FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO
Médico, Esp. Juan José Folco
El Sistema Nervioso (SN) comprende un conjunto de órganos y tejidos altamente
especializados, formados por más de cien billones de células encargadas de controlar
y coordinar casi la totalidad de las funciones de un organismo.
Por medio de receptores ampliamente distribuidos recibe constantemente
información, tanto del ambiente externo como el interno, procesa todos esos datos y
luego emite una respuesta mediante la comunicación con sus propias células y la de
otros tejidos, principalmente, el muscular y el glandular (Fig. 1).
Fig. 1. Esquema de funcionamiento del Sistema Nervioso.
El tejido nervioso está compuesto, principalmente, por dos tipos de células,
neuroglias y neuronas. Las neuroglias abarcan un conjunto de células que brindan
soporte, protección, nutrición y que contribuyen al funcionamiento general del sistema.
Por su parte, las neuronas son aquellas células capaces de generar y transmitir
impulsos nerviosos.
NEUROGLIAS
Se encuentran en mayor cantidad que las neuronas y mantienen la capacidad de
dividirse luego del nacimiento (Fig. 2).
NEUROGLIAS
Sistema Nervioso Central (SNC)
Sistema Nervioso Periférico (SNP)
Astrocitos
-En contacto con capilares,
neuronas y sinapsis.
-Brindan soporte y nutrición.
-Forman la Barrera
Hematoencefálica (BHE).
-Participan del metabolismo de
neurotransmisores.
Células
Satélite
-Regulan el ambiente de
las neuronas en el SNP.
-Función similar a los
astrocitos del SNC.
Microglias
-Derivan de los macrófagos de
la sangre.
-Se activan en la injuria o la
infección cerebral.
-Inmunidad celular.
Oligodendro-
citos
-Forman la vaina de mielina en
el SNC.
-Un oligodendrocito forma la
mielina de varios axones.
Células de
Schwann
-Forman la vaina de
mielina en los axones del
SNP.
-Contribuyen a reparar
nervios periféricos.
-Una célula de Schwann
forma la mielina de un solo
axón.
Células
epindimarias
-Células ciliadas, epitelio
columnar.
-Tapizan los ventrículos y el
conducto del epéndimo.
- Barrera Sangre – Líquido
cefalorraquídeo.
Fig. 2. Tipos de neuroglias y sus principales funciones.
NEURONA
Es la unidad funcional del SN y la célula más longeva de un organismo ya que a
excepción de algunas áreas del cerebro, la mayoría son amitóticas, es decir, no se
dividen luego del nacimiento.
Tienen un alto metabolismo con un gran consumo energético, por lo que su función
resulta muy dependiente de la disponibilidad de oxígeno y glucosa.
Están compuestas por un cuerpo celular, o soma, del que parten dos tipos de
procesos o extensiones nerviosas, el axón y las dendritas (Fig. 3).
La comunicación entre neuronas, o neuronas con otro tipo de células, se lleva a
cabo mediante uniones especializadas denominadas sinapsis.
Fig. 3. Esquema de una Neurona.
Soma o cuerpo neuronal: recubierto con una membrana de bicapa lipídica, contiene
al núcleo rodeado por un citoplasma cargado de organelas, principalmente,
mitocondrias, retículo endoplásmico y aparato de Golgi, involucrados en la síntesis
proteica.
Carece de centriolos, con lo cual es incapaz de llevar a cabo la mitosis.
Dendritas: extensiones del citoplasma en forma de ramificaciones, usualmente
numerosas, encargadas de recibir a los impulsos nerviosos y transmitirlos hacia el
soma neuronal, razón por la cual, también se conocen como procesos aferentes.
A través de las dendritas una neurona puede recibir información de muchas otras
al mismo tiempo.
Axón: se origina a partir de un área especial del soma denominada cresta axónica.
También es llamado proceso eferente ya que transmite el impulso nervioso desde el
soma hacia una zona distal donde se encuentran las terminales axónicas o botones
terminales.
Usualmente es de mayor tamaño que las dendritas y puede medir hasta más de un
metro de largo.
La mayoría de los axones están recubiertos por segmentos de una capa lipídica y
proteica denominada vaina de mielina, formada por oligodendrocitos en el SNC y por
células de Schwann en el SNP. Los espacios entre los segmentos donde el axón se
encuentra al descubierto se llaman Nodos de Ranvier.
Clasificación de las Neuronas
Clasificación estructural: según el número de procesos nerviosos que surgen del
soma pueden ser clasificadas en unipolar, bipolar o multipolar (Fig. 4).
Fig. 4. Clasificación estructural de las neuronas.
Clasificación funcional: según la dirección de la señal nerviosa en relación al SNC
pueden ser sensitivas, motoras o interneuronas.
- Sensitivas: neuronas aferentes. Llevan información desde receptores
periféricos ubicados en la piel, las vísceras, los órganos de los sentidos o el músculo
hacia el SNC. La mayoría son unipolares con largos axones.
- Motoras: neuronas eferentes. Llevan la señal desde el SNC hacia los
efectores, principalmente músculos o glándulas. Son multipolares.
- Interneuronas: la mayoría presentes en el SNC. Transmiten información entre
neuronas y pueden tener actividad excitatoria o inhibitoria. Son multipolares.
EXCITACIÓN Y CONDUCCIÓN NEURONAL
Las neuronas son células excitables que en respuesta a estímulos eléctricos,
químicos o mecánicos sufren trastornos físico químicos llamados potenciales. Estos
pueden ser locales o no propagados, localizados en un sitio específico o pueden
propagarse a lo largo de la neurona denominados potenciales de acción o impulsos
nerviosos.
En reposo, las células están polarizadas, es decir, tienen una diferencia de
potencial eléctrico a un lado y otro de la membrana plasmática. El interior de la célula
es 70 mV menor que el espacio extracelular. Esta diferencia denominada potencial de
membrana en reposo se genera y sostiene gracias a las propiedades de la membrana
plasmática con su bicapa lipídica resistente al movimiento de cargas, a las proteínas
de canales iónicos y a las bombas transportadoras insertas en ella, que generan una
distribución desigual de cargas (Fig. 5).
Las bombas de Na-K ATPasa utilizan energía para transportar 3 moléculas de Na
hacia afuera y 2 moléculas de K hacia el interior celular, ambos en contra del gradiente
de concentración., lo cual genera un gradiente de concentración iónica y una
diferencia de potencial negativo en el interior celular (- 1 mV).
Fig. 5. Imagen adaptada de Ganong, Fisiología Médica. Edición 24. Esquema de
distribución de cargas a un lado y otro de la membrana plasmática. Nótese la disposición de
cargas positivas en el lado extracelular y negativas en el interior, en íntima relación con la
membrana plasmática. La concentración de Na es mayor en el espacio extracelular y menor
en el intracelular, a la inversa de lo que sucede con la concentración de K.
Un potencial de acción se genera cuando la membrana plasmática a nivel de la
cresta axónica se despolariza lo suficiente como para alcanzar un potencial umbral (-
55 mV). Cuando este límite es alcanzado, lleva a la apertura de canales de Na,
generando una difusión iónica masiva que, durante un corto periodo de tiempo, hace
que el interior de la membrana se vuelva positivo.
Posteriormente, los canales de Na se cierran y se abren los canales de K activados
por voltaje, lo que contribuye a la repolarización celular.
La apertura de los canales de K activados por voltaje es más lenta y duradera, lo
que determinan la finalización del potencial de acción y reorganización hacia el estado
de reposo (Fig. 6).
Fig. 6. Imagen adaptada de Ganong, Fisiología Médica. Edición 24. Cambios en el
potencial de membrana y la permeabilidad al Na y K durante un potencial de acción.
El potencial de acción se propaga hacia el área adyacente de la membrana
plasmática constituyendo la base de la conducción eléctrica a lo largo del axón.
La velocidad de propagación depende del diámetro del axón, del número de
canales iónicos presentes en la membrana plasmática y de la presencia de mielina.
Debido a que los canales iónicos se ubican principalmente en los nodos de Ranvier,
la conducción del impulso eléctrico en los axones mielinizados es saltatoria de nodo a
nodo, lo que genera una mayor velocidad de propagación (Fig. 7).
Fig. 7. Imagen adaptada de Dukes' Physiology of Domestic Animals, 13th Edition.
Diferencia en la propagación del potencial de acción en axones no mielinizados (A) y
mielinizados (B).
SINAPSIS
El término sinapsis hace referencia al punto donde el axón de una neurona se
conecta funcionalmente con otra neurona u otra célula efectora, como muscular o
glandular.
Existen dos tipos de sinapsis (Fig. 8):
- Eléctrica: las membranas plasmáticas de las células que participan de la
sinapsis se encuentran en estrecho contacto mediante uniones tipo Gap, lo que
permite el movimiento iónico directo entre ambos citoplasmas.
- Química: son las más frecuentes. Las membranas plasmáticas se encuentran
separadas por un espacio denominado hendidura sináptica y la comunicación se
produce mediante mensajeros químicos llamados neurotransmisores.
Fig. 8. Imagen adaptada de Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 14th Edition.
Tipos de Sinapsis: A. Sinapsis química B. Sinapsis eléctrica.
Tipos de Sinapsis
Se clasifican en cuatro tipos de acuerdo al punto de contacto entre las células.
- Axodendríticas: el axón de una neurona contacta con la dendrita de otra.
- Axoaxónicas: el axón de una neurona contacta con el axón de otra.
- Axosomáticas: el axón de una neurona contacta con el cuerpo celular de otra.
- Dendodentríticas: la dendrita de una neurona contacta con la dendrita de otra.
Anatomía de la sinapsis
Presenta tres elementos
- Membrana presináptica: es la terminación del axón y contiene abundante
cantidad de vesículas cargadas con neurotransmisores.
- Membrana postsináptica: puede ser de una dendrita, de un cuerpo celular de
una neurona o de otra célula efectora. Contiene los receptores para los
neurotransmisores liberados durante la transmisión sináptica.
- Hendidura sináptica: espacio entre las membranas pre y postsináptica.
Transmisión sináptica
Cuando un potencial de acción viaja a través del axón y llega a la terminación
axónica activa canales de Ca y produce entrada de Ca hacia la membrana
presináptica. Este aumento de la concentración de Ca lleva a la movilización de las
vesículas sinápticas a la membrana y libera los neurotransmisores hacia la hendidura
sináptica por un mecanismo de exocitosis. Los neurotransmisores difunden y
atraviesan el espacio sináptico para unirse a los receptores activados por ligando de
la membrana postsináptica. El complejo neurotransmisor-receptor activa directa o
indirectamente a canales iónicos y produce un cambio en el potencial local de la
membrana postsináptica, llamado potencial postsináptico. Este potencial puede ser:
- Excitador: cuando se activan canales iónicos para el ingreso de Na y K a la
neurona. Este ingreso de cargas positivas genera que el potencial de membrana se
acerque al umbral de despolarización.
- Inhibidor: cuando se activan canales iónicos para el ingreso de cargas
negativas a la neurona (principalmente Cl) y el potencial de membrana se aleja del
umbral de despolarización (Hiperpolarización celular).
En decir que un potencial postsináptico excitatorio tiene como objetivo generar un
potencial de acción y transmitir la señal eléctrica, mientras que un potencial
postsináptico inhibidor genera el efecto contrario.
Un único potencial postsináptico muchas veces no es suficiente para generar un
potencial de acción, pero varios potenciales en simultáneo provenientes de varias
sinapsis se combinan en el soma y pueden alcanzar el umbral. Este fenómeno se
conoce como suma espacial. Cuando varios estímulos seguidos provienen de una
única sinapsis se denomina suma temporal.
NEUROTRANSMISORES
Los neurotransmisores son sustancias químicas liberadas en la membrana
presináptica de la terminación nerviosa para interactuar con los receptores de la
membrana postsináptica de otra neurona o célula efectora.
Existen diferentes tipos con variadas funciones y mecanismos de acción en el SNC,
aunque todos reúnen las siguientes condiciones:
- Son sintetizados en la neurona.
- Se almacenan en la terminal nerviosa presináptica.
- Se liberan en la sinapsis con una magnitud suficiente para cumplir una función
definida.
- Tiene receptores específicos en la membrana postsináptica.
- Deben ser removidos del espacio sináptico inmediatamente luego de cumplir
con su función.
Se los clasifica en base a su estructura y función:
Estructura
● Monoaminas: Dopamina, Serotonina, Noradrenalina, Adrenalina,
Histamina.
● Aminoácidos: Glutamato, Ácido Gama Aminobutírico (GABA),
Glicina, Aspartato, Serina.
● Péptidos: Opioides, Endorfinas, Somatostatina, Oxitocina,
Vasopresina.
● Otros: Acetilcolina, Adenosina, Óxido Nítrico.
Función
● Excitatorios: estimulan la excitabilidad de la membrana
postsináptica. Ej.: Glutamato, Aspartato.
● Inhibitorios: disminuyen la excitabilidad de la membrana
postsináptica. Ej.: GABA, Glicina.
● Moduladores: aquellos que pueden alterar la transmisión sináptica.
Ej.: la presencia sináptica de noradrenalina potencia la acción del
Glutamato.
En el SNP los neurotransmisores más comunes son la Acetilcolina, la
Noradrenalina y la Adrenalina. Estos serán tratados en el tema Sistema Nervioso
Autónomo.
Destino de los neurotransmisores
Luego de cumplir con su función los neurotransmisores son removidos del espacio
sináptico por:
- Inactivación enzimática: enzimas presentes en la hendidura sináptica.
Ej.: la acetilcolina es escindida en colina y acetato por la enzima Acetilcolinesterasa
de la membrana postsináptica.
- Difusión: por recaptación en la membrana presináptica, captación en astrocitos
o ingreso hacia la circulación sanguínea.
Ej.: el glutamato es recaptado directamente en vesículas por la neurona
presináptica o puede ingresar a los astrocitos en donde se utiliza para sintetizar
glutamina, la cual por transportes específicos se dirige hacia la membrana
presináptica.
ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO
El SN se divide morfológicamente y funcionalmente en Sistema Nervioso Central
(SNC), formado por el encéfalo y la médula espinal, y el Sistema Nervioso Periférico
(SNP), que comprende a todo el tejido nervioso que se ubica fuera del SNC (Fig. 9).
Al SNP se lo divide en SNP Somático, encargado de las funciones conscientes
sensitivas y motoras, y SNP Autónomo, que regula las funciones involuntarias.
Fig. 9. División morfológica y funcional del Sistema Nervioso.
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Es el mayor centro de control y procesamiento de información en un organismo y
está compuesto por el encéfalo y la médula espinal. Ambos están protegidos por una
cubierta formada por líquido cefalorraquídeo, meninges y huesos (cráneo y columna
vertebral).
Encéfalo
Puede ser dividido en cerebro, tronco encefálico, y cerebelo. Aunque la bibliografía
no suele considerarlo como parte del encéfalo, como parte del SNC también se
encuentra el diencéfalo y el sistema límbico.
Cerebro: es el órgano de mayor tamaño que controla las funciones mentales
superiores, como el pensamiento y el razonamiento.
Su superficie tiene abundantes elevaciones y depresiones llamadas giros y surcos,
respectivamente, lo que permite aumentar el área de superficie.
Contiene áreas más oscuras de tejido nervioso compuesto principalmente por
cuerpos neuronales, llamada sustancia gris, y tejido claro, llamado sustancia blanca,
que alberga mayoritariamente axones.
Se divide en dos hemisferios, derecho e izquierdo, conectados por el cuerpo
calloso.
Cada hemisferio tiene cuatro lóbulos (Fig. 10):
- Frontal: localizado en la región anterior, se asocia con el pensamiento, la
planificación, la toma de decisiones, el control del comportamiento, la gestión de
emociones y participa en el habla.
- Parietal: por detrás del frontal, se encarga de integrar la información sensorial.
Controla los movimientos, la orientación espacial, la percepción y el reconocimiento
de estímulos.
- Temporal: participa de la percepción y el reconocimiento de estímulos
auditivos, la memoria y el lenguaje.
- Occipital: ubicado en la región posterior, se encarga del procesamiento de
información visual.
Diencéfalo: conjunto de estructuras debajo de ambos hemisferios que conectan al
cerebro con el resto de los órganos del SN.
Comprende a:
- Tálamo: a ambos lados de la línea media, contiene tejido nervioso que conecta
al cerebro con el tronco encefálico, cerebelo y médula espinal. A excepción del olfato,
toda la información sensorial pasa a través del tálamo antes de llegar a la corteza
cerebral para ser procesada.
- Epitálamo: se ubica dorsal al tálamo y contiene a la glándula pineal, una
glándula endocrina encargada de secretar melatonina. Involucrado en la regulación
del ritmo circadiano y el ciclo sueño-vigilia.
- Hipotálamo: ventral al tálamo, termina en un ángulo estrecho donde se fija la
glándula hipófisis. Interviene principalmente en las funciones del sistema nervioso
autónomo. Regula la temperatura corporal, el balance hídrico, el metabolismo, las
emociones, controla al sistema endócrino y su funcionamiento es vital para mantener
la homeostasis. Controla todas las funciones del sistema simpático y parasimpático,
partes del sistema nervioso autónomo.
También es una parte esencial del sistema límbico.
Tronco encefálico: ubicado anterior al cerebelo, entre el cerebro y la médula
espinal. Controla las principales funciones autónomas necesarias para vivir.
Se divide en mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo. Da origen a 10 de los
12 pares craneales.
- Mesencéfalo: ubicado entre los tálamos y la protuberancia. Interviene en el
movimiento ocular, reflejos oculares y auditivos.
- Protuberancia: ubicada entre el mesencéfalo y el bulbo raquídeo. Interviene en
el control motor somático. Da origen a los pares craneales V, VI, VII y VIII. Participa
en la audición, el equilibrio, el sentido del gusto, la sensibilidad facial y la masticación.
- Bulbo raquídeo: es la porción inferior que conecta el cerebro con la médula
espinal. Da origen a los pares craneales IX, X, XI y XII. Controla la función autonómica
de la respiración, la frecuencia cardíaca, la presión arterial, la digestión, el vómito, la
salivación y la tos.
Cerebelo: Localizado posterior al tronco encefálico, se conecta a través de 3
pedúnculos. Tiene en su superficie abundantes circunvoluciones y a pesar de ser el
10% del tamaño del encéfalo contiene aproximadamente la mitad de neuronas que el
cerebro. Regula el equilibrio, coordina el movimiento y el tono muscular del organismo.
Está involucrado en el aprendizaje y la sistematización de acciones.
Fig. 10. Principales funciones del encéfalo
Sistema límbico: Formado por varias estructuras en ambos hemisferios, entre
ellas hipotálamo, hipocampo y amígdala cerebral. Interviene en la regulación de la
homeostasis, sentido del olfato, comportamiento emocional, la conducta y la memoria.
Este sistema será retomado en la asignatura Bienestar Animal.
Médula espinal
Se encuentra caudal al bulbo raquídeo y está protegida en todo su recorrido por la
columna vertebral. Presenta en el centro sustancia gris, dividida en astas anteriores y
posteriores, atravesada por el conducto del epéndimo, y rodeada por sustancia
blanca.
Se divide en 31 segmentos, cada uno de los cuales da origen a 31 pares de nervios
espinales. Cada nervio espinal se forma a partir de la unión de una raíz posterior o
dorsal sensitiva y una raíz anterior o ventral motora (Fig. 11).
Las señales sensitivas ascienden hasta el cerebro a través de la médula y las
señales motoras descienden desde el cerebro hasta las células efectoras.
Fig. 11. Esquema de la médula espinal y origen de nervios espinales.
Meninges
Son tres membranas de tejido conectivo que recubren y protegen al SNC.
La más externa se denomina duramadre y está en íntima relación con las
estructuras óseas. La más interna, denominada piamadre, está en contacto con los
órganos del SNC, y entre ambas se encuentra la aracnoides.
Por debajo de la duramadre se encuentra el espacio subdural y por debajo de la
aracnoides el espacio subaracnoideo (Fig. 12).
Fig 12. Esquema de las meninges y espacios meningeos
Barrera Hematoencefálica
El SNC tiene una barrera de protección especial que aísla el tejido nervioso de la
circulación general llamada Barrera Hematoencefálica (BHE).
Está formada por una red de uniones estrechas de las células endoteliales y los
procesos nerviosos de los astrocitos.
A su vez, a diferencia de los capilares sanguíneos del resto del organismo, en el
SNC los capilares presentan uniones estrechas contiguas y carecen de
fenestraciones. Esto permite que sólo las moléculas pequeñas, liposolubles y no
unidas a proteínas sean las únicas capaces de atravesar la BHE (Ej.: O
2
, CO
2
). La
glucosa y los aminoácidos tienen transportadores específicos para poderla
atravesarla.
La presencia de la BHE en conjunto con el Líquido cefalorraquídeo (LCR) crean un
microambiente especial que mantiene las condiciones necesarias para el adecuado
funcionamiento neuronal.
SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO
Comprende al tejido nervioso ubicado fuera del SNC. A través de 12 pares de
nervios craneales y 31 pares de nervios espinales, junto con ganglios y plexos el SNC,
recibe constantemente información de lo que está sucediendo dentro y fuera del
organismo, y es por medio de esos nervios que envía una respuesta luego de procesar
la información.
Se divide en:
- SNP somático: controla las funciones conscientes o voluntarias, con fibras
nerviosas sensitivas y motoras.
- SN Autónomo (SNA): controla las funciones inconscientes o involuntarias. A su
vez se subdivide en Simpático y Parasimpático.
- SN Entérico: red de neuronas motoras, sensitivas e interneuronas organizadas
en dos plexos nerviosos ubicados en la pared del intestino y glándulas anexas. Recibe
información desde el SNC por medio del SNA simpático y parasimpático, aunque es
capaz de controlar la función del tracto gastrointestinal en forma independiente.
Receptores
Son transductores biológicos, es decir, estructuras capaces de convertir un tipo de
energía (mecánica, térmica, etc) en un potencial de acción en la terminación nerviosa
y, de esta manera, transmitir la información al SNC.
Están distribuidos ampliamente en todo el organismo a excepción del propio SNC.
Según su estructura se clasifican en:
- Terminaciones nerviosas: son terminaciones axónicas no mielinizadas de
neuronas sensitivas, están ampliamente distribuidas por el organismo. Receptores de
temperatura, tacto, dolor, etc. Ej.: corpúsculos de Merkel, mecanorreceptor que
detecta presión.
- Terminaciones nerviosas encapsuladas: cubiertas por tejido conectivo.
Principalmente mecanorreceptores. Ej.: corpúsculos de Paccini, corpúsculos de
Meissner y corpúsculos de Ruffini.
- Receptores especializados: presentan diferentes componentes estructurales
para detectar estímulos específicos. Ej.: receptores de propiocepción en
articulaciones, que detectan velocidad y movimiento articular.
Según la naturaleza del estímulo se clasifican en:
- Mecanorreceptores: el estímulo es físico, como presión y vibración.
- Nociceptores: Receptores de dolor, principalmente terminaciones nerviosas.
Responden cuando la intensidad del estímulo recibido es potencialmente injuriante
para el organismo.
- Quimiorreceptores: responden a sustancias químicas. Ej.; receptores en
papilas gustativas, olfato, bulbo carotídeo.
- Termorreceptores: estimulados ante cambios en la temperatura.
- Osmorreceptores: en respuesta a cambios osmóticos. Activados de acuerdo a
la concentración de solutos de los fluidos corporales.
- Fotorreceptores: en respuesta a la luz. Ej.: receptores de la retina.
Arco reflejo
Es la respuesta efectora rápida, repentina e involuntaria ante un estímulo sensitivo.
Incluye cinco componentes (Fig. 13):
- Receptor: estructura que sensa diferentes tipos de estímulos (luz, calor, frío,
presión, vibración, etc.), se genera un potencial de acción y lo transmite al siguiente
componente.
- Neurona sensitiva o aferente: unipolares, transmiten el impulso eléctrico desde
el receptor hacia el sistema nervioso central. Ingresan al cerebro por nervios craneales
y a nivel medular por la raíz dorsal.
- Interneurona: actúa como procesador de la información y genera una
respuesta. La mayoría de los reflejos son polisinápticos.
- Neurona motora o eferente: transmiten la señal hacia el efector. Salen de la
médula espinal por la raíz ventral.
- Efector: muestra el efecto final del reflejo. Puede ser un órgano, músculo o
glándula.
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