utilizan todos los mecanismos biológicos del desarrollo pero se destaca la migración
celular (haptotaxis)
Desplazamiento celular NO ES LO MISMO que migración celular.
DESPLAZAMIENTO CELULAR: Movimiento en un mismo disco embrionario.
MIGRACION CELULAR: Cuando las células abandonan su tejido original para
formar uno nuevo. El epiblasto desnaturaliza su estructura epitelial para
formar a la aparición de los 3 tejidos germinativos. Transicion epitelio-
mesenquimatica.
Inicio de la gastrulación:
• Al final de la segunda semana el embrión esta formado por dos
capas celulares planas: el epiblasto y el hipoblasto. Cuando
comienza la gastrulación empiezan a formarse las 3 capas a partir
del epiblasto.
• Mediados de 2da semana con la aparición de la línea primitiva en el polo caudal del
epiblasto. Se visualizan células condensándose.
• Linea primitiva NO es una estructura embrionaria primitiva, sino un movimiento
celular evidenciado. Surge como consecuencia del desplazamiento de células ubicados
en la periferia hacia la porción caudal medial del embrión. Se condensan y progresan
hacia cefálico, estableciendo una línea.
Es una condensación celular longitudinal en la línea media que procede del epiblasto
en la región posterior del embrión, a través de una inducción ejercida por parte de las
células situadas en el borde del disco embrionario de la zona.
La aparición de la línea esta determinada por la interacción de los genes cerberus y nodal. El
cerberus inhibe la expresión del gen nodal (el nodal es el encargado de establecer la línea
primitiva), imposibilitado de expresarse a nivel cefálico, la línea primitiva solo podrá
expresarse solo en la porción caudal.
• La presencia del eje cefalo-caudal junto con la definición en segunda semana del eje
dorsoventral nos permite inferir el eje izquierdoderecho.
• Las células que entran en la línea primitiva y la abandonan , en su zona mas posterior
comienza a elongarse y forman el mesodermo extraembrionario que reviste el
trofoblasto y el saco vitelino. Otra ola de mesodermo que surge mas tarde y mas
anterior en la línea primitiva, es responsable de la formación del mesodermo paraaxial,
la placa lateral (mesodermo lateral?) y el mesodermo cardiaco. Una oleada final da
lugar a las estructuras axiales (notocorda, placa precordal, y nódulo primitivo) y el
endodermo embrionario.
• Las células precursoras endodérmicas desplazan al hipoblasto original, las células del
hipoblasto desplazadas forman el endodermo extraembrionario.
NODULO PRIMITIVO/NODULO DE HENSEN: Acumulación celular en el extremo anterior de la
línea primitiva. Es el mayor centro señalizador posterior y es el área a través de la que las
células migran hacia el extremo anterior del embrión. Esas células se llaman mesendodermo y
pronto forman una barra llamada notocorda y el endodermo de la pared dorsal del intestino
en formación.
Anterior a la notocorda existe un grupo de células mesodérmicas llamado placa precordal.
• La notocorda es una estructura cilíndrica celular que discurre a lo largo del eje
longitudinal del embrión. Actua como soporte inicial del cuerpo pero también como el
principal mecanismo iniciador de episodios de señalización (inducciones) que
transforman las células embrionarias no especializadas en tejidos y órganos
definitivos.
• Tanto la notocorda como la placa precordal se originan a partir de la entrada en el
nodulo primitivo de una población celular epiblasticas que se unen a células originadas
en la línea primitiva.
Formacion de surco primitivo y fosita primitiva.
Sufre una regresión donde las células caudales a el en el epiblasto que se encontraban
subepiblasticas ahora se encuentran mas cefálicas, por eso llega el nodo hast al aporcion mas
caudal del embrión hasta el momento que se desnaturaliza cuando concluye la migración de
las células que lo conformaban.
Los derivados del nodo de hensen son principalmente la notocorda y la placa precordal.
MEMBRANA BUCOFARINGEA: estructura que próximamente será la cavidad bucal. Esta en la
región donde el ectodermo y endodermo se juntan sin que haya mesodermo de por medio.
PLACA PRECORDAL: Acumulacion de células mesodérmicas entre el extremo rostral de la
notocorda y la membrana bucofaríngea.
PEDICULO DE FIJACION: Conecta la parte caudal del embrión a los tejidos extraembrionarios
que lo rodean. Mas tarde se convierte en el cordon umbilical.
• Cuando las células pasan por la línea primitiva, se separan de la capa epiblastica y
adoptan características de células mesenquimatosas.
• Tras la aparición inicial de la línea primitiva experimenta una expansión rostral aprox
hasta el dia 18 despues de la fecundación. A partir de ese momento regresa
caudalmente. Cuando termina la regresión en la parte mas caudal hay una masa
celular caudal (masa de células mesenquimatosas)
Desplazamientos gastrulares:
• CONVERGENCIA: Las células que ocupaban la periferia del epiblasto se dirigen a la
línea media. Se apilan de caudal a cefálico hasta la mitad.
• INVAGINACION: Se apilan las que convergían y producen una depresión en el tejido
provocando que la línea primitiva se transforme en un surco primitivo.
• INGRESION: Las células comienzan a abandonar el epiblasto para formar nuevos
tejidos (comienza la migración). Se rompe el fondo del surco primitivo, las células
comienzan el proceso migratorio intercompatimentalizandose luego de atravesar una
interfaz epiteliomesenquimatica. Para luego convertirse en células mesenquimaticas
(gran capacidad de migrar y mucha potencialidad evolutiva)
• DIVERGENCIA: Las células comienzan a alejarse de la línea media lateralmente.
• ELONGACION: Las células que iban a los laterales, ahora van en sentido cefálico.
• RECONVERGENCIA: En el extremo cefálico, las células vuelven a dirigirse a la línea
media evitando la membrana bucofaríngea.
• EPIBOLIA: Realizado únicamente por las células que desarrollan derivados
ectodérmicos, las células ya no se intercompartimentalizan emigrando del epiblasto
para formar nuevos discos embrionarios, sino, a partir de los restos del epiblasto que
no migro por el surco primitivo, se expanden cefálicamente.
La sumatoria de los movimientos de gastrulación va a dar lugar a la obtención de un embrión
trilaminar plano, el disco mas dorsal es el ectodermo (se encuentra en relación con la cavidad
amniótica), el disco mas ventral es el endodermo (relación con el saco vitelino) y ambos se
encuentran separados por un un disco mesenquimatico que es el mesodermo.
TERRITORIO PRESUNTIVO: CUMULO DE CELULAS EPIBLASTICAS QUE POR SU UBICACIÓN
PRESUPONEN UN PATRON MIGRATORIO SIMILAR. EL PATRON MIGRATORIO GARANTIZA LAS
CONCENTRACIONES DE MOLECULAS INDUCTORAS QUE VAN A RECIBIR EN SU TRAYECTO PARA
PODER DETERMINARSE Y DIFERENCIARSE AL MOMENTO DE LLEGAR A SU DESTINO.
LAS CELULAS MANTIENEN UNA POTENCIALIDAD EVOLUTIVA EQUIVALENTE. POR EJ SI COLOCO
UNA CELULA DEL ECTODERMO GENERAL Y LA COLOCO EN EL MESODERMO PARAXIL, LUEGO
DE LA GASTRULACION NO GENERARIA ALTERACIONES EN EL DERIVADO YA QUE LO
IMPORTANTE NO ES EL LUGAR QUE OCUPA LA CELULA EN EL EPIBLASTO, SINO EL PATRON
MIGRATORIO QUE REALIZA QUE LE PERMITE DETERMINARSE DURANTE LA MIGRACION Y
DIFERENCIARSE EN EL MOMENTO DE LLEGAR AL DESTINO.
TODOS LOS TERRITOTIOS TIENEN LA MISMA POTENCIALIDAD EVOLUTIVA.
EL NODO DE HENSEN ES EL INDUCTOR PRIMARIO Y EL ORGANIZADOR DE LA MIGRACION.
ORQUESTA TODOS LOS MOVIMIENTOS DE LOS OTROS TERRITORIOS PRESUNTIVOS.
EL UNICO TERRITOTIO PRESUNTIVO DETERMINADO ANTES DE LA MIGRACION ES EL DE LA
NOTOCORDA Y A LA PLACA PRECORDAL, ES DECIR EL PROPIO NODO DE HENSEN.
ECTODERMO
• Produce una invaginación en el centro (donde se encuentra el ectodermo neural) que
forma el tubo neural “neurulacion primaria”. Eso nos da el SNC en su totalidad.
• Las crestas neurales son un territorio de transición entre el ectodermo neural y en gral.
Se encarga del SNP.
• El ectodermo gral. Conformara estructuras externas como la piel.
Ectodermo superficial/general: epidermis, cabello, uñas, hipófisis anterior, esmalte dental,
oído interno.
Neuroectodermo: Cresta neural y tubo neural.
MESODERMO
Es un tejido mesenquimatico=tejido conectivo que tiene gran capacidad de inducir a
otras estructuras y gran potencialidad evolutiva lo que le permite diferenciarse en
distintas cosas.
• Conformado por un mesodermo axial donde se encuentra la notocorda y la placa
precordal. Derivado directo del nodo de Hensen.
• Mesodermo paraxil: forma los somitas (dan distintos derivados musculares, huesos,
etc)
• Mesodermo intermedio/gononefrotono: encargado de la formación de gonadas y el
sistema renal.
• Mesodermo lateral: Se delamina formando dos
hojas.
-Parietal (formando la somatopleura) que se relaciona con
el ectodermo general.
-Visceral (Relación con el endodermo visceral para la
conformación de la esplacnopleura)
La notocorda es un derivado directo del nodo de
hensen,las células que se encontraban en el migran a
través de la fosita primitiva haciendo invaginación e
ingresion, y elongando una vez que esta debajo del
epiblasto.
A mayor desarrollo notocordal, mayor regresión de la línea primitiva junto con el nodulo de
hensen.
La primera estructura en migrar a través del nodulo de hensen es la placa precordal,
estableciendo la formación de la fosita primitiva.
ENDODERMO
NEURULACION PRIMARIA
Es un proceso que comienza en la gastrulación y comienza a dar forma a los SNC y SNP.
Ocurre por una inducción epitelio-mesenquimatica, ectodermo es el epitelio que se encuentra
sobre la notocorda y comienza un juego de inducciones entre la expresión de genes de si
mismo y la inhibición de los mismos por la notocorda. El ectodermo aporta los tejidos
competentes y la notocorda es la principal población inductora para el desarrollo del
ectodermo neural y las crestas neurales.
El ectodermo expresa un gen BMP4 que se encarga de inhibir la tendencia que el ectodermo
tiene a volverse ventral. A su vez produce la expresión de moléculas de adhesión celular de
tipo E o L-CAM que son moléculas epiteliales que predominan en la formación de territorios
externos.
El BMP4 tambien debe mantener la taza proliferativa aumentada. Por eso en los sitios donde
em BMP4 se mantiene activo y el ectodermo se diferenciara a ectodermo general, el aumento
de la taza proliferativa es muy importante en el plegamiento.
El BMP4 sera inhibido por los factores de la notocorda. Emite factores inhibidores como la
nogina y la cordina.
En los sitios en los que el factor inhibidor (ya sea nogina/cordina o a nivel caudal WNT 3ª o FGF
2) impactan con mayor concentración, el ectodermo se diferenciara a neural, ya que el BMP4
esta inhibido. Mientras que mas me alejo de la notocorda los factores llegan con menor
propocion y el BMP4 se puede expresar libremente. PERO en la parte del medio donde todos
se manifiestan de igual forma, el BMP4 parcialmente inhibido derivara en la conformación de
las crestas neurales.
El ectodermo neural reemplaza a las células epiteliales cubicas por células de tipo cilíndricas
estableciendo a la placa neural.
Una vez establecida la placa neural podremos observar una zona de células cilíndricas a nivel
central y una periférica de células cubicas (ecto general).
En 4ta semana con el plegamiento, la unión de la notocorda a nivel vental generara un punto
de sujeción que traccionara hacia ventral. El crecimiento de los somitas y la super prodccion de
BMP4 generaran la formación de 3 bisagras. Estas bisagras son pliegues que se encuentran a
los lados de la invaginación de el surco neural.
El aumento de calcio de la cavidad amniótica produce la formación de un anillo contráctil en la
membrana apical de las células de la placa neural. Las células pasan de una forma cilíndrica a
piramidal, profundizando el desarrollo de el surco neural.
Se va cerrando el surco neural y se forman un poro en cada extremo, neuroporos. Se forma el
tubo neural.
GENES HOX
Son genes que contienen una caja homeotica que esta compuesta por 180 pares de bases, esta
codifica para proteínas que son factores de transcripción. Estas proteínas contienen un área o
dominio (HOMEODOMINIO) de 60 aminoaciodos mediante el cual se unen al ADN.
Existen 39 tipos de genes hox que se encuentran en los cromosomas 7,17,12 y 2. Se agrupan
en A, B,C y D.
Se encuentran filogenéticamente conservados.
Su actividad principal es la de proveer identidad de segmento en el eje cefalocaudal. Los genes
le dan las características a cada uno de los segmentos pero NO son los encargados de
segmentar.
Son sensibles a el acido retinoico. Este acido es uno de los factores encargados de regular la
expresión de los HOX.
• La línea primitiva tiene al principio forma triangular pero se vuelve lineal y se alarga
medialmente mediante una combinación de proliferación y migración.
• Con la aparición de la línea primitiva ya se pueden identificar los ejes anteroposterior
(rostrocaudal) y derechaizquierda del embrión.
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