Ectodermo
Inicio de la tercer semana más ancho en la región cefalica que caudal.
Se forma la placa neural por el engrosamiento del ectodermo. Las células de la placa constituyen el neuroectodermo, se inicia
el proceso de neurulacion.
Regulación molecular de la inducción neural: señalización del factor de crecimiento de los fibroblastos (fgf) y la inhibición de
la bmp4.
El fgf regula la expresión de cordina y nogina que inhiben la acción de bmp (Dorsaliza el mesodermo).
Neurulacion
Proceso mediante el cual la placa neural produce el tubo neural.
Se necesita alargar la placa neural: se produce un movimiento de las células del ectodermo y mesodermo de lateral a medial.
Conforme la placa va alargándose, sus bordes laterales se elevan para producir pliegues neurales y la región media deprimida
forma el surco neural.
Los pliegues neurales se van acercando uno a otros y en la línea media se fusionan.
La fusión empieza en la región caudal (quinta somita) y avanza en dirección craneal y caudal, así se forma el tubo neural.
Mientras no se completa la fusión los extremos cefalico y caudal del tubo se comunican con la cavidad amniotica a través de los
neuroporos anterior y posterior.
El neuroporo anterior se cierra en el día 25 (fase 18 a 20 somitas) y el posterior en el día 28 (fase 25 somitas), termina la
neurulacion.
El sistema nervioso central está representado por una estructura tubular cerrada con una parte caudal estrecha, la médula
espinal y una parte cefalica, ancha, las vesículas encefálicas.
Desarrollo
de
bonitas
y
del
Tubo
neural
Células de la cresta neural
Conforme los pliegues neurales se elevan las células en el borde lateral empiezan a separarse de sus vecinos. Esta población
pasa por una transición epitelio mesenquimatosa al salir del neuroectodermo con una migración y desplazamiento activos para
entrar al mesodermo subyacente.
Estas células salen luego del cierre del tubo neural y migran por:
una vía dorsal que cruza la dermis donde producirán melanocitos en la piel y en los folículos.
Una vía ventral por la mitad anterior de cada somita para convertirse en ganglios sensoriales, neuronas simpáticas y entericas,
células de Schwann y células de la médula suprarrenal.
También forman pliegues neurales que contribuyen al esqueleto craneofacial, las neuronas de los ganglios craneales, las
células gliales y los melanocitos.
Regulación molecular de la inducción de la cresta neural: las concentraciones intermedias de bmp induce pax3 que especifica
los bordes de la placa neural. Pax3 induce una segunda oleada de factores como snail y foxd3 los cuales especifican las
células como cresta neural. Y slug promueve la migración de las células.
Derivados de la cresta neural: tejido conectivo y huesos de la cara y craneo, células C de la glándula tiroidea, tabique cono
troncal del corazón, odontoblastos, dermis de la cara y cuello, ganglios espinales, ganglios preaorticos y de la cadena
simpática, ganglios parasimpaticos del tubo gastrointestinal, médula suprarrenal, células de schwann, células gliales,
meninges, melanocitos y células del músculo liso de la cara y del prosencefalo.
Mesodermo
En principio las células forman a ambos lados de la línea media una lámina delgada de tejido laxo.
Día 17: las células cercanas a la línea media proliferan dando origen al mesodermo paraxial. Más a los laterales se diferencia
en mesodermo lateral.
Mesodermo parietal: recubre al amnios
Mesodermo esplacnico: recubre al saco vitelino
Juntos (parietal y esplacnico) revisten la cavidad intraembrinoraria (recién formada por los plegamientos).
Mesodermo intermedio: conecta el mesodermo paraxial con el
Mesodermo paraxial
Al principio de la tercera semana empieza a organizarse en somitomeros, aparecen primero en la región cefalica y su formación
prosigue en dirección cefalocaudal.
En la región cefalica contribuyen al mesenquima de la cabeza.
Se organizan hasta convertirse en somitas.
El primer par de somitas aparece en el día 20 en la región occipital, siguen apareciendo en secuencia craneo caudal de a tres
pares diarios.
Llegan hasta 42-44 pares al final de quinta semana. Más tarde desaparece el primer par occipital y los últimos coccigeos.
Regulación molecular en la formación de somitas
Se expresa notch y wnt en el mesodermo presomita. La proteína notch se acumula en el mesodermo presomita destinado a constituir
el siguiente somita para luego disminuir al irse estableciendo el somita.
Diferenciación de las somitas
Pasan por un proceso de epitelizacion y se disponen en forma de donas alrededor de una luz pequeña.
Al inicio de la cuarta semana las células en las paredes ventral y medial pierden sus características epiteliales y cambian de
posición para rodear al tubo neural y la notocorda.
En conjunto estas células forman el esclerotoma que se diferenciará en vértebras y costillas.
Las células de los márgenes dorsomedial y ventrolateral en la región superior del somita formarán los precursores de los
miocitos.
Las ubicadas entre los dos grupos formarán al dermatoma.
Dermomiotoma: migran debajo del dermatoma células precursoras de miocitos.
Las células del dermatoma producen la dermis de la piel y los músculos de la espalda, músculos intercostales y algunos
músculos de las extremidades.
Cada somita forma su propio esclerotoma (cartílago del tendón y componente óseo), su propio miotoma (componente muscular
segmentario) y su propio dermatoma
Regulación molecular de la diferenciación de somitas
La notocorda y la placa basal del tubo neural secretan nogina y
Sonic hedgehog (shh) inducen la porcion ventromedial del somita
Para que se convierta en esclerotoma.
El esclerotoma expresa el factor pax1 el cual inicia la cascada de
Los genes que crean la formación de vértebras.
El tubo neural dorsal expresa la proteína wnt que regula la
Expresión pax3 marcan la región del dermomiotoma del somita.
También hace que empiece la expresión del gen del músculo MYF5.
la interacción entre la proteína inhibidora bmp4 (se origina en el
Mesodermo lateral) activa los productos de wnt de la epidermis y
Dirigen la porción dorsoventral del somita expresando el gen Myod
También especificó del músculo
La porción media del epitelio dorsal del somita está dirigida por la
Neurotrofina 3 secretada en la región dorsal del tubo neural.
Mesodermo intermedio
Se diferencia en las estructuras urogenitales.
Las regiones cervical y torácica superior genera grupos de células segmentarías
(futuros nefrotomas). Mientras que en la región caudal produce el cordón nefrogeno.
Mesodermo lateral
Se divide en capa parietal (somatica) y visceral (esplacnica).
El mesodermo de la capa parietal junto con el ectodermo crean los pliegues de la
pared lateral del cuerpo. Estos pliegues cierran la pared ventral del cuerpo.
La capa parietal da origen a la dermis de la piel en la pared corporal y en las
extremidades, a los huesos, al tejido conectivo de las extremidades y el esternon.
La capa visceral formará el tubo digestivo junto con el endodermo.
La capa parietal formará las membranas mesoteliales.
Sangre y vasos sanguíneos
Los hematocitos y los vasos sanguíneos se originan en el mesodermo.
Los primeros islotes aparecen en el mesodermo rodeando la pared del saco vitelino durante la tercera semana, luego en el
mesodermo lateral.
Los islotes proceden de las células mesodermicas cuya inducción producen hemangioblastos (precursor de vasos y hematocitos).
Las células madre hematopoyeticas derivan del mesodermo que rodea a la aorta.
Regulación molecular en la formación de los vasos sanguíneos
El factor FGF2 induce el desarrollo de los islotes sanguíneos a partir de células mesodermicas.
Los hemangioblastos son estimulados para formar hematocitos y vasos sanguíneos mediante el VEGF (factor de crecimiento
vascular endotelial).
En el centro de los islotes, los hemangioblastos producen células madre hematopoyeticas (precursoras de los hematocitos).
Los hemangioblastos periféricos se diferencian en angioblastos (precursores de los vasos sanguíneos).
Los angioblastos proliferan y son inducidos por el VEGF para generar células endoteliales. (Vasculogenesis)
Se agrega más vasculatora por angiogenesis, también mediado por el VEGF. El gen ephb4 es específico para las venas. Prox1
específico para vasos linfáticos. Ephrinb2 específico para las arterias.
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