Coordinación:
Ana T. De Micheli
Autores:
6
Diseño y compaginación: Julio Mendez
© Editorial CCC Educando
Av. Warnes 2361/5 (1417)
Capital Federal
Con una tirada 500 ejemplares
Impreso en Argentina
Queda hecho el deposito que previene
la ley 11.723
ISBN: 978-987-3665-40-0
No se permite la reproducción total o parcial
de este libro, ni su almacenamiento en un
sistema informático, ni su transmisión en
cualquier forma o por cualquier medio,
electrónico, mecánico, fotocopia, u otros
métodos, sin el permiso previo del editor.
Banus, María del Carmen
Donato, Alejandra
Migianelli, Mónica
Rosset. Sergio
Steven, Sara
De Michelis, Ana
36 p. ; 21 x 15 cm.
ISBN 978-987-3665-40-0
1. Biología Celular. I. Título.
CDD 611.01
Biología celular : transformaciones biológicas de la materia y la energía / Ana De
Michelis. - 1a ed . - Ciudad Autónoma de Buenos Aires : C.C.C. Educando, 2017.
Presentación
La presente colección de “Introducción a la Biología celular y molecular” ha sido elaborada
por cada uno de los profesores coordinadores del Departamento de Ciencias Biológicas, con
sus respectivos equipos docentes.
Sobre la base de un grupo de trabajo interdisciplinario, con amplia experiencia en la enseñan-
za, en la investigación cientíca y educativa y, en la particular intersección entre la Escuela Se-
cundaria y la Universidad, se genera la necesidad de brindar un material de lectura adaptado
al perl de los estudiantes que ingresan al CBC, con una mirada puesta en los conocimientos y
habilidades intelectuales, necesarios para afrontar la demanda de las futuras carreras, en cada
una de las facultades.
La Biología celular y molecular contemporánea se caracteriza por atravesar un período de
enorme crecimiento tanto en los métodos, como en las técnicas y resultados que requieren de
una actualización adecuada, que permita ese tránsito entre la formación recibida en la escuela
secundaria y los primeros tramos del ciclo profesional.
Por ello, presentamos esta segunda edición que recoge la experiencia obtenida con la edición
anterior, las sugerencias de alumnos y colegas, y que ofrece la posibilidad de despertar en el
alumno el interés por saber y de impulsarlo a esforzarse para lograr un aprendizaje profundo.
En esta oportunidad, contamos con la invalorable colaboración de la Lic. Adriana Schnek que
con mucha habilidad y profesionalismo asumió el rol de revisora y editora. También nuestro
agradecimiento a Adriana García que coordinó las ilustraciones efectuadas por Eduardo de
Navarrete y David Gonzalez Marquez, que tanto ayudan a la comprensión de los distintos
temas.
Transformaciones Biológicas de la Materia y la Energía
4
Índice
Transformaciones Biológicas de la Materia y la Energía
Introducción 5
1. El alimento como fuente de energía 6
1.1 La respiración celular aeróbica 8
1.1.1 Las mitocondrias 9
1.1.2. Las etapas de la respiración celular aeróbica 11
1.1.3 Balance energético del proceso 17
1.1.4 La regulación de la respiración aeróbica 17
1.2 La obtención de energía a partir de otros alimentos diferentes a la glucosa 19
1.2.1 Oxidación de otros monosacáridos 19
1.2.2 Oxidación de ácidos grasos 19
1.2.3 Oxidación de aminoácidos 20
1.3 La fermentación 20
2. El alimento como fuente de materia 23
2.1 Biosíntesis, almacenamiento y abastecimiento de glucosa 24
2.2 Biosíntesis y utilización de lípidos 24
2.3 Biosíntesis y utilización de aminoácidos 24
3. Síntesis de alimento: fotosíntesis 25
3.1 Los cloroplastos 26
3.2 Etapas de la fotosíntesis 28
3.2.1 Etapa fotoquímica 28
3.2.2 Etapa bioquímica 30
3.3. La fotosíntesis y la vida en el planeta 31
4. Evolución de las transformaciones biológicas de la materia y la energía 33
Bibliografía 35
Biología Celular
5
Introducción
En el Fascículo 1 se ha mencionado que una de las características de todos los seres vivos, sean éstos
heterótrofos o autótrofos, es la de ser sistemas obligatoriamente abiertos; la misma propiedad vale
también para cada una de las células que los conforman. Ser un sistema obligatoriamente abierto signica
que para mantener su estructura, llevar a cabo sus funciones vitales, crecer y eventualmente reproducirse,
deben intercambiar permanentemente materia y energía con el medio.
Los organismos heterótrofos (animales, hongos, muchas bacterias y protistas) toman la materia y
energía de otros seres vivos o sus desechos; incorporan, además de agua y sales, alimento sin el cual mo-
rirían en breve tiempo. ¿Qué es el alimento? En la vida cotidiana usamos el concepto de alimento como
sinónimo de comida, pero en Biología se le da un signicado más especíco. En este contexto, llamamos
alimento a los compuestos orgánicos que una vez ingresados a la célula –o las células si se trata de un
individuo pluricelular– pueden ser utilizados por ésta para obtener la energía y la materia prima que
necesita para fabricar sus componentes y los que, eventualmente, secreta al exterior. Dadas estas condi-
ciones, no todos los compuestos orgánicos son alimento para cualquier heterótrofo. A modo de ejemplo,
el petróleo que es producto de la descomposición de organismos que vivieron en tiempos remotos no es
alimento para la mayoría de los heterótrofos; sin embargo sí lo es para algunas bacterias que pueden utili-
zarlo para obtener la energía y la materia que sustentan su crecimiento y su reproducción.
Al provenir de otros seres vivos, el alimento de los heterótrofos está compuesto fundamentalmente
por grandes moléculas como proteínas, lípidos, polisacáridos y ácidos nucleicos. Estas moléculas no
ingresan directamente a las células debido a su gran tamaño y para poder llegar al citoplasma deben ser
previamente hidrolizadas en aminoácidos, ácidos grasos, glicerol, monosacáridos y nucleósidos respecti-
vamente; sólo así pueden atravesar la membrana celular por difusión simple o difusión facilitada depen-
diendo de sus características sicoquímicas (ver Fascículo 4).
La degradación de las macromoléculas a sus componentes más pequeños es un proceso catabólico
exergónico llamado digestión. En la mayoría de los heterótrofos -sean éstos uni o pluricelulares- la di-
gestión ocurre fuera de las células gracias a la actividad de enzimas sintetizadas en su interior y secretadas
al exterior por lo que recibe el nombre de digestión extracelular. Otros organismos unicelulares, como
por ejemplo las amebas y otros protozoos, hacen digestión intracelular ya que endocitan las moléculas
de gran tamaño y las digieren dentro del lisosoma secundario por acción de enzimas hidrolíticas (ver Fas-
cículo 4) Si bien la digestión es un proceso exergónico libera energía calórica no útil para sintetizar ATP.
Detengámonos un momento en el ser humano. Como todos los animales, es un organismo heterótrofo
pluricelular caracterizado por la división del trabajo entre sus sistemas de órganos y órganos. La tarea de
digerir el alimento ocurre especícamente en el sistema digestivo en cuya luz se degradan las biomolécu-
las ingeridas por la acción de enzimas fabricadas y secretadas por algunos de sus órganos como la boca
y el estómago y glándulas anexas, fundamentalmente el páncreas. No cualquier macromolécula puede
ser digerida por el ser humano; la celulosa, por ejemplo, no es degradada porque no poseemos ninguna
enzima capaz de romper los enlaces que existen entre sus moléculas de glucosa. En el caso de otras ma-
cromoléculas, una vez terminada la digestión, las moléculas resultantes ingresan a las células que tapizan
la luz del intestino delgado (absorción) y posteriormente son distribuidas por el sistema circulatorio a
todas y cada una de las células del cuerpo.
Los organismos autótrofos (bacterias fotosintéticas, algas y vegetales) también son sistemas abiertos,
pero a diferencia de los heterótrofos no incorporan alimento sino que captan energía lumínica y materia
inorgánica –CO
2
, H
2
O y sales minerales– del exterior. A partir de estos elementos sintetizan su alimento
a través de un proceso anabólico endergónico denominado fotosíntesis que analizaremos más adelante.
Transformaciones Biológicas de la Materia y la Energía
6
Uno de los alimentos primarios fabricado por los autótrofos es la glucosa y a partir de ella, junto con las
sales minerales, las células sintetizan todas las biomoléculas necesarias para mantenerse vivas, crecer y
reproducirse.
Las plantas son los organismos autótrofos más complejos ya que poseen distintos órganos entre los
que se verica una clara división del trabajo. Las hojas son las encargadas de fabricar el alimento aunque
este proceso también puede ocurrir en los tallos verdes de las hierbas. El alimento sintetizado en las hojas
es distribuido a todas las otras células del cuerpo que no lo fabrican (que pueden ser consideradas heteró-
trofas) a través de un sistema de conducción que, si bien es mucho más sencillo, cumple un rol parecido
al sistema circulatorio de los animales. Las sales minerales necesarias para fabricar todas las demás bio-
moléculas son absorbidas del suelo por las raíces.
Más allá del origen del alimento, es decir que provenga de otro ser vivo (en el caso de los hete-
rótrofos) o haya sido sintetizado por el mismo individuo (en el caso de los autótrofos), éste es usado
por cada célula como fuente de energía y como materia prima para elaborar sus biomoléculas. Estas
transformaciones del alimento forman parte del metabolismo celular y están catalizadas por enzimas
cuya presencia depende de la información genética contenida en el ADN de cada individuo. En este fas-
cículo analizaremos, en primer lugar, los procesos o vías metabólicas que permiten a todas las células de
organismos heterótrofos y autótrofos obtener energía del alimento. Describiremos luego de qué manera
a partir del alimento y junto con la energía obtenida se pueden sintetizar todas las demás biomoléculas.
En tercer lugar, nos ocuparemos de analizar el proceso de fotosíntesis y su importancia para la vida en
el planeta y la sociedad humana. Finalmente, daremos un pantallazo sobre la evolución biológica de las
transformaciones de la materia y la energía.
1. El alimento como fuente de energía
Las células extraen la energía que está contenida en el alimento y luego la utilizan para realizar pro-
cesos anabólicos tales como la síntesis de proteínas, fabricación de ribosomas, duplicación del ADN, sín-
tesis de lípidos de la membrana plasmática y para transportar algunas sustancias hacia y desde el exterior
celular, muy especialmente para el funcionamiento de la bomba de sodio-potasio (Na
+
/K
+
). La actividad
de esta bomba es de suma importancia para las células porque al mantener los gradientes de concentración
de estos iones garantiza la existencia y el mantenimiento de un potencial de membrana que permite a las
células realizar muchas de sus actividades (véase en el fasciculo 4, por ejemplo el cotransporte de glucosa
con Na+ en las células epiteliales de intestino). En la mayoría de las células animales, más de la tercera
parte de la energía obtenida del alimento es usada para el funcionamiento de esta bomba mientras que las
neuronas consumen aproximadamente el 70% de esa energía para restablecer el potencial de membrana
después de la transmisión del impulso nervioso.
¿Cómo extraen las células la energía contenida en los alimentos? Para aproximarse a la idea, vale el
siguiente ejemplo de la vida cotidiana. Si acercamos un fósforo a una hoja de papel, ésta se quema produ-
ciendo luz y calor hasta que el fuego se apaga y en lugar del papel queda un poco de ceniza. Dado que la
energía no se crea ni se destruye (Fascículo 3), cabe preguntarse de dónde proviene la energía lumínica y
calórica liberada cuando se quema el papel. Proviene de la energía contenida en los enlaces químicos de
la celulosa que componen la pared de las células de los árboles que fueron usados para fabricar el papel.
Al romperse esos enlaces de manera abrupta y desordenada, la energía química que contienen se transfor-
ma y se produce una liberación masiva de calor y luz. Otra cuestión pertinente es determinar qué ocurrió
con los átomos que formaban parte de la celulosa del papel. Si se compara el peso del papel antes de que-
marlo y la ceniza que queda cuando se apaga el fuego, se observa que el primero pesa mucho más que la
segunda. ¿Dónde está la materia que falta? Se ha transformado en dióxido de carbono (CO
2
) y agua (H
2
O).
Biología Celular
7
La quema de papel es un ejemplo típico de un proceso de combustión; también son combustiones lo
que ocurre con la nafta en el motor del auto y con el gas metano en la hornalla de la cocina. En todas ellas
un compuesto se degrada produciendo CO
2
, H
2
O y energía. Una característica de las combustiones es que
para que ocurran requieren la presencia de oxígeno (O
2
); así lo evidencia el ejemplo de la vela: cuando se
la prende y se la cubre con un vaso, ésta se apaga cuando la cantidad de O
2
debajo del recipiente disminu-
ye por debajo de cierto nivel. Las combustiones son siempre procesos de oxido-reducción (Ver Recuadro
Reacciones de óxido-reducción y energía).
Reacciones de óxido-reducción y energía
Las reacciones de óxido-reducción son aquellas en las que interviene al menos un átomo o
una molécula que cede electrones (es decir que se oxida) y al menos un átomo o una molécula que
acepta esos electrones (es decir que se reduce). Esta transferencia de electrones (e
-
) suele estar
acompañada de una transferencia de protones (H
+
).
Las moléculas varían en su tendencia a ceder o aceptar e
-
. Si una molécula X cede e
-
con más
facilidad de la que los acepta, éstos pasarán a formar parte de una molécula propensa a aceptar-
los, por ejemplo Y. La transferencia de e
-
de X a Y es espontánea y exergónica, es decir que libera
energía; parte de la energía almacenada en los enlaces que tenían esos e
-
con X se transere a
los nuevos enlaces que forman con Y mientras que otra parte se libera al medio. Contrariamente,
una molécula M más propensa a ganar e
-
que a cederlos puede entregárselos a otra N que tiende
a perderlos más que a ganarlos, siempre que se le entregue energía. Efectivamente, para que los
e
-
uyan de M a N se requiere el aporte de energía química o lumínica. En este caso, la reacción
no es espontánea y es endergónica, es decir que sólo ocurre si recibe energía.
Las moléculas orgánicas (como por ejemplo la glucosa) tienen gran tendencia a perder
e
-
(y H
+
). En las células, a medida que la glucosa se oxida los e
-
uyen espontáneamente a través
de una serie de transportadores intermediarios hasta llegar al O
2
que tiene más anidad por los
e
-
que la que tienen los transportadores intermediarios y la misma glucosa. En las células, gran
parte de esta energía liberada se utiliza para sintetizar ATP. El NAD
+
y el FAD (y sus formas re-
ducidas NADH
+
H
+
y FADH
2
) son coenzimas hidrosolubles que funcionan como transportadores
intermediarios de e
-
. La ubiquinona, el citocromo c y los complejos de la cadena respiratoria de
la respiración celular actúan como transportadores intermediarios de e
-
integrados a la membra-
na interna de la mitocondria.
Transformaciones Biológicas de la Materia y la Energía
8
En las células, la energía proviene de la combustión o, expresándonos más correctamente, de la oxida-
ción de las moléculas de alimento. A diferencia de la combustión del papel o del gas metano, la oxidación
del alimento en las células se produce de una manera ordenada y regulada por la actividad de ciertas enzi-
mas produciéndose una liberación controlada de energía. Una parte de la energía contenida en el alimento
(alrededor del 40%) es captada y utilizada para formar ATP (adenosintrifosfato) a partir de ADP y Pi. Esa
energía se conserva en la unión química entre el segundo y tercer grupo fosfato de la molécula de ATP y
queda como energía química útil que la célula puede utilizar para realizar las distintas actividades celula-
res. El resto de la energía del alimento inevitablemente es transformada en energía calórica.
Existen dos vías metabólicas muy difundidas y ampliamente utilizadas por los diferentes tipos de cé-
lulas, ya sean autótrofas o heterótrofas, eucariontes o procariontes, para extraer energía del alimento. Una
es la respiración celular aeróbica
1
y otra es la fermentación. A medida que desarrollemos estos concep-
tos puntualizaremos las diferencias más importantes entre ellos. Sin embargo, para comenzar podemos
decir que la respiración celular aeróbica consiste en la oxidación completa de una molécula de alimento a
CO
2
y H
2
O utilizando O
2
como último aceptor de electrones y produciendo una gran cantidad de energía
útil para la célula (ATP) mientras que la fermentación consiste en la oxidación incompleta o parcial del
alimento sin necesidad o requerimiento de O
2
y con un menor rendimiento energético.
1.1 La respiración celular aeróbica
La respiración celular aeróbica es el proceso catabólico por el cual las moléculas orgánicas son
degradadas completamente en el interior de las células en presencia de O
2
a CO
2
y H
2
O, produciendo
energía útil (ATP) para la célula. La glucosa (un monosacárido de 6 átomos de carbono: C
6
H
12
O
6
) es la
molécula más comúnmente oxidada por las células, de manera que veremos cómo se lleva a cabo la res-
piración celular de esta molécula y más adelante, analizaremos de qué manera otras moléculas orgánicas
como los ácidos grasos y aminoácidos también pueden ser utilizadas como fuente de energía.
Sobre la base de lo expuesto, la ecuación general de este proceso celular puede representarse senci-
llamente de la siguiente manera:
GLUCOSA + 6 O
2
→ 6 CO
2
+ 6 H
2
O + ENERGÍA
La respiración celular es un proceso catabólico y exergónico que consiste en la oxidación de la glu-
cosa. A medida que se oxida la molécula de glucosa, se rompen los enlaces entre sus átomos y se produce
CO
2
. Simultáneamente, pierde electrones y protones es decir pierde átomos de H. Como en todo proceso
de óxido-reducción, esta oxidación se encuentra acoplada a la reducción de otra sustancia. La ecuación
general nos muestra que la sustancia que se reduce es el O
2
, el cual gana e
-
y H
+
(es decir átomos de hi-
drógeno) y de esta manera, se transforma en H
2
O. Por otro lado, como en todo proceso de oxidación se
desprende energía. Una parte de la energía contenida en la glucosa es transformada en energía calórica y
otra parte es captada y utilizada formando ATP a partir de ADP y Pi.
La respiración celular aeróbica se divide en varias etapas. En las células eucariontes, la primera de
ellas, es la glucólisis que ocurre en el citoplasma mientras que las otras etapas ocurren en distintas partes
de la mitocondria: la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs (también llamado ciclo del áci-
do cítrico o de los ácidos tricarboxílicos) en la matriz mitocondrial; y la cadena respiratoria (también
llamada cadena de transporte de electrones) y la fosforilación oxidativa, ambas asociadas a las crestas
1
Aunque no nos detendremos en el tema, cabe aclarar que algunas bacterias que viven en ambientes
extremos obtienen su energía a partir de un proceso llamado respiración celular anaeróbica que ocurre
en ausencia de oxígeno.
Biología Celular
9
mitocondriales. Antes de analizar detenidamente cada una de las etapas de la respiración celular, descri-
biremos a las mitocondrias, las organelas en donde ocurre la mayor parte de la oxidación de la glucosa en
las células eucariontes
2
.
1.1.1 Las mitocondrias
Las mitocondrias son organelas presentes en el citosol de las células eucariontes autótrofas y hete-
rótrofas. Su forma es variable y depende tanto del tipo celular como así también del estadio funcional. A
pesar de encontrarse entre las organelas más grandes de la célula son apenas visibles con el microscopio
óptico.
¿Cuántas mitocondrias tienen las células? La cantidad de mitocondrias está relacionada con el tipo
de célula y con sus requerimientos energéticos. Así por ejemplo, un hepatocito normal suele tener entre
1.000 y 2.000 mitocondrias. Las células del músculo cardíaco superan este número, mientras que los lin-
focitos poseen muchas menos. Por su lado, los ovocitos suelen tener alrededor de 300.000 mitocondrias.
En las levaduras pudo demostrarse que existe una única mitocondria por célula, la cual está muy rami-
cada. En las células de plantas son más escasas que en las células animales.
En general, las mitocondrias se encuentran localizadas en las regiones de las células donde la deman-
da energética es mayor. En los espermatozoides, las mitocondrias se unen en espiral rodeando la zona
basal del agelo proveyéndole de energía para su movimiento. En las células musculares se disponen
como un cinturón rodeando a las miobrillas que para contraerse necesitan mucho ATP. En las neuronas
son especialmente numerosas en los terminales del axón desde donde se secretan los neurotransmisores.
En otras células las mitocondrias, generalmente asociadas al retículo endoplasmático, se pueden des-
plazar hacia regiones celulares necesitadas de energía, desplazamiento en el que están involucrados los
microtúbulos y las proteínas asociadas.
A medida que las células crecen, las mitocondrias aumentan de tamaño y se multiplican de manera se-
mejante a como lo hacen las bacterias (Ver recuadro “Las mitocondrias se asemejan a bacterias”). Cuando
las células se dividen, las mitocondrias se distribuyen en cantidades aproximadamente iguales entre las
células hijas. Además, dado que la permanencia de una mitocondria en el citosol es corta (en hepatocitos
de rata, por ejemplo, es de aproximadamente una semana) es necesaria la renovación continua que se
produce gracias a la división de las mismas.
¿Cómo es la estructura de una mitocondria? La microscopía electrónica muestra una estructura mito-
condrial semejante en todas las células eucariontes. Poseen dos membranas que dieren en su composi-
ción química y propiedades: la membrana externa y la membrana interna (Fig. 1). Ambas membranas
están casi paralelas, pero la membrana interna presenta numerosos plegamientos, que se extienden como
tabiques hacia adentro de la organela. Estos plegamientos se denominan crestas y aumentan considera-
blemente la supercie de la membrana interna. El número de crestas por mitocondria es variable y parece
existir una correlación entre este número y la actividad de la célula, puesto que este número es mayor en
células con gran gasto energético.
Entre las dos membranas queda denido un espacio denominado espacio intermembrana. En el
centro de la organela y limitado por las crestas mitocondriales se encuentra la matriz mitocondrial. La
matriz es una cámara continua porque las crestas son tabiques incompletos.
La membrana externa de las mitocondrias posee una proporción de lípidos mayor que la membrana
2
Las células procariontes no poseen mitocondrias y sin embargo muchas de ellas obtienen la energía
a través de la respiración celular aeróbica o anaeróbica. En esos casos, las distintas etapas de este pro-
ceso metabólico ocurren en el citoplasma y ligados a la única membrana que poseen, i.e. la membrana
citoplasmática.
Transformaciones Biológicas de la Materia y la Energía
10
interna. En ella hay mayor concentración de colesterol y fosfatidilinositol, pero menor cantidad de cardio-
lipinas. Esta membrana es libremente permeable a moléculas pequeñas de hasta 6.000 dalton.
La membrana interna tiene mayor proporción de proteínas que de lípidos. Esta membrana es muy
poco permeable a iones y a protones. En ella se encuentran proteínas que atraviesan la membrana y son
transportadores especícos para ciertas sustancias como ATP, fosfatos, isocitrato, ácido pirúvico y ami-
noácidos, así como también existen sistemas de transporte para Ca
++
y Mn
++
. Otro tipo de proteínas que
componen esta membrana son los distintos aceptores que intervienen en el transporte de electrones. En
la cara interna de esta membrana hay también un complejo proteico denominado ATP sintetasa, formado
por un canal de protones (Fo) que atraviesa la membrana y otra parte denominada F1 que se orienta hacia
la matriz mitocondrial y está asociada a la síntesis de ATP.
La matriz mitocondrial es un gel denso con alta concentración de proteínas solubles que participan
en el proceso de respiración celular y en la oxidación de ácidos grasos. Allí también hay ribosomas del
tipo procarionte y ADN circular. En efecto, las mitocondrias tienen ADN y toda la maquinaria necesaria
para sintetizar proteínas. De hecho, algunas de sus propias proteínas se sintetizan en su interior. Sin
embargo, la mayoría de las proteínas mitocondriales están codicadas en el ADN nuclear y se sintetizan
en ribosomas que se encuentran en el citoplasma. Todas las proteínas que se sintetizan en el citoplasma y
cuyo destino son las mitocondrias tienen una secuencia señal que es identicada por un receptor proteico
localizado en la membrana externa de la organela. Una vez nalizada su síntesis, las proteínas mitocon-
driales son reconocidas por ese receptor e introducidas en la mitocondria. Los lípidos mitocondriales se
sintetizan en el REL.
Fig. 1. a) Fotografía de una mitocondria vista con microscopio electrónico. b) Esquema de la estructura
de una mitocondria.
a)
b)
Biología Celular
11
Las mitocondrias se asemejan a bacterias
¿Qué evidencias cientícas avalan la armación que encabeza este recuadro?
La aparición de las mitocondrias que constituye una hito fundamental en la vida sobre la
Tierra se produjo probablemente hace 1500 millones de años, en el Precámbrico.
En la década de 1970, la investigadora Lynn Margulis propuso la Teoría endosimbiótica
para explicar el origen de algunas organelas, como las mitocondrias y los cloroplastos. El hecho
de que las mitocondrias proceden siempre de la división de mitocondrias preexistentes llevó a
postular, ya a nes del siglo pasado, que estas organelas eran organismos vivos instalados en el
interior de la célula. Inicialmente, este planteo se topó con una negativa inicial por parte de la
mayoría de los cientícos, pero investigaciones posteriores brindaron otros argumentos a favor
de la idea de la simbiosis.
El desarrollo de la bioquímica puso de maniesto muchos parecidos sorprendentes. Los lí-
pidos de las membranas que rodean las mitocondrias existen en ciertas bacterias, pero no en
otras partes de la célula eucarionte. Los lípidos presentes en las membranas de los cloroplastos
se encuentran también en las cianobacterias, bacterias fotosintéticas. Los citocromos, proteínas
complejas, que intervienen en las reacciones de óxido-reducción ligadas a la actividad energé-
tica de las mitocondrias, son parecidos a las proteínas que intervienen en la transferencia de
electrones de los procariontes. El complejo ATP sintetasa de las mitocondrias es semejante al de
las bacterias, al igual que su localización. En las mitocondrias se encuentran en la membrana
interna orientadas hacia la matriz, y en las bacterias están ubicadas en la membrana plasmática
orientadas hacia el protoplasma.
Pero el argumento principal fue la presencia del material genético hallado en las mitocon-
drias en el año 1963. El ADN mitocondrial se parece al de los procariontes ya que es circular
y no está asociado a histonas Además, en la matriz mitocondrial se encuentran ribosomas del
mismo tamaño que el de las bacterias, es decir más pequeños que los de las células eucariontes.
Finalmente, las mitocondrias se multiplican como las bacterias: su ADN se duplica y luego se
dividen en dos estructuras iguales con la misma información genética.
La biología molecular remarcó aún más el parentesco entre los cloroplastos y las mitocon-
drias con los procariontes. Se conocen actualmente muchos genes que se encuentran en el ADN
de mitocondrias y cloroplastos que son homólogos a genes bacterianos.
1.1.2. Las etapas de la respiración celular aeróbica
• La glucólisis
La glucólisis (Fig. 2) es la ruptura de la molécula de glucosa. Es un proceso catabólico y exergónico
que ocurre en el citosol de la célula y consiste en la oxidación parcial de la glucosa (C
6
H
12
O
6
) hasta la
obtención de dos moléculas de ácido pirúvico o piruvato (C
3
H
4
O
3
). Una parte de la energía química con-
tenida en la molécula de glucosa es liberada en forma de calor y otra parte es utilizada para la síntesis de
ATP a partir de ADP y Pi. Si bien al comienzo de la glucólisis se consume energía, se obtienen nalmente,
más moléculas de ATP (2 por glucosa) que las que se utilizan para iniciar el proceso.
Los electrones (y protones) que se liberan durante esta oxidación parcial de la glucosa y que aún
poseen un alto contenido energético, pasan a reducir a un compuesto denominado nicotinamida adenina
dinucleótido (NAD
+
) que es un cofactor de enzimas que intervienen en procesos catabólicos de óxido
Transformaciones Biológicas de la Materia y la Energía
12
reducción. Al reducirse, el NAD
+
se transforma en NADH + H
+.
Resumidamente, podemos plantear la glucólisis de la siguiente manera:
Glucosa + 2 ATP + 4 ADP + 2 Pi + 2 NAD
+
→ 2 Ácido Pirúvico + 2 ADP + 4 ATP + 2 NADH + 2
H
+
+
2 H
2
O
El ácido pirúvico formado durante la glucólisis entra a la mitocondria atravesando la membrana ex-
terna mediante una proteína integral de membrana (porina) y la membrana interna mediante otra proteína
integral de membrana (translocasa) por un mecanismo de simporte con protones.
Fig. 2. Etapas de glucólisis. La fructosa 1-6 difosfato se separa en dos moléculas de 3 átomos de carbono.
A partir de la glucosa se forman dos moléculas de ácido pirúvico.
Biología Celular
13
• La oxidación del pirúvico
Una vez dentro de la matriz mitocondrial, las moléculas de ácido pirúvico (C
3
H
4
O
3
) que se formaron
en el citosol, pasan por una descarboxilación oxidativa, reacción que constituye el nexo entre la glucólisis
y la siguiente etapa: el ciclo de Krebs. Aquí, interviene una enzima y varias coenzimas, una de los cuales
es la coenzima A (CoA).
Como resultado de este paso (Fig. 3) se producen diferentes moléculas. El ácido pirúvico se oxida,
transformándose en una molécula de acetilo (C
2
H
3
O) y en una molécula de CO
2
, y simultáneamente una
molécula de NAD
+
se reduce a NADH + H
+
. Además, durante esta transformación, el acetilo se une a la
CoA, dando lugar al compuesto denominado acetil-CoA. Como veremos, esta unión es transitoria.
Resumiendo, la oxidación del ácido pirúvico se puede plantear de la siguiente manera:
Ácido Pirúvico + CoA + NAD
+
→ Acetil-CoA + CO
2
+ NADH + H
+
Fig. 3. La oxidación del ácido pirúvico se produce por la acción de un complejo multienzimático en el
cual se transere el grupo acetilo a la coenzima A.
• El ciclo de Krebs
Esta etapa es una vía metabólica que ocurre en la matriz mitocondrial y consiste en una serie de 8
reacciones químicas, catalizadas por enzimas especícas, al nal de las cuales se vuelve a formar uno de
los compuestos iniciales (el ácido oxalacético) (Fig. 4). Los acetilos recién formados, unidos transitoria-
mente a la CoA, se separan de la CoA y se unen a un compuesto de 4 átomos de carbono llamado ácido
oxalacético (C
4
H
4
O
5
) que se encuentra en la matriz mitocondrial originando un compuesto de 6 átomos de
carbono denominado ácido cítrico (C
6
H
8
O
7
). Este es el primer paso del ciclo de Krebs.
Transformaciones Biológicas de la Materia y la Energía
14
Fig. 4. Ciclo de Krebs.
Durante el ciclo de Krebs, se oxida el acetilo produciéndose dos moléculas CO
2
y se reducen 3 molé-
culas de NAD
+
a NADH + H
+
y una molécula de FAD (avina adenina dinucleótido) que es otro cofactor,
intermediario en el transporte de electrones, cuya forma reducida es FADH
2
. Adicionalmente, se produce
1 molécula de GTP a partir de GDP y Pi que, al igual que el ATP, es una molécula rica en energía.
Resumidamente, podemos plantear el ciclo de Krebs de la siguiente manera:
Ac. oxalacético + Acetil-CoA + GDP + Pi + 3 NAD
+
+ FAD → Ac. oxalacético + CoA + 2 CO
2
+
GTP + 3 NADH + 3 H
+
+ FADH
2
+ H
2
O
Hasta este momento del proceso, y como consecuencia de la glucólisis, la oxidación del ácido pirúvi-
co y el ciclo de Krebs, la molécula de glucosa inicial se ha oxidado completamente, transformándose en 6
moléculas de CO
2
. Sus electrones y protones (o átomos de H) pasaron a formar parte de los NADH + H
+
y FADH
2
que se formaron (10 y 2 moléculas respectivamente por cada glucosa).
El CO
2
formado durante la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs sale de la matriz mitocon-
drial al citosol y luego al exterior celular, atravesando las membranas celulares por difusión simple. De
allí va a los capilares sanguíneos y es transportado por los glóbulos rojos hasta los alvéolos pulmonares
en donde se produce la ventilación y el CO
2
se expulsa al medio.
¿Qué sucedió con la energía química contenida originalmente en la glucosa? Una parte se transformó
en energía calórica, otra parte se transrió al ATP o al GTP (4 moléculas en total por cada glucosa) y una
parte importante se transrió a los NADH + H
+
y FADH
2
recién mencionados. Los electrones que origi-
nalmente estaban en la glucosa y que ahora se encuentran en estos dos cofactores, aún presentan un alto
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