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Índice
Autora: Diana A. Jerusalinsky
Colaboradores:
Alejandra Valerani
Magali Bassarsky
Guillermo Bertran
Patricia Pereyra
Bernardina Spolsky
4
Diseño y compaginación: Julio Mendez
© Editorial CCC Educando
Av. Warnes 2361/5 (1417)
Capital Federal
Con una tirada 500 ejemplares
Impreso en Argentina
Queda hecho el deposito que previene
la ley 11.723
No se permite la reproduccion total o parcial
de este libro, ni su almacenamiento en un
sistema informatico, ni su transmision en
cualquier forma o por cualquier medio,
electronico, mecanico, fotocopia, u otros
metodos, sin el permiso previo del editor.
ISBN: 978-987-3665-35-6
Biología celular : membrana plasmática / Diana Jerusalinsky ... [et al.] ; coordinación
general de Diana Jerusalinsky. - 1a ed. - Ciudad Autónoma de Buenos Aires : C.C.C.
Educando, 2017.
44 p. ; 20 x 15 cm.
ISBN 978-987-3665-35-6
1. Biología Celular. I. Jerusalinsky, Diana II. Jerusalinsky, Diana, coord.
CDD 611.0181
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Presentación
La presente colección de “Introducción a la Biología celular y molecular” ha sido elaborada
por cada uno de los profesores coordinadores del Departamento de Ciencias Biológicas, con
sus respectivos equipos docentes.
Sobre la base de un grupo de trabajo interdisciplinario, con amplia experiencia en la ense-
ñanza, en la investigación cientíca y educativa y, en la particular intersección entre la Escuela
Secundaria y la Universidad, se genera la necesidad de brindar un material de lectura adaptado
al perfil de los estudiantes que ingresan al CBC, con una mirada puesta en los conocimientos y
habilidades intelectuales, necesarios para afrontar la demanda de las futuras carreras, en cada
una de las facultades.
La Biología celular y molecular contemporánea se caracteriza por atravesar un período de
enorme crecimiento tanto en los métodos, como en las técnicas y resultados que requieren de
una actualización adecuada, que permita ese tránsito entre la formación recibida en la escuela
secundaria y los primeros tramos del ciclo profesional.
Por ello, presentamos esta segunda edición que recoge la experiencia obtenida con la edi-
ción anterior, las sugerencias de alumnos y colegas, y que ofrece la posibilidad de despertar en
el alumno el interés por saber y de impulsarlo a esforzarse para lograr un aprendizaje profundo.
En esta oportunidad, contamos con la invalorable colaboración de la Lic. Adriana Schnek
que con mucha habilidad y profesionalismo asumió el rol de revisora y editora. También
nuestro agradecimiento a Adriana García que coordinó las ilustraciones efectuadas por
Eduardo de Navarrete y David Gonzalez Marquez, que tanto ayudan a la comprensión de los
distintos temas.
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Índice
PARTE I 5
1. Características de la membrana plasmática 5
1.1 Composición química de la membrana 6
1.2 Ultraestructura de la membrana plasmática 7
1.3 Disposición de los lípidos en la membrana 9
1.3.1 Asimetría de los lípidos 10
1.4 Fluidez de la bicapa 10
1.5 Proteínas de la membrana. Modelo en mosaico fluid 11
1.5.1 Proteínas integrales 11
1.5.2 Proteínas periféricas 12
1.6 Hidratos de carbono de la membrana plasmática 13
1.6.1 La polaridad de las células implica polaridad de la membrana 14
2. Funciones de la membrana plasmática 16
3. Mecanismos de transporte a través de la membrana 19
3.1 Transporte pasivo 19
3.1.1 Difusión a través de la membrana plasmática 19
3.2 Transporte activo a través de la membrana 25
3.2.1 Transporte activo por bombas 25
3.2.2 Transporte en masa 27
PARTE II 30
4. Sistema de Endomembranas 30
4.1 Sistema vacuolar citoplasmático (SVC) 30
4.2 Retículo endoplasmático granular (REG) 33
4.3 Retículo endoplasmático agranular (REA) 35
5. Complejo de Golgi 36
5.1 Envoltura nuclear 38
5.2 Lisosomas 38
6. Ciclo secretor 39
7. Digestión intracelular 40
7.1 Formación de vesículas endocíticas 40
7.1.1 Endosomas 40
8. Peroxisomas 41
BIBLIOGRAFÍA 43
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Biología Celular
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PARTE I
1. Características de la membrana plasmática
Tanto la composición como la estructura físico-química de las células, así como sus funciones tienen
características comunes en todos los seres vivientes. Así, todas las células tienen una membrana plasmá-
tica que las contiene y limita. Las células eucariotas (del griego eu: verdadero; caryon: núcleo) tienen un
núcleo celular verdadero, que está rodeado por una membrana doble: la envoltura nuclear. Y estas células
también tienen membranas internas o endomembranas formando organelas en su citoplasma. En este
fascículo nos ocuparemos especialmente de la membrana plasmática.
La célula depende del medio que la rodea, ya que necesita obtener energía y materia para nutrirse,
mantener sus propios componentes, crecer, reproducirse, así como liberar los desechos de su metabolismo
–que suelen ser tóxicos para ella–. Este intercambio se realiza a través de su superficie, es decir, a través
de la membrana plasmática. Como todos los intercambios con el medio se producen a través de ella, es
necesario entender y conocer su composición y estructura para comprender su funcionamiento.
Para continuar viviendo, la célula necesita mantener su organización y para ello, tiene que realizar
“trabajo”. Para desarrollar ese trabajo (por ejemplo: incorporar materia orgánica e inorgánica del medio
extracelular, construir sus propias moléculas y estructuras) requiere de energía, es decir, necesita ali-
mentos del medio extracelular –si se trata de una célula heterótrofa o de un organismo heterótrofo– o los
construirá a partir de nutrientes inorgánicos tomados del medio y de la energía que sea capaz de captar
–si se trata de una célula u organismo autótrofo–. Del procesamiento de esos alimentos por medio del
metabolismo celular, obtendrá la materia y la energía adecuadas. A su vez, tanto los productos de los pro-
cesos de síntesis como los de desecho, pueden pasar al medio atravesando la membrana plasmática. Esta
membrana no es libre y totalmente permeable, sino que posee “permeabilidad selectiva”. Se denomina así
a la propiedad que tiene de regular el intercambio de materiales entre la célula y el medio que la rodea.
Entonces, la membrana plasmática no es una membrana pasiva que separa a la célula del medio extra-
celular. Por el contrario, posee una estructura compleja responsable del control de funciones vitales para
la célula. La propiedad de permeabilidad selectiva permite un transporte restringido de agua y solutos; a la
vez, estos transportes pueden estar regulados, produciendo la acumulación de ciertos iones, la generación
y mantenimiento de gradientes de concentración, el mantenimiento del equilibrio hídrico, entre muchas
otras funciones. En otras palabras, la membrana plasmática es responsable de mantener la diferente com-
posición química entre la célula y el medio extracelular, contribuyendo a su homeostasis. Ambos medios,
el intra- y el extracelular, están así separados –y comunicados– por la membrana plasmática, que tiene un
espesor de entre 75 y 90 Å, es decir, 7.5 a 9 x 10
-9
m.
La membrana plasmática, tan delgada, carece de resistencia mecánica y en muchas células se encuen-
tra reforzada por otras cubiertas más gruesas y resistentes, como la pared celular de las células vegetales.
La membrana es como “la piel” de la célula. Es capaz, por ejemplo, de recibir estímulos y dar lugar a que
la célula pueda responder a ellos. Es lo primero que detectan otras células vecinas, que pueden reconocer
o desconocer a esa célula, por moléculas que funcionan como “etiquetas” en la membrana: los antígenos
específicos
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Membrana Plasmática
6
Sin embargo, no es capaz de evitar la desecación, como lo hacen la piel o los diversos tegumentos, ya
que el agua puede atravesarla de diferentes maneras. Se dice que la membrana es semipermeable porque
permite el pasaje de agua. Por eso, una “célula desnuda” no puede vivir fuera del medio acuoso. Toda
célula desnuda requiere de un medio acuoso, del que está separada –y comunicada– por la membrana
plasmática.
Para comprender cómo funciona la membrana es necesario conocer su composición química, su es-
tructura y ultraestructura, ya que ellas le confieren las propiedades tan singulares que posee, y dan lugar
a funciones de las que depende la vida de la célula.
1.1 Composición química de la membrana
Aunque la composición química y la estructura de la membrana varíen considerablemente entre dis-
tintos tipos celulares, existe un modelo de organización básico bien definido, común a todas las mem-
branas biológicas. Las funciones generales de la membrana plasmática están en íntima relación con su
estructura y composición química.
¿Cuáles son los componentes de la membrana?
Son moléculas orgánicas biológicas: proteínas, lípidos y glúcidos.
● Proteínas: constituyen alrededor del 60% del peso seco de las membranas. Muchas de ellas son gli-
coproteínas y algunas lipoproteínas. Participan en la organización estructural, en la permeabilidad (como
transportadores o canales, y como “bombas iónicas”), como “receptores” (reconociendo determinadas
sustancias como hormonas o neurotransmisores), como traductores de señales o informaciones a través
de enzimas o como antígenos, poniendo una cierta etiqueta específica en la superficie de cada tipo celular.
● Lípidos: constituyen alrededor del 40% del peso seco de la membrana y son fundamentales en
dicha estructura, ya que forman una doble capa o bicapa lipídica completa, solo interrumpida por proteí-
nas integrales. En su mayoría son fosfolípidos, pero también hay glicolípidos, además de proporciones
variables de colesterol. Hay fosfolípidos neutros (fosfatidilcolina y fosfatidil-etanolamina) y fosfolípidos
ácidos (fosfatidilinositol) que se unen a las proteínas. Los lípidos constituyen la lámina continua que
envuelve a la célula y la limita, determinando un límite fijo para los movimientos de las moléculas hidro-
solubles (Figs. 1 y 2).
● Glúcidos: pueden constituir desde el 2 hasta el 10% del peso seco de la membrana, dependien-
do del tipo celular. Se encuentran siempre en combinación con proteínas (glicoproteínas) y con lípidos
(glicolípidos). Se unen a esas biomoléculas por enlaces covalentes y están siempre dispuestos en la cara
externa, hacia el espacio extracelular. En general, son oligosacáridos y están compuestos por diferentes
monómeros.
¿Qué signica que las proteínas constituyen alrededor del 60% del peso seco de la membrana? Si se
obtienen membranas a partir de tejidos, se desecan (se les extrae toda el agua) y se pesan, y paralela-
mente se extraen las proteínas de una cantidad equivalente del mismo tipo de membranas y se pesan, se
puede comprobar que estas proteínas corresponden a alrededor del 60% del peso total de las membranas,
obtenido en el procedimiento anterior. Este porcentaje varía en las membranas de las organelas.
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Biología Celular
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Fig. 1. A la izquierda, representación de la molécula de un fosfolípido. A la derecha, diagrama represen-
tando la cabeza polar y las colas hidrofóbicas de los ácidos grasos y su localización en la membrana.
Fig. 2. Representación esquemática de la bicapa de fosfolípidos con moléculas de colesterol intercaladas.
1.2 Ultraestructura de la membrana plasmática
Las moléculas que componen una membrana están distribuidas en un plano, formando una superficie
pero, a su vez, se encuentran en una cierta relación espacial entre ellas. Para poder conocer esa organiza-
ción se ha estudiado la morfología utilizando el microscopio electrónico, y la composición y organización
molecular, utilizando diversas técnicas bioquímicas e inmunoquímicas.
Con el microscopio electrónico se ha visualizado lo que se denomina ultraestructura de la mem-
brana.
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Membrana Plasmática
8
¿Cómo es la ultraestructura de la membrana plasmática?
La observación de la membrana al microscopio electrónico, luego de un tratamiento adecuado, revela
en todas las células una capa triple formada por dos bandas externas oscuras que limita un espacio claro
central. Así la observó J. D. Robertson al final de la década de 1950. El hecho de que las membranas bio-
lógicas de fuentes tan distintas posean una organización molecular básica tan similar, llevó a postular la
existencia de una unidad de membrana; esta hipótesis fue propuesta originalmente por James Danielli y
Hugh Davson en 1935 y luego modificada por el mismo Robertson en 1963
El modelo proponía que las moléculas de fosfolípidos estaban orientadas con sus grupos polares
hacia el exterior y sus largas cadenas hidrocarbonadas hacia el interior de una bicapa de lípidos. Las
cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos, corresponderían a la franja clara observada en la micros-
copía electrónica. Las capas oscuras corresponderían a los grupos polares de los lípidos y a las proteínas,
que se proponía que estaban ubicadas formando una capa continua a ambos lados de la bicapa lipídica.
Hoy sabemos que las proteínas no se encuentran formando una capa continua. Por el contrario, se
encuentran distribuidas en parches muy abundantes, por toda la bicapa de fosfolípidos (Figs. 3 y 4).
Fig. 3. Representación esquemática de una porción de bicapa lipídica con proteínas integrales y glico-
proteínas.
¿Cuál fue la primera evidencia de la existencia de la bicapa?
En 1925, los investigadores Evert Gortel y François Grendel propusieron que la membrana
estaba formada por lípidos. Separaron membranas de glóbulos rojos, solubilizaron los lípidos,
los colocaron sobre una supercie y midieron el área cubierta. Encontraron una supercie que
era aproximadamente el doble de la supercie celular. Así concluyeron que los lípidos de la mem-
brana estaban organizados en una doble lámina: la bicapa lipídica.
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Biología Celular
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Fig. 4. Distribución de proteínas en la membrana plasmática. Esquema de la bicapa lipídica con distintas
clases de proteínas integrales y periféricas.
1.3 Disposición de los lípidos en la membrana
La mayoría de los lípidos que componen las membranas biológicas son fosfolípidos como se observa
en la Figura 1. Estos tienen, en un extremo de la molécula, la “cabeza” o grupo polar (que contiene la
porción fosfatada). La cabeza está cargada positivamente y es afín al agua; debido a su apetencia por
el agua se denomina grupo hidrofílico. En el otro extremo, la molécula lipídica lleva la o las cadenas
hidrocarbonadas de ácidos grasos; esta “cola” del fosfolípido no está cargada y es insoluble en agua, de
allí su denominación de grupo no polar o hidrofóbico. Entonces los fosfolípidos son moléculas anpá-
ticas, es decir que poseen tanto regiones hidrofílicas e hidrofóbicas. Por eso, los fosfolípidos colocados
en una solución acuosa espontáneamente forman una doble capa molecular donde sus colas hidrofóbicas
se enfrentan.
Los fosfolípidos de la membrana son diglicéridos, es decir que poseen dos ácidos grasos unidos a
una molécula del alcohol glicerol, que tiene tres carbonos. El tercer grupo hidroxilo está estericado por
un grupo fosfato. Una molécula así formada constituye el ácido fosfatídico, que raramente se encuentra
en las membranas. Pero sí abundan los fosfolípidos que tienen un grupo diferente unido al grupo fosfato.
Estos grupos pueden ser comúnmente la colina, la serina, la etanolamina o el inositol, todos formando
grupos hidrofílicos. Los ácidos grasos que esterican dos de los hidroxilos del glicerol, pueden ser satu-
rados o insaturados, es decir, sin y con dobles enlaces en su cadena hidrocarbonada. En general, uno de
los ácidos grasos es saturado y el otro, insaturado.
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Membrana Plasmática
10
En todas las membranas, los lípidos presentan una organización semejante: dos superficies hidrofíli-
cas separadas por una región central hidrofóbica, de modo tal que los grupos hidrofílicos están expuestos
al medio acuoso que baña el exterior de la célula, por un lado, y al del protoplasma, por el otro. En cambio,
las colas hidrofóbicas se encuentran en el interior de la membrana, muy pobre en agua.
1.3.1 Asimetría de los lípidos
Los lípidos son diferentes en ambas capas de la membrana, lo que produce una asimetría de la bi-
capa.
En las células eucariontes, la fosfatidilserina, la fosfatidiletanolamina y el fosfatidilinositol predo-
minan en la capa interna, en tanto que la fosfatidilcolina y la esfingomielina son abundantes en la capa
externa. Estos lípidos pueden ser trasladados de una capa a la otra por una enzima translocadora. En el
retículo endoplasmático, donde se originan las membranas biológicas, hay enzimas traslocadoras que
“acomodan” los lípidos.
Esta asimetría se mantiene por sí sola, ya que es altamente improbable el desplazamiento transversal
de los lípidos. La asimetría es importante en la regulación de las propiedades de las proteínas de trans-
membrana, así como en su funcionamiento. Algunas proteínas “no funcionan” o lo hacen ineficientemente
cuando se las aísla; es decir, que requieren de la adición de fosfolípidos para funcionar adecuadamente.
Los glicolípidos siempre tienen los oligosacáridos “mirando” hacia el exterior de la célula. Hay proteínas
que se encuentran unidas a fosfolípidos de la membrana. Como veremos en el fascículo 5, algunos estí-
mulos que llegan del exterior de la célula, desencadenan la activación de enzimas de la membrana que re-
quieren de ciertos fosfolípidos (por ejemplo, la proteína kinasa C, que fosforila otras enzimas importantes,
regulando así su actividad). Por ello, para su correcto funcionamiento, es fundamental que se encuentren
en el sitio de la membrana donde están presentes esos fosfolípidos en particular.
1.4 Fluidez de la bicapa
Se ha observado que la membrana lipídica no es estática, es decir que no tiene configuración rígida,
sino que, por el contrario, las moléculas que la componen son capaces de moverse, de difundir cambiando
de posición, lo que hacen hasta un millón de veces por segundo!
En otras palabras, lo fosfolípidos forman una capa uida. Existen evidencias de que en la membrana
hay movimientos que ocurren con cierta libertad, de los lípidos y proteínas en sentido lateral, es decir
en el plano de cada monocapa, dentro de ella; pero muchos otros movimientos, por ejemplo de proteínas
integrales, están regulados por un control intracelular, en el que participan elementos del citoesqueleto.
En conclusión, las membranas biológicas son estructuras dinámicas y reguladas que participan en
el funcionamiento de la célula y, a la vez, también regulan ese funcionamiento.
Además de fosfolípidos, en las células de animales hay cantidades elevadas de colesterol en las mem-
branas. Esto produce al menos dos efectos importantes: por un lado, mantiene separadas algunas de las
cadenas de ácidos grasos de fosfolípidos cercanos, lo que impide que puedan cristalizar. Por otro lado,
reduce la movilidad de los lípidos en la bicapa, haciendo menos fluida la membrana y disminuyendo
también la permeabilidad a muchas moléculas pequeñas, que de otro modo atravesarían fácilmente la
bicapa (ver Fig. 2).
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Biología Celular
11
1.5 Proteínas de la membrana. Modelo en mosaico uido
Actualmente, el modelo más aceptado de membrana es el propuesto en 1972 por los investigadores
S. J. Singer y G. Nicolson o modelo en mosaico uido. En él se postula una bicapa lipídica continua,
interrumpida en algunos sitios por proteínas que la atraviesan total o parcialmente. Estas son proteínas
intrínsecas o integrales de la membrana (ver Fig. 4). Las proteínas integrales poseen regiones hidrofó-
bicas que les permiten introducirse entre las colas no polares de los lípidos, y poseen otras zonas que son
hidrofílicas, que “miran” hacia la superficie acuosa citoplasmática o hacia el lado extracelula .
1.5.1 Proteínas integrales
Es muy difícil extraer las proteínas integrales de la membrana porque están completamente integradas
a la bicapa, con sus segmentos hidrofóbicos inmersos en los lípidos.
Entre las proteínas integrales existen:
● Proteínas estructurales, que tienen una función principalmente mecánica (por ejemplo, de anclaje
del citoesqueleto, formado a su vez por proteínas, o de anclaje de otras proteínas periféricas como algunas
enzimas);
● Transportadores o carriers, que pueden transportar ciertas sustancias a través de la membrana;
● Canales iónicos, que pueden o no tener compuertas. Por ellos pasan ciertos iones, por ej., de po-
tasio, sodio, calcio, cloro, etc., para los cuales la bicapa lipídica es prácticamente impermeable (Fig. 5).
● Proteínas con función enzimática. Hay reacciones bioquímicas que ocurren a nivel de la mem-
brana ya que allí se encuentran las enzimas necesarias. Existen bombas que extraen o introducen algún
ion, con gasto de energía por parte de la célula, realizando un transporte activo, en contra del gradiente
de concentración existente.
● Receptores, para distintas moléculas que llevan alguna información especial, como son los neu-
rotransmisores y las hormonas, que desencadenan procesos que llevan a la célula a dar una respuesta
determinada.
● Proteínas transductoras de la señal que llega a alguno de estos receptores, parte de las cuales se
encuentra en la membrana o periféricamente a ella.
● Proteínas con propiedades antigénicas. Gran parte de las proteínas son capaces de provocar res-
puestas por parte de algunos sistemas inmunitarios, es decir son capaces de comportarse como antígenos,
pero algunas proteínas son especialmente competentes para despertar respuestas inmunes, son antígenos
que marcan la superficie de la célula como una “etiqueta”, lo que permite que sea reconocida por otras
células.
Las proteínas integrales de membrana poseen, en la porción que atraviesa la membrana, aminoácidos
con radicales no polares. Este segmento llamado dominio de transmembrana, es entonces hidrofóbico e
interactúa con los lípidos de la membrana; dicha interacción estabiliza la estructura de las proteínas. El
dominio de transmembrana de una proteína integral está unido al siguiente tramo de la proteína por una
cadena de aminoácidos polares o con radicales hidrofílicos, que salen hacia la superficie extracelular o
“miran” hacia el citoplasma, constituyendo el dominio extracelular y el dominio intracelular de la proteí-
na, respectivamente. Por eso se llaman segmentos extra o intracitoplasmáticos respectivamente. La
región amino-terminal (N-terminal) de la proteína suele ser extracito plasmática, y la región carboxilo-
terminal (C-terminal), suele ser intracitoplasmática. Si conocemos la secuencia de aminoácidos en
una proteína (estructura primaria), podremos predecir, en forma aproximada, su disposición en la
membrana. Los dominios de transmembrana parecen tener estructura secundaria de alfa-hélice y están
constituidos por 20 a 25 aminoácidos con radicales no polares.
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Membrana Plasmática
12
Pero hay ciertas proteínas integrales que forman poros o canales por los que pasan iones, es decir
sustancias hidrofílicas, cargadas. En estos casos, el dominio de transmembrana que forma el canal es
más complejo: los aminoácidos que miran hacia los lípidos son apolares, mientras que los que están
expuestos hacia el canal de paso, son polares.
Fig. 5. Representación de un modelo de proteína canal inserta en la bicapa lipídica. Se pueden observar
distintas subunidades que forman una proteína muy compleja: están las subunidades que constituyen el
canal propiamente dicho, atravesando la bicapa, y las subunidades intracelulares que forman la com-
puerta del canal.
1.5.2 Proteínas periféricas
Hay proteínas que se encuentran unidas a las regiones expuestas por fuera de la membrana, de las
proteínas integrales, o en relación con las cabezas polares de los lípidos, por fuera de la bicapa: son las
proteínas periféricas o extrínsecas. No forman una capa continua, sino que se encuentran dispersas,
principalmente del lado citoplasmático, pero también del extracelular. Se mantienen unidas a las cabezas
polares de los fosfolípidos o a las porciones polares de las proteínas integrales por enlaces electrostáticos
débiles. Entonces pueden ser extraídas fácilmente sin alterar la integridad de la bicapa lipídica, con una
solución acuosa de mediana fuerza iónica.
La disposición de los lípidos y proteínas en la membrana es asimétrica, de tal manera que ambas
caras de la membrana resultan diferentes en su composición. Este hecho está en relación con las fun-
ciones de los distintos componentes de la membrana. Se conocen más de treinta enzimas diferentes con
distribución asimétrica a ambos lados de la membrana. Algunas proteínas periféricas como la actina o
la espectrina, se encuentran ancladas a la cara citoplasmática o interna de la membrana por uniones con
proteínas integrales.
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Biología Celular
13
El citoesqueleto (esqueleto de la célula formado por distintas proteínas fibrilares) está relacionado
con estas proteínas; así se produce la interacción del citoesqueleto con la membrana plasmática, que
contribuye a determinar la forma de la célula y la posición de muchas proteínas en la membrana (ver
fascículo 5).
1.6 Hidratos de carbono de la membrana plasmática
Los glúcidos de la membrana son, en general, oligosacáridos que están asociados a las proteínas,
formando glicoproteínas. En menor proporción, están unidos a los lípidos constituyendo glicolípidos.
Estos oligosacáridos están ubicados “mirando” siempre hacia el exterior de la célula; su disposición es
también asimétrica, como la de los lípidos y las proteínas. Estos complejos glicoproteicos participan en el
reconocimiento celular, tanto de otras células como de otros componentes del medio extracelular. Muchos
receptores de membrana son glicoproteínas.
Los oligosacáridos unidos a proteínas son cortos, ramificados y suelen terminar en un ácido siálico
cargado negativamente. Los otros azúcares más frecuentes son, por ejemplo, glucosa, manosa, galactosa,
N-acetil-glucosamina y N-acetil-galactosamina.
Algunos ejemplos de las funciones de los oligosacáridos de membrana:
El virus de la gripe se une primero a ciertos glicolípidos de la membrana y luego penetra en las
células.
Los grupos sanguíneos de los seres humanos están determinados por ciertos glicolípidos presentes en
la membrana plasmática de los glóbulos rojos.
Los hidratos de carbono en la membrana pueden encontrarse en la forma de proteoglicanos, que fue-
ron descritos en el fascículo 2. Están constituidos por hidratos de carbono y por proteínas; los polisacári-
dos son muy grandes y siempre “miran” hacia el espacio extracelular. Están unidos a una proteína integral
o a una proteína que, a su vez, está unida a un glicolípido de la membrana: el glicosil-fosfatidil-inositol.
En general, puede decirse que estos hidratos de carbono forman una cubierta que protege la delicada
superficie de la célula e integran el glucocálix que la rodea.
Entre las proteínas que no atraviesan la membrana, hay algunas que se unen a los lípidos a través de
un oligosacárido corto, desde el lado extracelular; mientras que otras, ubicadas del lado citoplasmático,
se unen a los lípidos a través de cadenas largas de polisacáridos. Entre las primeras se encuentran, por
ejemplo, importantes enzimas del sistema nervioso que participan en la transmisión del impulso nervioso
y, entre las últimas, se han descrito proteínas (Ras) relacionadas con la producción de tumores, es decir
con la transformación de las células.
El reconocimiento celular es fundamental en procesos de adhesión entre células, tanto en adhesiones
relativamente permanentes entre las capas de células de un tejido, como en adhesiones transitorias como
ocurre en las respuestas inamatorias, con los glóbulos blancos o leucocitos de la sangre, o en la inte-
racción entre el ovocito y el espermatozoide.
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Membrana Plasmática
14
1.6.1 La polaridad de las células implica polaridad de la membrana
Las proteínas de la membrana se mueven en la bicapa, fundamentalmente lo hacen en el mismo
plano, ya sea desplazándose lateralmente o rotando. Este movimiento ocurre entre diez y cien veces más
lento que los lípidos. Pero tanto las proteínas como los lípidos no siempre se pueden mover por toda la
membrana. Existen dominios de membrana diferentes entre los que se restringe el paso de las moléculas.
Se comportan como piscinas divididas en compartimientos. Las moléculas se mueven en un domino pero
no pueden pasar al de al lado. Eso se hace muy notable en las células de un epitelio que recubre un con-
ducto, como por ejemplo el intestino. Las células intestinales tienen polaridad; la porción apical de una
célula epitelial está claramente diferenciada de la basal. Por ejemplo, la porción apical de la membrana,
en contacto con la luz del intestino, tiene la función de absorber los alimentos y nutrientes que llegan allí.
La porción basal de la membrana es atravesada por los alimentos parcialmente procesados, que llegan así
a los vasos sanguíneos subyacentes. Entonces, es evidente que las proteínas transportadoras y las enzimas
son diferentes en cada dominio de membrana. La célula tiene mecanismos que mantienen esas proteínas
en “su lugar”. En algunos casos, los dominios son evidentes pero los mecanismos se desconocen; hay
ejemplos de polaridad en células aisladas como los organismos unicelulares o el espermatozoide. Tam-
bién los lípidos son diferentes en cada dominio, principalmente los de la capa externa. Las uniones que
existen entre las membranas de las células de un epitelio, lo mantienen fuertemente unido; entre esas
uniones, la unión estrecha parece ser la fundamental en no permitir el pasaje de moléculas de un dominio
al otro de la membrana.
Fig. 6. a): corte transversal del tubo digestivo a nivel del intestino delgado. Se observan las vellosidades
revestidas por el epitelio intestinal. El círculo delimita algunas células de dicho epitelio, que se observan
en b). b): a mayor aumento. Se trata de un epitelio con células cilíndricas, cuya parte apical está en con-
tacto con la luz intestinal. La zona basal contacta con el tejido y los vasos sanguíneos subyacentes. c):
detalle de una célula intestinal, mostrando las microvellosidades de la membrana apical, al microscopio
electrónico. El resto de la célula está esquematizada, mostrando el transporte a nivel apical y basal.
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