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ANATOMIA Y FISIOLOGIA II – NUTRICION
FISIOLOGÍA RENAL
La nefrona es la unidad anátomo - funcional renal. Su función básica es la de limpiar, o aclarar
el plasma sanguíneo de sustancias indeseables (urea, creatinina, ácido úrico, uratos) o
cantidades excesivas de iones (Na, K, Cl, H), pero además tiene otras funciones, todas ellas
se enumeran a continuación.
Excreción de desechos, sustancias extrañas y hormonas (NH3, urea, creatinina,
bilirrubina, ácido úrico, fármacos y toxinas)
Regulación del volumen plasmático
Regulación de la composición iónica de la sangre (Na, K, Ca, Cl y fosfato)
Regulación del pH de la sangre
Regulación de la presión arterial
Mantenimiento de la osmolaridad de la sangre
Producción de hormonas (eritropoyetina, renina, calcitriol)
Regulación de la glucemia (gluconeogénesis del aa glutamina, SGLT 2)
Todas las funciones a excepción de la producción de hormanas, son llevadas a cabo gracias
a que los riñones forman la orina que luego es excretada mediante la micción al exterior
Los mecanismos por el cual se forma orina consta de tres procesos:
1) Filtración glomerular
2) Resorción tubular
3) Secreción tubular
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Filtración glomerular
El flujo sanguíneo renal es de 1100 ml/min. Es decir, el 21% del gasto cardíaco.
La filtración glomerular se realiza a nivel del Corpúsculo de Malpighi que está constituido a su
vez por el glomérulo y la cápsula de Bowman.
El glomérulo presenta una arteriola aferente que se capilariza para formar nuevamente una
arteria, la eferente. Esta característica de capilares entre dos arterias origina una presión
capilar elevada que facilita el filtrado. La membrana glomerular tiene un endotelio fenestrado,
una membrana basal y los podocitos. Esta estructura determina la composición del filtrado o
ultrafiltrado; las moléculas de mayor tamaño y de carga eléctrica negativa no pueden atravesar
esta membrana (por ejemplo la albúmina).
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Membrana de filtración
Composición del ultrafiltrado:
●
Electrólitos igual al plasma
●
Glucosa, urea, creatinina, ác. úrico en iguales concentraciones al plasma
●
Agua
●
Proteínas de bajo peso molecular (insulina)
El ultrafiltrado no tiene células sanguíneas, ni proteínas grandes o con carga eléctrica negativa
como la albúmina.
Intensidad de filtración glomerular
125 ml/min en el hombre, 105 ml/min en la mujer, o
sea 180 l/día (155 l/día en la mujer). El 99% se reabsorbe en su paso por los túbulos.
El filtrado glomerular ocurre por la suma algebraica de las presiones que favorecen la salida
del capilar y las presiones que se oponen.
Presión que favorece la filtración
presión capilar glomerular (Pc)= 60 mm Hg
Presiones que se oponen a la filtración
presión coloidosmótica del plasma (¶p) = 32
mm Hg y presión de la cápsula de Bowman (Pcb)= 18 mm Hg
Presión de filtración = Pc – (¶p – Pcb)
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Presión de filtración = 60 – (32 – 18) = 10 mm Hg
Regulación de la filtración glomerular
El filtrado glomerular debe fluir por el sistema tubular a una velocidad apropiada para permitir:
La eliminación de sustancias indeseables
La resorción de sustancias necesarias.
Mecanismos de retroalimentación para la autorregulación de la filtración glomerular
Existen dos mecanismos:
a) Vasodilatación de la arteriola aferente: cuando hay una disminución del flujo
de filtrado glomerular aparece una disminución de la concentración de iones de Na y Cl en la
mácula densa (túbulo contorneado distal) que a su vez genera una dilatación de arteriola
aferente y en consecuencia un aumento del flujo de sangre en los capilares glomerulares,
aumento de la Pc glomerular y por lo tanto un aumento del filtrado.
b) Vasoconstricción de la arteriola eferente: cuando disminuye el filtrado
glomerular y en consecuencia disminuye la concentración de Na y Cl en la mácula densa, las
células yuxtaglomerulares liberan renina que activa a su vez el mecanismo renina-
angiotensina. La angiotensina II produce una constricción de las arteriolas, especialmente de
la arteriola eferente. Esto ocasiona un aumento de la Pc y en consecuencia un aumento de la
filtración glomerular.
Factores que afectan la intensidad de filtración glomerular
Un aumento de flujo renal produce un aumento de la filtración.
La constricción de la arteriola aferente disminuye el riego sanguíneo, disminuye la
presión capilar y por ende disminuye la filtración.
La constricción de la arteriola eferente aumenta la resistencia de salida y la presión
capilar por lo tanto aumenta la filtración.
La estimulación simpática produce constricción de las arteriolas aferentes y en
consecuencia disminuye la filtración.
Un aumento de la tensión arterial ocasiona un aumento de la presión capilar y un
aumento poco marcado de la filtración.
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TABLA: REGULACIÓN DE LA FILTRACION GLOMERULAR
TIPO DE
REGULACION
ESTIMULO
PRINCIPAL
MECANISMO DE
ACCION
EFECTO
Autorregulación
Mecanismo
miogénico
de la distensión
de la arteriola
aferente
Contracción refleja de m.
liso de la arteriola
aferente
del flujo
glomerular
Autorregulación
Retroalimentación
tubuloglomerular
Llegada rápida de
Na y Cl a la
mácula densa
Constricción de arteriola
aferente
del flujo
glomerular
Regulación neural
de actividad
simpática (NA)
Constricción de arteriola
aferente
del flujo
glomerular
Regulación hormonal
Angiotensina II
del Vol.
Sanguíneo: SRA
Ang II: constricción de
arteriola aferente y
eferente
del flujo
glomerular
Regulación
hormonal: PNA
Distensión de
aurícula derecha
Relajación de células
mesangiales
del flujo
glomerular
Resorción tubular
Gracias a la resorción tubular, las sustancias que deben conservarse son absorbidas junto
con el agua.
Las células tubulares proximales son cilíndricas con microvellosidades (borde en cepillo) y
entre las células hay uniones estrechas.
Estas características estructurales son iguales a las de los enterocitos y en consecuencia la
resorción de las diferentes sustancias es semejante.
Los capilares tubulares tienen una presión capilar baja lo que favorece la absorción o entrada
de moléculas y agua a los vasos.
a) Resorción de sodio: el Na entra a la célula por gradiente de concentración y eléctrico
desde la luz tubular. Este ion sale de la célula por la membrana basolateral a través de la
bomba de Na-K y de allí pasa al capilar tubular. Este mecanismo ocurre en el túbulo
contorneado proximal.
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b) Resorción de glucosa y aminoácidos: toda la glucosa y los aminoácidos que contiene el
ultrafiltrado son reabsorbidos en el túbulo contorneado proximal. La resorción de estas
sustancias se realiza por cotransporte Na dependiente como sucede en el enterocito. La
glucosa y los aminoácidos salen de la célula por difusión por la membrana basolateral y luego
entran a los capilares peritubulares por difusión facilitada.
c) Resorción de agua: la presencia de Na en los espacios intercelulares y en la zona
peritubular aumenta la osmolaridad y esto hace que el agua difunda hacia estos espacios para
luego pasar a los capilares.
d) Absorción de urea: cuando el agua se reabsorbe por osmosis aumenta la concentración
de urea en la luz tubular, creando un gradiente entre éste y el líquido intersticial que origina
un flujo de urea hacia el intersticio. Pero la membrana tubular no es muy permeable a esta
molécula, por esta razón no se reabsorbe en mucha cantidad. Generalmente se elimina por
orina un poco mas de la mitad de la urea filtrada.
e) Transporte de proteínas: por día pasan 30g de proteínas del ultrafiltrado a los túbulos y
que son reabsorbidas por pinocitosis. En el interior celular estas proteínas son digeridas por
los lisosomas y sus aminoácidos pasan al líquido intersticial a través de la membrana
basolateral por transporte activo.
f) Resorción de Bicarbonato: es reabsorbido como dióxido de carbono en su mayoría
฀
en
líquido intersticial CO
3
H + H
+
CO
3
H
2
que se disocia en H
2
O + CO
3
. El dióxido de carbono
atraviesa la membrana por difusión y luego pasa a los capilares peritubulares.
La creatinina no es reabsorbida.
Los uratos son reabsorbidos en un 85%. Los sulfatos, fosfatos y nitratos son reabsorbidos
en menor medida por lo tanto su concentración es mayor en orina.
El Cl se reabsorbe arrastrado por el Na.
El K y el H son reabsorbidos y secretados en los túbulos contorneados distales.
Los iones de Ca, Mg y otros cationes se reabsorben por transporte activo.
Las sustancias de importancia nutritiva como la glucosa, los aminoácidos y proteínas son
reabsorbidas más rápido que el agua. La resorción de glucosa tiene una capacidad máxima
determinada por el número de receptores celulares, esta capacidad máxima de 320 mg en un
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filtrado de 125 ml/min. Cuando se supera esta cifra aparece glucosa en orina, esto ocurre
cuando la glucemia pasa los 150 mg % (el umbral renal para la glucosa).
Secreción tubular
Algunas sustancias, como H+, K+ y uratos, son secretadas activamente en todas o algunas
porciones de los túbulos.
Secreción de K+ y H+: en los túbulos distales y colectores se produce una secreción activa
de K, que se acopla a la resorción activa de Na, dependiente de la concentración de potasio
y de la aldosterona.
Los H+ son secretados activamente en los túbulos proximales, distales y colectores, y esta
secreción regula el equilibrio ácido-base.
TABLA: REGULACION HORMONAL DE REABSORCIÓN Y SECRECION TUBILAR
HORMONA
ESTIMULO
MECANISMO DE ACCION
Angiotensina II
Del volumen o
presión de la sangre
Estimula los
contratransportadores de
Na/H en TCP
Aldosterona
Angiotensina II y de
la concentración de K
Actividad de la bomba Na
y K en TCD y TC.
ENaC
HAD
De la osmolaridad en
LEC
Abre los canales proteicos
para el agua en TC
Péptido
Natriurético Atrial
Estiramiento de la
pared de la AD
Suprime la reabsorción de na
y agua en TCP, TCD y TC
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TUBULO CONTORNEADO PROXIMAL
REABSORCION
●
Agua 65% (osmosis)
●
Na 65% (bomba Na-K, cotransporte)
●
Glucosa 100% (cotransporte y difusión facilitada
●
AA 100 % (cotransporte y difusión facilitada)
●
Cl 50% difusión
●
HCO3 80 a 90 % (difusión facilitada)
●
Urea 50% (difusión)
SECRECION
●
H‾ variable (contratransporte)
●
NH4 variable (aumenta en la acidosis)
●
Urea variable
ASA DE HENLE
REABSORCION
●
Agua 15% (osmosis en RD)
●
Na 20-30% (cotransporte en RA)
●
K 20-30 % (cotransporte en RA)
●
Cl 35% (cotransporte en RA)
●
HCO3 10-20 % (difusión facilitada)
●
Ca y Mg variable (difusión)
SECRECION
●
Urea variable
TUBULO CONTORNEADO DISTAL
REABSORCION
●
Agua 10 al 15 % (osmosis)
●
Na 5% (cotransporte)
●
Cl 5% (cotransporte)
●
Ca variable (estimulado por PTH)
CELULAS PRINCIPALES DE LA ULTIMA PARTE DEL TCD Y EL
TUBULO COLECTOR
REABSORCION
●
Agua 5-9% (estimulada por HAD)
●
Na 1-4 % (bomba Na-K)
●
Urea variable (reciclado hacia el asa de Henle)
SECRECION
●
K cantidad variable depende de la ingesta
●
Concentra la orina cuando es estimulada por HAD
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CELULAS INTERCALARES DE LA ULTIMA PARTE DEL TCD Y EL
TUBULO COLECTOR
REABSORCION
●
HCO3 variable depende de la secreción de H
●
Urea variable
SECRECION
●
H variable para mantener el pH en sangre (bomba de H)
CONCENTRACIÓN Y DILUCIÓN DE ORINA
Una de las funciones más importante del riñón es la de regular la osmolalidad de los líquidos
corporales. Cuando disminuye, el riñón produce una orina diluida y abundante que permite
eliminar el exceso de agua del organismo y de esta manera aumenta la osmolalidad. En esta
circunstancia hay una disminución de la secreción de hormona antidiurética. (HAD).
Por el contrario un aumento de la osmolalidad aumenta la secreción de HAD, que provoca
una orina concentrada con una eliminación mayor de solutos. Esta situación ahorra agua y
por lo tanto disminuye la osmolaridad.
La concentración de la orina ocurre porque la HAD vuelve más permeable las paredes del
túbulo colector, favoreciendo la resorción de agua. Cuando falta HAD disminuye la resorción
de agua en el túbulo colector pero como es permeable a solutos, continúa la resorción de
éstos, especialmente Na.
Mecanismo de Contracorriente
El filtrado glomerular y el líquido del túbulo contorneado proximal tienen la misma osmolaridad
que el plasma: 300 mOsm/L.
Pero cuando este líquido pasa por la rama descendente del asa de Henle, se reabsorbe
agua por ósmosis por la hipertonicidad que tiene el líquido intersticial de la médula renal,
dando por resultado un líquido muy hipertónico, de alrededor de 1200 mOsm en la luz de la
horquilla del asa en las nefronas yuxtaglomerulares.
En la rama ascendente del asa de Henle se reabsorbe por transporte activo Na, K y Cl, sin
reabsorción de agua ya que esta porción es poco permeable a la misma, esto permite que la
osmolaridad del líquido tubular vaya disminuyendo a medida que fluye hacia el túbulo
contorneado distal llegando a los 100 mOsm/L. Los iones reabsorbidos se concentran en el
líquido intersticial de la médula renal y difunden a los vasos rectos donde el flujo sanguíneo
es más lento. Como consecuencia en la porción más descendente del asa de Henle, el líquido
intersticial de la médula renal y el plasma tiene la misma osmolaridad (1200 mOsm/L).
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Normalmente, alrededor del 25 % de toda la reabsorción de Na y K ocurre en la rama
ascendente del asa de Henle
¿Por qué el agua que sale de la rama descendente del asa de Henle no diluye el líquido
intersticial de la médula? La respuesta la encontramos en la disposición vascular a este nivel.
Los vasos rectos son paralelos entre sí y a las porciones ascendente y descendente del asa
de Henle y forman una red que red de capilares que la rodea penetrando profundamente en
la médula. Funcionalmente los vasos rectos tienen influjo sanguíneo con una dirección
opuesta al flujo del filtrado en el asa de Henle. La sangre tiene una osmolaridad de 300
mOsm/L cuando entra en los vasos rectos, a medida que circula en la porción descendente
de estos vasos, y penetra en la médula renal, como el líquido intersticial es concentrado en
Na y Cl, estos iones difunden hacia la sangre. Pero en la porción ascendente de los vasos
rectos, la osmolaridad del plasma elevada, origina el ingreso del agua que se está perdiendo
desde la rama descendente. El pasaje de agua disminuye la osmolaridad de la sangre, de tal
manera que cuando ingresa a la corteza renal tiene nuevamente 300 mOsm/l.
El ingreso del agua al capilar impide que el agua diluya el líquido intersticial de la medula
renal. De esta manera la sangre que fluye en los vasos rectos, se lleva el agua reabsorbida
desde el asa de Henle, siendo esta disposición estructural de la circulación sanguínea y de
los túbulos del asa muy importante para mantener una elevada concentración de solutos a
nivel medular.
El NaCl es responsable del 50 % de la concentración de solutos en el intersticio medular, el
otro 50 % corresponde a la concentración de urea, que es reabsorbida en el túbulo colector,
tanto por transportadores pasivos como por cotransportadores Na dependiente.
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