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Desarrollo sistema digestivo
En consecuencia, del plegamiento cefalocaudal y lateral del embrión, una porción del endodermo
proveniente de la gastrulación se incorpora al embrión para formar el intestino primitivo.
El intestino anterior y posterior corresponde a sacos ciegos formados por el intestino primitivo en
las regiones cefálica y caudal. En la región central el intestino medio mantiene de manera
temporal su comunicación con el saco vitelino por medio del conducto o pedículo vitelino.
El intestino primitivo se analiza en 4 secciones:
• Intestino faríngeo, se extiende desde la membrana orofaríngea hasta el divertículo
respiratorio. Es importante para el desarrollo de la cabeza y el cuello.
• Intestino anterior, ubicado en posición caudal al tubo faríngeo y se extiende hasta la
evaginación hepática.
• Intestino medio, arranca en un punto caudal a la yema hepática, y se extiende hasta el
sitio de unión de los tercios derecho e izquierdo del colon.
• Intestino posterior, se extiende desde el tercio izquierdo del colon transverso hasta la
membrana caudal.
El endodermo forma el revestimiento epitelial del tubo digestivo y da origen al parénquima. El
mesodermo visceral da origen al estroma de las glándulas y al musculo, tejido conectivo.
Regulación molecular del desarrollo del intestino
La especificación se desencadena por un gradiente de concentración de ácido retinoico, que va
desde la faringe hasta el colon. Este gradiente provoca la expresión de factores de transcripción
en distintas regiones del tubo intestinal:
• SOX2, especifica al esófago y estómago.
• PDX1, duodeno.
• CDXC, intestino delgado.
• CDXA, intestino grueso y recto.
Esta determinación de patrones se establece mediante la relación entre el endodermo y el
mesodermo visceral adyacente al tubo intestinal.
Esta interacción epitelio-mesénquima es desencadenada por la expresión del gen SHH, en todo el
tubo intestinal. Esta expresión SHH genera la regulación positiva del mesodermo y a su vez
determina la estructuras que forma el tubo digestivo como, estomago, duodeno, intestino
delgado, etc.
Mesenterio
Al inicio el intestino anterior, el intestino medio y posterior tienen contacto con el mesénquima
de la pared abdominal posterior.
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Para la 5ta semana este puente de tejido conector se estrecha y la región caudal del intestino
anterior, medio y posterior quedan suspendidas en la pared abdominal por medio del mesenterio
dorsal.
Este mesenterio dorsal mantiene al tubo intestinal y sus derivados en sus posiciones anatómicas.
En el abdomen el mesodermo dorsal se extiende desde la región inferior del esófago hasta el
recto, de manera de lamina continua de tejido unida a la pared corporal posterior.
Cuando los puntos de fijación del mesenterio a la pared posterior se forman, se integra una capa
de fascia entre el peritoneo visceral que cubre el órgano y el peritoneo parietal que reviste la
pared corporal posterior.
El mesenterio ventral deriva del mesénquima del tabique transverso. El crecimiento del hígado
hacia el interior del tabique, divide el mesodermo en:
• Mesogastrio ventral, se extiende desde el estómago y segmento proximal de duodeno
hasta el hígado.
• Ligamento falciforme, desde el hígado hasta la pared ventral.
El mesenterio ventral tiene continuidad con el mesenterio dorsal.
El peritoneo es una membrana serosa continua que cubre la superficie interna de la cavidad
abdominal, a partir de la cual se repliega sobre las vísceras constituyentes. Las hojas que esta
unida a las vísceras constituye el peritoneo visceral, unida a la pared abdominal forma el
peritoneo parietal. Los repliegues peritoneales se identifican en el sitio donde puentes sobre el
espacio que hay entre un órgano t la pared interna abdominal.
Intestino anterior
Esófago
en la 4ta semana aparece el divertículo respiratorio (yema pulmonar) en la pared ventral del
intestino anterior. El tabique traqueoesofágico separa de forma gradual este divertículo de la
posición dorsal del intestino anterior.
De tal manera que queda divido en una porción ventral, el primordio respiratorio y el esófago.
Al comienzo el esófago es corto, pero cuando baja los corazones y pulmones se elonga más
rápido en el 2do mes. La capa muscular que se forma a partir del mesénquima visceral, es
estriado en la parte superior y esta inervada por el nervio vago. La capa es lisa en la parte interior
y esta inervada por el plexo esplácnico.
Estomago
Inicia su desarrollo a partir del intestino anterior en la 4ta semana, de manera de dilatación
fusiforme. El crecimiento longitudinal de la región esofágica resulta esencial para el estómago
ocupe su lugar en la cavidad abdominal, debajo del diafragma. Si el crecimiento no se presenta la
consecuencia es una hernia diafragmática, se comprime los pulmones.
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Tras la elongación del esófago, el aspecto y posición del estomago se modifican a gran medida
por las diferentes velocidades de crecimiento de las distintas regiones de su pared y los cambios
de la posición de ciertos órganos circulantes.
El estómago rota en sentido de reloj a en su eje longitudinal, su lado izquierdo se orienta hacia
frente y su lado derecho hacia posterior. Durante esta rotación la pared posterior original crece
más rápido que la anterior, para formar las curvas mayor y menor.
Cuando avanza el desarrollo otra ves el estomago rota en torno a un eje anteroposterior de modo
que la región caudal se desplaza hacia la derecha y arriba, y la porción cefálica la hace ala
izquierda y abajo, así adquiere su posición final.
El estómago esta unido a la pared corporal posterior por el mesogastrio dorsal y la pared anterior
por medio del mesogastrio ventral.
Cuando el hígado crece, el mesodermo se adelgaza y forma las dos porciones del mesenterio
ventral:
• El omento menor, une estomago con el hígado.
• Ligamento falciforme, conecta el hígado con la pared ventral del cuerpo.
Por la rotación del estómago, la posición de los puntos de fijación de los mesenterios dorsal y
ventral se modifican. La rota en eje longitudinal atrae el mesogastrio dorsal para la izquierda y se
forma el espacio detrás del estomago llamado saco peritoneal menor. Esta rotación también tira
el omento menor hacia la derecha. En la 5ta semana aparece el primordio del bazo por
proliferación entre dos hojas del mesogastrio dorsal.
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A media que avanza la rotación, el mesogastrio dorsal se elonga y la porción que se ubicaba
entre el bazo y la línea media dorsal se mueve hacia la izquierda y queda pegada al peritoneo de
la pared abdominal posterior.
El bazo queda conectado con la pared corporal posterior en el lado izquierdo del riñón por el
repliegue esplenorrenal del peritoneo y el estomago por el repliegue gastroesplénico.
En la rotación del estomago en eje anteroposterior, el mesogastrio se abomba en dirección
caudal. Crece hacia abajo y forma una bolsa de hoja que se extiende sobre el colon transverso y
las asas del intestino delgado a manera de delantal, este delantal es el omento mayor.
El mesenterio ventral, incluye al omento menor y al ligamento falciforme. Cuando los cordones
hepáticos crecen en el interior del tabique, se integra
• El peritoneo del hígado.
• Ligamento falciforme.
• Omento menor.
El bode del ligamento falciforme aloja la vena umbilical, después del nacimiento forma el
ligamento redondo del hígado.
El omento menor, engrosa para integrar el pedículo portal. Este pedículo contiene la triada porta,
que da origen al hiato epiploico que es el orificio que conecta la bolsa omental con el resto de la
cavidad peritoneal (saco menor).
Duodeno
Es el conjunto del segmento terminal de intestino anterior y el proximal del intestino medio. La
unión de estas 2 estructuras ocurre en un punto distal al sitio de origen de la yema hepática.
Cuando el estomago rota, el duodeno adquiere una forma de C y rota hacia la derecha. El
páncreas y la mayor parte del duodeno queda pegado a la pared corporal posterior.
Durante el 2do mes, la luz del duodeno se oblitera por la proliferación de las células de sus
paredes, pero se recanaliza poco después, debido a que el intestino anterior es irrigado por la
arteria celiaca, el intestino medio recibe sangre de la arteria mesentérica. El duodeno esta
irrigado por ramas de ambas arterias.
Hígado y vesícula biliar
El primordio hepático aparece a la mitad de 3ra semana por una evaginación del epitelio
endodérmico en el extremo distal del intestino anterior. El verticulo hepático está formada por
células en proliferación rápida que penetran el tabique transverso, mientras la células siguen
penetrando, la conexión entre el divertículo hepático y el duodeno se estrecha para constituir el
colédoco. Este da origen a una evaginación ventral que genera la vesícula biliar y el conducto
cístico.
Los cordones hepáticos se diferencian en el parénquima hepático y dan origen al recubrimiento
de los conductos biliares.
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Las células hematopoyéticas, Kupffer y del tejido conectivo, derivan del mesodermo del tabique
transverso.
Cuando las células del hígado terminan de invadir todo el tabique transverso, el órgano sobresale
en digresión caudal hacia la cavidad abdominal. El mesodermo del tabique que se ubica entre el
hígado y el intestino grueso forma el omento menor y el que se ubica entre el hígado y la pared
abdominal forma el ligamento falciforme.
El mesodermo que cubre la superficie del hígado se diferencia en peritoneo visceral. El hígado
entra en contacto con el tendón central del diafragma, corresponde al área desnuda del hígado.
Los pliegues del peritoneo provenientes del diafragma en dirección al hígado son los repliegues
coronario anterior y posterior que se ubican a los lados derecho y izquierdo de la región desnuda
del hígado y da origen a los pliegues triangulares.
En la 10ma semana el hígado tiene función hematopoyética. Grandes grupos de células en
proliferación, que producen eritrocitos y leucocitos, se alojan entre las células hepáticas y las
paredes de los vasos sanguíneos.
En la semana 12 de gestación, las células hepáticas comienzan a formar la bilis. También se
desarrolla la vesícula biliar y el conducto cístico y este se unen con el conducto hepático para
integrar el colédoco.
La bilis puede ingresar al tubo digestivo. Debido a los cambios del duodeno, el sitio de drenaje
del conducto biliar se desplaza de manera gradual desde su posición ventral a otra dorsal y por
eso colédoco pasa por detrás del duodeno.
Regulación molecular de la inducción hepática
Todo el endodermo del intestino interior tiene potencial para expresar genes específicos de
hígado y para diferenciarse en tejido hepático, pero esta expresión se bloquea por factores.
La acción de estos inhibidores es bloqueada en la regio hepática potencial por el factor de
crecimiento del fibroblasto 2 (FGF2). Que secretan el mesodermo cardiaco y células endoteliales
vasculares adyacentes al tubo intestinal en el sitio de evaginación de la yema hepática.
El mesodermo cardiaco junto con las células endoteliales vasculares “instruyen” al endodermo
intestinal para expresar genes específicos del hígado. Las BMP la secreta el tabique transverso,
potencia la capacidad del endodermo hepático para responder a la FGF2. Una vez recibida esta
instrucción, las células en el campo hepático se diferencian tanto en hepatocitos como en líneas
células filiales, proceso regulado por HNF de tipo 3 y 4.
páncreas
se forma a partir de dos yemas, una dorsal y una ventral. La yema pancreática dorsal se aloja en
el mesenterio dorsal, la tema pancreática ventral se ubica cerca al colédoco. Cuando el duodeno
rota hacia la derecha, la yema ventral se desplaza hacia atrás. Por ultima la yema ventral queda
ubicada por debajo y detrás de la dorsal.
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El parénquima y los conductos de la yemas ventral y dorsal se fusionan. La yema ventral forma
el proceso uncinado y la región inferior de la cabeza del páncreas. El resto de la glándula deriva
de la yema dorsal. El conducto pancreático se forma en el segmento distal del conducto
pancreático ventral.
El conducto dorsal puede persistir como conducto pancreático accesorio. El conducto
pancreático principal, junto con el biliar, drena el duodeno en la papila mayor, sitio de entrada
del conducto accesorio corresponde a la papila menor.
En el 3er mes de vida los islotes pancreáticos se desarrollan a partir del parénquima hepática y
distribuyen en el páncreas. La secreción de insulina comienza alrededor del 5to mes.
Intestino medio
En el adulto el intestino medio empieza en un sitio distal del colédoco en el duodeno y termina
en la región en que se unen los dos tercios proximales del colon transverso con su tercio distal.
El desarrollo del intestino medio se caracteriza por la elongación rápida de este órgano y de su
mesenterio, lo que deriva en la formación del asa intestinal primaria.
La rama cefálica del asa se desarrolla para formar la porción distal del duodeno. La rama caudal
se convierte en la región inferior del íleon, el ciego, el apéndice, el colon ascendente y los dos
tercios proximales del colon transverso
Hernia fisiológica
El desarrollo del asa intestinal primaria se caracteriza por su elongación rápida, en particular de
su rama cefálica. Como consecuencia del crecimiento rápido y la expansión del hígado, la
cavidad abdominal se vuelve durante algún periodo demasiado pequeña para contener todas las
asas intestinales, por lo que durante la sexta semana del desarrollo se desplazan a la cavidad
extraembrionaria contenidas dentro del cordón umbilical.
Rotación del intestino medio
A la par de su incremento de longitud, el asa intestinal primaria rota en torno a un eje formado
por la arteria mesentérica superior. Durante la rotación continua, la elongación del asa de
intestino delgado, y el yeyuno y el íleon forman una serie de asas plegadas. El intestino grueso se
elonga, pero no participa en el fenómeno de plegamiento.
Retracción de las asas intestinales
Durante la 10ma semana. Las asas intestinales herniadas comienzan a regresar a la cavidad
abdominal. El segmento proximal del yeyuno, el primero en retornar a la cavidad abdominal,
queda ubicado en el lado izquierdo. Las asas que reingresan después se establecen en forma
gradual en una posición derecha.
La yema cecal, que aparece alrededor de la 6ta semana por una pequeña dilatación en la rama
caudal del asa intestinal primaria, esta es la última estructura del intestino que reingresa a la
cavidad abdominal. De manera temporal permanece en el cuadrante superior derecho, debajo del
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lóbulo derecho del hígado. Durante este proceso el extremo distal de la yema cecal da origen a
un divertículo estrecho, el apéndice.
El apéndice se desarrolla durante el descenso del colon, su posición final es posterior al ciego o
al colon. El apéndice en esta posición se denomina retrocecal o retrocólico.
Intestino posterior
Da origen al tercio distal del colon transverso, descendiente, el recto y el componente superior
anal. También forma el recubrimiento interno de la vejiga y la uretra.
La porción terminal de intestino posterior ingresa a la región posterior de la cloaca llamada
conducto anorrectal primitivo, el alantoides ingresa a la región anterior llamada seno urogenital
primitivo.
La cloaca es una cavidad cubierta por ectodermo superficial. Este límite entre el endodermo y el
ectodermo constituye la membrana cloacal.
El tabique urorrectal, separa la región entre el alantoides y el intestino posterior. Este tabique
viene de una capa de mesodermo existente entre estas 2 estructuras. Cuando se sigue
desarrollando el embrión continúa el pliegue caudal, la punta del tabique urorrectal queda
ubicado cerca a la membrana cloacal.
Al final de la 7ma semana la membrana cloacal se rompe y genera una abertura anal para el
intestino posterior, y una abertura ventral para el seno urogenital. En el intermedio el tabique
urorrectal forma el cuerpo del periné.
El segmento superior (dos tercios) del
conducto anal deriva del endodermo del
intestino posterior; el segmento inferior
(un tercio) deriva del ectodermo que
circunda al proctodeo. El ectodermo de
la región del proctodeo que cubre parte
de la superficie de la cloaca prolifera y
se invagina, para dar origen a la foseta
anal.
La degeneración de la membrana cloacal (ahora denominada membrana anal) permite que se
establezca la continuidad entre los segmentos superior e inferior del conducto anal.
Debido a que el segmento caudal del conducto anal se origina a partir del ectodermo recibe
irrigación de las arterias rectales inferiores, ramas de las arterias pudendas interna.
El segmento cefálico del conducto anal se origina a partir del endodermo y por ello es irrigado
por la arteria rectal superior, una rama de la arteria mesentérica inferior, la arteria del intestino
posterior. La unión entre las regiones del endodermo y del ectodermo del conducto anal está
marcada por la línea pectínea. En esta línea se observa una transición de epitelio cilíndrico a
epitelio plano estratificado
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