SISTEMA GENITAL
El sistema genital está constituido por (1) gónadas o glándulas sexuales primitivas, (2)
conductos genitales y (3) genitales externos. Los tres componentes pasan por una fase
indiferenciada en que pueden desarrollarse como estructuras masculinas o femeninas.
La clave para el dimorfismo sexual es el cromosoma Y, que contiene un gen de
determinación testicular denominado sexdetermining region on Y (SRY) en su brazo corto
(Yp11). El producto proteico de este gen es un factor de transcripción que inicia una
cascada que activa a genes distales que determinan el destino de los órganos sexuales
rudimentarios. La proteína SRY es el factor de determinación testicular
; bajo su influencia
se presenta el desarrollo masculino; en su ausencia se establece el desarrollo femenino.
GÓNADAS
Las gónadas no adquieren características morfológicas masculinas o femeninas sino hasta
la séptima semana del desarrollo.
Las gónadas aparecen al inicio como un par de rebrotes longitudinales, las crestas
genitales o gonadales. Se
forman a partir de la
proliferación del epitelio y una
condensación del mesénquima
subyacente. Las células
germinales no aparecen en las
crestas genitales sino hasta la
sexta semana del desarrollo.
Las células germinales
primordiales surgen del
epiblasto, migran por la
línea primitiva y a la tercera
semana ya residen entre
células del endodermo de
la pared del saco vitelino en proximidad al alantoides. Durante la cuarta semana migran con
movimientos ameboides por el mesenterio dorsal del intestino posterior, y alcanzan las
gónadas primitivas al inicio de la quinta semana, para invadir las crestas genitales en la
sexta semana. Si no alcanzan las crestas, las gónadas no se desarrollan o son
rudimentarias. Así, las células germinales primordiales tienen un efecto inductor sobre el
desarrollo de la gónada en
ovario o testículo.
Durante la llegada de las
células germinales
primordiales el epitelio de
la cresta genital prolifera y
las células epiteliales
penetran al mesénquima
subyacente. Allí
constituyen varios
cordones de configuración irregular, los cordones sexuales primitivos. Tanto en
embriones masculinos como femeninos, estos cordones están conectados con el epitelio
superficial y es imposible distinguir a la gónada masculina de la femenina. Así, la gónada se
conoce como gónada indiferenciada
.
Testículos
Si el embrión tiene genética masculina, las
células germinales primordiales cuentan con
un complemento cromosómico sexual XY.
Bajo la influencia del gen SRY en el
cromosoma Y, que codifica al factor de
determinación testicular, los cordones
sexuales primitivos siguen proliferando y
penetran a profundidad en la médula para
constituir los cordones testiculares
o
medulares
. Hacia el hilio de la glándula los
cordones se desintegran para formar una red
de tiras celulares diminutas que más tarde
dan origen a los túbulos de
la
rete testis . Al continuar el
desarrollo una capa densa
de tejido conectivo fibroso,
la túnica albugínea,
separa los cordones
testiculares del epitelio
superficial . Durante el
cuarto mes los cordones
testiculares adquieren
configuración en herradura
y sus extremos quedan en continuidad con los de la rete testis. Los cordones testiculares
están compuestos ahora por células germinales primitivas y células de Sertoli
, derivadas
del epitelio superficial de
la glándula.
Las células de Leydig
, que derivan del mesénquima original de la cresta gonadal, se
ubican entre los cordones testiculares. Comienzan su desarrollo poco después del inicio de
la diferenciación de estos cordones. A la octava semana de gestación las células de Leydig
comienzan a producir testosterona
, y el testículo puede influir sobre la diferenciación
sexual de los conductos genitales y los genitales externos.
Los cordones testiculares se conservan como un tejido sólido hasta la pubertad, en que
adquieren un lumen, para constituir los túbulos seminíferos
. Una vez que los túbulos
seminíferos se canalizan, se unen a los túbulos de la rete testis, que a su vez penetran a los
conductillos eferentes
. Estos conductillos eferentes son las porciones remanentes de los
túbulos excretores del sistema mesonéfrico. Enlazan a la rete testis con el conducto
mesonéfrico o de Wolff, que se convierte en el conducto deferente.
Ovario
En los embriones femeninos (XX) los cordones sexuales primitivos se disocian para
formar cúmulos celulares irregulares. Estos cúmulos, que contienen grupos de células
germinales primitivas, ocupan la porción medular del ovario. Más tarde desaparecen y son
sustituidos por estroma
vascular, que constituye la
médula ovárica
.
El epitelio de superficie de
la gónada femenina, a
diferencia del de la
masculina, sigue
proliferando. En la séptima
semana da origen a una
segunda generación de
cordones, los cordones
corticales
, que penetran al
mesénquima subyacente, pero permanecen cerca de la superficie. En el tercer mes estos
cordones se dividen en cúmulos celulares aislados. Las células de estos cúmulos siguen
proliferando y comienzan a rodear a cada ovogonia con
una capa de células epiteliales denominadas células foliculares
. Juntas, las ovogonias y
las células foliculares constituyen un folículo primordial
.
En embriones con una configuración cromosómica sexual XX los cordones medulares de
las gónadas involucionan y se desarrolla una generación secundaria de cordones corticales.
En embriones con complemento sexual XY los cordones medulares se transforman en
cordones testiculares y no se desarrollan cordones corticales secundarios.
CONDUCTOS GENITALES
Etapa indiferenciada
Al inicio el embrión masculino y el femenino tienen dos pares de conductos genitales: los
conductos mesonéfricos (de Wolff)
y los conductos paramesonéfricos (de Müller). El
conducto paramesonéfrico deriva de una invaginación longitudinal del epitelio en la
superficie anterolateral de la cresta urogenital. En la región craneal el conducto se abre
hacia la cavidad abdominal a través de una estructura similar a un embudo. En la región
caudal discurre en posición lateral al conducto mesonéfrico, y luego lo cruza por delante
para elongarse en dirección
caudomedial. En la línea media entra
en contacto estrecho con el conducto
paramesonéfrico del lado opuesto. El
extremo caudal fusionado de ambos
conductos se proyecta hacia el
interior de la pared posterior del
seno urogenital
, donde da origen a
una pequeña protuberancia, el
tubérculo paramesonéfrico
. Los
conductos mesonéfricos drenan en
el seno urogenital a ambos lados del
tubérculo paramesonéfrico.
Conductos genitales masculinos
Los conductos genitales en el varón son estimulados por la testosterona para desarrollarse
y derivan de regiones del sistema renal mesonéfrico. Algunos de los túbulos excretores
originales, los túbulos epigenitales
, establecen contacto con los cordones de la rete testis
y constituyen los conductillos eferentes
del testículo. Los túbulos excretores a lo largo del
polo caudal del testículo, los túbulos paragenitales
, no se unen a los cordones de la rete
testis. Sus vestigios se conocen en conjunto como paradídimo
.
Excepto por su extremo craneal, el apéndice del epidídimo, los conductos mesonéfricos
persisten y dan origen a los conductos genitales principales. Justo por debajo del sitio de
entrada de los conductillos eferentes, los conductos mesonéfricos se elongan y desarrollan
circunvoluciones, para constituir el (conducto) epidídimo. Desde la cola del epidídimo hasta
la región en que emerge la vesícula seminal, el conducto mesonéfrico desarrolla una capa
muscular gruesa y da origen al conducto deferente. La región del conducto que se extiende
más allá de las vesículas seminales constituye el conducto eyaculador. Bajo la influencia de
la hormona antimülleriana (AMH; también denominada sustancia inhibidora de Müller
[müllerian inhibiting substance, MIS]), que sintetizan las células de Sertoli, los conductos
paramesonéfricos en el varón degeneran, excepto por una porción pequeña en sus
extremos craneales, el apéndice testicular.
Conductos genitales femeninos
En presencia de estrógenos
y en ausencia de testosterona y AMH (MIS), los conductos
paramesonéfricos
se convierten en los conductos genitales principales en el embrión
femenino. Al inicio, pueden reconocerse tres partes en cada conducto: (1) un segmento
vertical craneal que se abre a la cavidad abdominal, (2) una región horizontal que cruza el
conducto mesonéfrico y (3) un segmento vertical caudal que se fusiona con su par del lado
opuesto. Con el descenso del ovario, las primeras dos partes se convierten en la tuba
uterina, y las porciones caudales se fusionan para constituir el conducto uterino. Cuando la
segunda parte de los conductos paramesonéfricos se desplaza en dirección mediocaudal,
las crestas urogenitales se reorientan de manera gradual en un plano transversal. Una vez
que los conductos se fusionan en la línea media, se establece un pliegue pélvico transversal
amplio. Este pliegue, que se extiende desde las caras laterales de los conductos
paramesonéfricos fusionados y se dirige hacia la pared de la pelvis, es el ligamento ancho
del útero. La tuba uterina se ubica sobre su borde superior, en tanto el ovario lo hace sobre
su superficie posterior. El útero y el ligamento ancho dividen la cavidad pélvica en fondo del
saco rectouterino y en el saco vesicouterino. Los conductos paramesonéfricos fusionados
dan origen al cuerpo y al cérvix, así como al segmento superior de la vagina. El útero está
rodeado por una capa de mesénquima que forma tanto su cubierta muscular, el miometrio,
como la peritoneal, el perimetrio. En ausencia de testosterona, los conductos mesonéfricos
en la mujer degeneran.
Regulación molecular del desarrollo de los conductos genitales
El gen SRY codifica un factor de transcripción y es el gen maestro para el desarrollo de los
testículos. Parece actuar junto con el gen autosómico SOX9, que codifica un regulador de la
transcripción, que también puede inducir la diferenciación testicular. Se sabe que el SOX9
une a la región promotora del gen del AMH (MIS) y quizá regule su expresión. Al inicio, el
factor SRY o el SOX9, o ambos, inducen a los testículos para secretar FGF9, que actúa
como factor quimiotáctico que induce a los túbulos del conducto mesonéfrico a penetrar la
cresta gonadal. Si estos túbulos no la penetran, la diferenciación de los testículos no
continúa. Más adelante el SRY, ya sea de manera directa o indirecta (por mediación de
SOX9), induce una regulación positiva sobre la síntesis del FACTOR ESTEROIDOGÉNICO
1, que estimula la diferenciación de las células de Sertoli y de Leydig. Junto con SOX9, SF1
y eleva la concentración de AMH, y con esto produce la involución de los conductos
paramesonéfricos (de Müller). En las células de Leydig, SF1 regula positivamente a los
genes de las enzimas que sintetizan la testosterona. La testosterona ingresa a las células
de los tejidos blanco, donde permanece sin cambios o es convertida en dihidrotestosterona
por la enzima reductasa 5α. La testosterona y la dihidrotestosterona se unen a un receptor
intracelular específico de gran afinidad, y este complejo hormona-receptor se transporta al
núcleo, donde se une al ADN para regular la transcripción de genes específicos del tejido y
obtener sus productos proteicos. Los complejos testosterona-receptor median la
diferenciación de los conductos mesonéfricos para dar origen al conducto deferente, las
vesículas seminales, los conductillos eferentes y el epidídimo. Los complejos
dihidrotestosterona-receptor modulan la diferenciación de los genitales externos masculinos.
El WNT4 es el gen de determinación ovárica. El producto de este gen estimula la
transcripción del gen DAX1, un miembro de la familia de los receptores nucleares de
hormonas, que inhiben la función de SOX9. Además, WNT4 regula la expresión de otros
genes responsables de la diferenciación ovárica, pero estos genes blanco no se han
identificado. Un blanco pudiera ser el gen TAFII105, cuyo producto proteico es una
subunidad de la proteína de unión a TATA para la ARN polimerasa en las células del
folículo ovárico. Los ratones hembra que no sintetizan esta subunidad carecen de ovarios.
Los estrógenos también están implicados en la diferenciación sexual y, bajo su influencia,
los conductos paramesonéfricos (de Müller) son estimulados para constituir las tubas
uterinas, el útero, el cuello uterino y el segmento superior de la vagina. Además, los
estrógenos actúan sobre los genitales externos en la fase indiferenciada, para dar origen a
labios mayores, labios menores, clítoris y segmento inferior de la vagina.
Vagina
Poco después de que el extremo sólido de los conductos paramesonéfricos entra en
contacto con el seno urogenital, surgen dos evaginaciones sólidas a partir de la porción
pélvica del seno. Estas evaginaciones, los bulbos senovaginales, proliferan y dan origen a
una placa vaginal sólida. La proliferación continúa en el extremo craneal de la placa, lo que
incrementa la distancia entre el
útero y el seno urogenital. Para el
final del quinto mes la evaginación
vaginal está del todo canalizada.
Las extensiones vaginales que se
asemejan a alas y rodean el
extremo inferior del útero, los
fórnix (fondos de saco) vaginales,
son de origen paramesonéfrico.
Así, la vagina tiene un origen dual,
con su porción superior derivada
del conducto uterino y la inferior del seno urogenital.
La cavidad de la vagina permanece separada de la del seno urogenital por una delgada
placa de tejido, el himen, este último está conformado por el recubrimiento epitelial del seno
urogenital y una delgada capa de células vaginales. En él normalmente se desarrolla una
pequeña abertura durante la vida perinatal.
En la mujer pueden conservarse algunos remanentes de los túbulos excretores craneales
y caudales en el mesoovario, donde constituyen el epoóforo y el paraoóforo. El conducto
mesonéfrico desaparece, excepto por una porción craneal pequeña que se identifica en el
epoóforo y en ocasiones una región caudal pequeña que puede identificarse en la pared del
útero o la vagina. En una fase posterior de la vida puede formar el quiste de Gartner.
GENITALES EXTERNOS
Etapa indiferenciada
Durante la tercera semana de desarrollo las células del mesénquima que se originan en la
región de la línea primitiva migran en torno a la membrana cloacal para constituir un par de
pliegues cloacales un tanto elevados. En posición craneal a la membrana cloacal, los
pliegues se unen para constituir el tubérculo genital. En la región caudal los pliegues se
subdividen en pliegues uretrales, en la región anterior, y pliegues anales, en la posterior.
Entre tanto, otro par de elevaciones, las protuberancias genitales, se hacen visibles a cada
lado de los pliegues uretrales. Estas prominencias constituyen las protuberancias escrotales
en el embrión masculino y los labios mayores en el femenino. Al final de la sexta semana,
no obstante, es imposible distinguir el sexo a que pertenecen.
Genitales externos masculinos
El desarrollo de los genitales externos en el feto masculino está determinado por los
andrógenos que secretan los testículos, y se caracteriza por una elongación rápida del
tubérculo genital, que se denomina ahora falo. Durante esta elongación el falo tira de los
pliegues uretrales hacia adelante, de tal manera que se convierten en las paredes laterales
del surco uretral. Éste se extiende a lo largo de la cara ventral del falo elongado, pero
alcanza su región
distal, el glande. La
cubierta epitelial del
surco, que se origina
en el endodermo,
constituye la placa
uretral.
Al final del tercer
mes los dos pliegues
uretrales se cierran
sobre la placa uretral y forman la uretra peneana. Este conducto no se extiende hasta el
extremo del falo. La uretra en este extremo se forma durante el cuarto mes, cuando células
ectodérmicas provenientes de la punta del glande se invaginan y constituyen un cordón
epitelial corto. Este cordón desarrolla más adelante un lumen, con lo que se forma el meato
uretral externo.
Las protuberancias genitales, conocidas en el varón como protuberancias escrotales, se
forman en la región inguinal. Al avanzar el desarrollo se desplazan en dirección caudal y
entonces cada una constituye la mitad del escroto. Están separadas entre sí por el tabique
escrotal.
Genitales externos femeninos
Los estrógenos estimulan el desarrollo de los genitales externos en el embrión femenino.
El tubérculo genital solo sufre elongación discreta y constituye el clítoris; los pliegues
uretrales no se fusionan como en el varón, sino que se transforman en los labios menores.
Las protuberancias genitales crecen y dan lugar a los labios mayores. El surco urogenital se
mantiene abierto y constituye el vestíbulo. Si bien el tubérculo genital no se elonga en gran
medida en la mujer, es mayor que en el varón durante las fases tempranas del desarrollo.
De hecho, el uso de la longitud del tubérculo como criterio (en la medición mediante
ultrasonido) ha generado errores de la identificación del sexo durante el tercer y cuarto
meses de la gestación.
Descenso testicular
Los testículos se desarrollan en el retroperitoneo de la región abdominal y deben
desplazarse en dirección caudal y pasar por la pared abdominal para llegar al escroto. El
paso por la pared del abdomen ocurre por el conducto inguinal, que tiene alrededor de 4 cm
de longitud y se ubica justo por encima de la mitad medial del ligamento inguinal. El ingreso
al conducto ocurre por el anillo inguinal profundo (interno) y la salida por el anillo superficial
(externo) cercano al tubérculo del pubis. Hacia el final del segundo mes el mesenterio
urogenital se fija al testículo y el mesonefros a la pared abdominal posterior. Con la
degeneración del mesonefros, la fijación funge como mesenterio para la gónada. En
dirección caudal adquiere características ligamentosas y se conoce como ligamento genital
caudal. A partir del polo caudal del testículo también se extiende una condensación
mesenquimatosa rica en matriz extracelular, el gubernáculo. Antes del descenso del
testículo, esta banda de mesénquima termina en la región inguinal, entre los músculos
oblicuo abdominal interno y externo, que están en diferenciación. Más tarde, al tiempo que
el testículo comienza a descender hacia el anillo inguinal interno se forma y crece un
segmento extraabdominal del gubernáculo, desde la región inguinal hasta las
protuberancias escrotales. Cuando el testículo pasa por el conducto inguinal este segmento
extraabdominal entra en contacto con el piso del escroto (el gubernáculo se forma también
en el embrión femenino, pero en condiciones normales se conserva como una estructura
rudimentaria).
Los factores que controlan el descenso de los testículos no se conocen del todo. Sin
embargo, al parecer el crecimiento del segmento extraabdominal del gubernáculo da origen
a la migración intraabdominal, además el incremento de la presión intraabdominal por el
crecimiento los órganos induce su paso por el conducto inguinal, y que la regresión de la
porción extraabdominal del gubernáculo permite que se complete el desplazamiento del
testículo hasta el escroto. Por lo normal, los testículos llegan a la región inguinal alrededor
de las 12 semanas de gestación, han migrado por el conducto inguinal a las 28 semanas y
han llegado al escroto a las 33 semanas. El proceso recibe influencia de hormonas, entre
ellas andrógenos y MIS. Durante su descenso la irrigación del testículo derivada de la aorta
se conserva, y los vasos testiculares se extienden desde su punto de origen en la región
lumbar hasta el testículo en el escroto.
De manera independiente al descenso del testículo, el peritoneo de la cavidad abdominal
forma una evaginación a cada lado de la línea media, que penetra la pared abdominal
ventral. Esta evaginación, el proceso vaginal, sigue el curso del gubernáculo testicular hasta
las protuberancias escrotales. Así, el proceso vaginal, acompañado por las capas
musculares y de la fascia de la pared corporal, se evagina hacia la protuberancia escrotal
para dar origen al conducto inguinal.
El testículo desciende por el anillo inguinal y sobre el borde del hueso púbico, y está
alojado en el escroto al momento del nacimiento. El testículo es entonces cubierto por un
pliegue del proceso vaginal. La capa peritoneal que cubre al testículo constituye la capa
visceral de la túnica vaginal; el resto del saco peritoneal da origen a la capa parietal de la
túnica vaginal. El conducto estrecho
que conecta el lumen del proceso
vaginal con la cavidad peritoneal
experimenta obliteración antes del
nacimiento o poco después.
Además de estar cubierto por capas
de peritoneo derivadas del proceso
vaginal, el testículo queda rodeado por
las capas que derivan de la pared
abdominal anterior a través de la cual
pasa. Así, la fascia transversal
constituye la fascia espermática
interna, el músculo oblicuo del
abdomen da origen a la fascia y el
músculo cremastéricos, y el músculo
oblicuo externo del abdomen constituye
la fascia espermática externa. El
músculo transverso del abdomen no
forma alguna capa debido a que forma
un arco sobre esta región y no está en
el trayecto de la migración.
Descenso de los ovarios
El descenso de las gónadas es considerablemente menor en el feto femenino que en el
masculino, y los ovarios por último se establecen justo por debajo del borde de la pelvis
verdadera. El ligamento genital craneal constituye el ligamento suspensorio del ovario, en
tanto el ligamento genital caudal da origen al ligamento uteroovárico (ligamento del ovario
propiamente dicho) y al ligamento redondo del útero. Este último se extiende hacia los
labios mayores.
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