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BIOLOGIA 2020
Mecanismos
de división
celular
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Mecanica de la division
Las células se reproducen duplicando su contenido y dividiéndose en dos. Este ciclo de duplicación y
división, llamado ciclo celular, analizado en el TP anterior, en esta oportunidad nos centraremos en los
eventos mecánicos de la fase M del ciclo, que es la culminación del ciclo e incluye las diversas etapas
de la división nuclear. ( mitosis ) y división citoplásmica ( citocinesis ).
En un período relativamente breve, el contenido de la célula madre, que se duplicó durante las
primeras fases del ciclo, se divide en dos células hijas. El período entre una fase M y la siguiente se
llama interfase, y en las células de proliferación más rápida, se divide en tres fases: fase S, en la que se
replica el ADN y dos fases de brecha, G 1 y G 2 , que proporcionan tiempo adicional para que la célula
crezca
la fase M del ciclo incluye etapas de división nuclear (mitosis)
y división citoplasmática (citocinesis)
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La fase M
El problema central de una célula mitótica en la fase M es cómo separar y distribuir (segregar) con
precisión sus cromosomas, que se replicaron en la fase S anterior , de modo que cada nueva célula hija
reciba una copia idéntica del genoma. Con variaciones menores, todos los eucariotas resuelven este
problema de manera similar: ensamblan máquinas citoesqueléticas especializadas, primero para
separar los conjuntos de cromosomas duplicados y luego para dividir el citoplasma en dos mitades
El primer signo fácilmente visible de que una célula está a punto de entrar en la fase M es la
compactación progresiva de los cromosomas replicados, que se vuelven visibles como estructuras
filiformes, un proceso llamado condensación cromosómica . Las proteínas llamadas condensinas
realizan este trabajo.
El M-Cdk activado fosforila algunas de las subunidades de condensina, lo que desencadena el
ensamblaje de complejos de condensina en el ADN.y, por tanto, la condensación progresiva de los
cromosomas. Las condensinas pueden usar la energía de la hidrólisis de ATP para promover el
enrollamiento del ADN. Por un mecanismo que aún no se comprende bien, eventualmente producen
cromosomas mitóticos completamente condensados, con cada una de las dos cromátidas hermanas
organizadas alrededor de un eje central lineal, donde se concentran los complejos de condensina
Las cohesinas y condensinas están relacionadas estructuralmente y trabajan juntas para configurar
los cromosomas replicados en preparación para la mitosis . Los estudios genéticos muestran que, si la
cohesión cromátida no se establece correctamente en la fase S , no puede ocurrir una condensación
completa en la fase M y los cromosomas se segregan anormalmente en la anafase
¿Cómo hace la celula para que la mitosis preseda a la citocinesis?
Es crucial que los dos eventos principales de la fase M —división nuclear ( mitosis ) y división
citoplásmica ( citocinesis ) — ocurran en la secuencia correcta. Sería catastrófico si la citocinesis
ocurriera antes de que todos los cromosomas se hubieran segregado durante la mitosis. Al menos dos
mecanismos parecen prevenir esta catástrofe. Primero, se cree que el sistema de control del ciclo
celular que activa las proteínas requeridas para la mitosis inactiva algunas de las proteínas requeridas
para la citocinesis; presumiblemente por esta razón, la citocinesis no puede ocurrir hasta que M-Cdk se
inactiva al final de la mitosis. En segundo lugar, después del huso mitótico ha segregado los dos juegos
de cromosomas a los polos opuestos de la célula, la región central residual del huso es necesaria para
mantener un anillo contráctil funcional, por tanto, hasta que el huso haya separado los cromosomas y
haya formado un huso central, el anillo no puede dividir el citoplasma en dos.
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La fase M en las células animales depende de la duplicación del
centrosoma en la interfase anterior
Se deben completar dos eventos críticos en la interfase antes de que comience la fase M: la replicación
del ADN y, en las células animales, la duplicación del centrosoma.
El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos en las células animales. Consiste
en una nube de material amorfo (llamado matriz del centrosoma o material pericentriolar) que rodea
un par de centriolos. Durante la interfase , la matriz del centrosoma nuclea una matriz citoplásmica de
microtúbulos, con sus extremos positivos de rápido crecimiento que se proyectan hacia el perímetro
celular y sus extremos negativos asociados con el centrosoma. La matriz contiene una gran variedad
de proteínas, incluidas las proteínas motoras dependientes de microtúbulos, espiralproteínas que se
cree que unen los motores al centrosoma, proteínas estructurales y componentes del sistema de
control del ciclo celular . Lo más importante es que contiene el complejo de anillo de γ- tubulina , que
es el componente principal responsable de nuclear los microtúbulos. El proceso de duplicación y
separación del centrosoma se conoce como ciclo del centrosoma .
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El centrosoma en una célula animal en proliferación se
duplica en interfase en preparación para la mitosis . En la
mayoría de las células animales, un par de centríolos (que
se muestra aquí como un par de barras de color verde
oscuro ) está asociado con la matriz del centrosoma (verde
claro) que nuclea el crecimiento de los microtúbulos . (El
volumen de la matriz del centrosoma está exagerado en
este diagrama para mayor claridad. La duplicación de
centríolos comienza en G 1 y se completa con G 2.
Inicialmente, los dos pares de centriolos y la matriz del
centrosoma asociada permanecen juntos como un solo
complejo . En la fase M temprana , este complejo se separa
en dos, cada uno de los cuales nuclea su propio aster . Los
dos ásteres, que inicialmente se encuentran uno al lado del
otro y cerca de la envoltura nuclear , se separan. Para la
profase tardía , los microtúbulos que interactúan entre los
dos ásteres se alargan preferentemente a medida que los
dos ásteres se separan a lo largo del exterior del núcleo .
De esta forma, se forma rápidamente un huso mitótico
bipolar . En la metafase , la envoltura nuclear se rompe, lo
que permite que los microtúbulos del huso interactúen con
los cromosomas.
Mitosis
Las cinco etapas de la mitosis ( profase , prometafase , metafase , anafase y telofase) ocurren en
estricto orden secuencial, mientras que la citocinesis comienza en anafase y continúa a través de la
telofase.
Durante la profase, los cromosomas replicados se condensan al paso de la reorganización del
citoesqueleto . En metafase, los cromosomas se alinean en el ecuador del huso mitótico., y en anafase
se segregan a los dos polos del huso. División citoplasmática se completa al final de la telofase, y el
núcleo y el citoplasma de cada una de las células hijas a continuación, volver a la interfase , señalando
el final de la fase M .
La segregación de los cromosomas replicados es provocada por una compleja máquina citoesquelética
con muchas partes móviles: el huso mitótico . Está construido a partir de microtúbulos y sus proteínas
asociadas, que tiran de los cromosomas hijos hacia los polos del huso y separan los polos.
El huso comienza a formarse fuera del núcleo mientras los cromosomas se condensan durante la
profase . Cuando la envoltura nuclear se rompe en la prometafase , los microtúbulos del huso son
capaces de capturar los cromosomas, que eventualmente se alinean en el ecuador del huso, formando
la placa en metafase. En la anafase , las cromátidas hermanas se separan abruptamente y son atraídas
hacia polos opuestos del huso; aproximadamente al mismo tiempo, el huso se alarga, aumentando la
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separación entre los polos. El huso continúa alargándose durante la telofase., a medida que los
cromosomas que llegan a los polos se liberan de los microtúbulos del huso y la envoltura nuclear se
vuelve a formar a su alrededor. Tanto el ensamblaje como la función del huso mitótico dependen de
proteínas motoras dependientes de microtúbulos .
Se pueden distinguir tres clases de microtúbulos fusiformes en las células animales mitóticas. Los
microtúbulos astrales se irradian en todas las direcciones desde los centrosomas y se cree que
contribuyen a las fuerzas que separan los polos. También actúan como "manijas" para orientar y
posicionar el eje en la celda. Los microtúbulos del cinetocoro se adhieren por los extremos al
cinetocoro , que se forma en el centrómero de cada cromosoma duplicado . Sirven para unir los
cromosomas al huso. Superposición de microtúbulos se interdigitan (microtubulos interpolares) en el
ecuador del huso y son responsables de la forma simétrica y bipolar del huso. Las tres clases de
microtúbulos tienen sus extremos positivos que se proyectan lejos de su centrosoma . Se cree que el
comportamiento de cada clase es diferente debido a los diferentes complejos de proteínas que están
asociados con sus extremos positivo y negativo.
El huso mitótico comienza a autoensamblarse en el citoplasma durante la profase . En las células
animales, cada uno de los centrosomas replicados nuclea su propia matriz de microtúbulos y los dos
conjuntos de microtúbulos interactúan para formar el huso mitótico.
Las proteínas llamadas catastrofinas desestabilizan las matrices de microtúbulos al aumentar la
frecuencia de las catástrofes. Entre las catastrofinas se encuentra una proteína relacionada con la
quinesina que no funciona como motor. En general, los MAP tienen el efecto opuesto de las
catastrofinas, estabilizando los microtúbulos de varias maneras: pueden aumentar la frecuencia de
rescates, en los que los microtúbulos cambian de contracción a crecimiento, o pueden aumentar la tasa
de crecimiento o disminuir la tasa de contracción de los microtúbulos. Así, en principio, los cambios en
las catastrofinas y MAP pueden hacer que los microtúbulos sean mucho más dinámicos en la fase M
aumentando las tasas de despolimerización de microtúbulos totales, disminuyendo las tasas de
polimerización de microtúbulos totales, o ambos
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Etapas de la mitosis
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La prometafase en las células animales comienza abruptamente con la ruptura de la envoltura nuclear.
La ruptura se desencadena cuando M-Cdk fosforila directamente la lámina nuclear que subyace a la
envoltura nuclear . El desmontaje de la envoltura nuclear permite que los microtúbulos accedan a los
cromosomas condensados por primera vez. Ahora, puede comenzar el montaje de un huso mitótico
maduroLa prometafase en las células animales comienza abruptamente con la ruptura de la envoltura
nuclear . La ruptura se desencadena cuando M-Cdk fosforila directamente la lámina nuclear que
subyace a la envoltura nuclear. El desmontaje de la envoltura nuclear permite que los microtúbulos
accedan a los cromosomas condensados por primera vez. Ahora, puede comenzar el montaje de un
huso mitótico maduro
Todos los microtúbulos del huso, excepto los microtúbulos del cinetocoro , se encuentran en un estado
de inestabilidad dinámica , con sus extremos más libres cambiando estocásticamente entre un
crecimiento lento y una contracción rápida. Además, el cinetocoro y los microtúbulos superpuestos
exhiben un comportamiento llamado flujo hacia los polos , con una adición neta de subunidades de
tubulina en su extremo positivo , equilibrando una pérdida neta en sus extremos negativos, cerca de los
polos del huso.
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La anafase comienza abruptamente con la liberación del enlace de cohesina que mantiene unidas las
cromátidas hermanas en la placa de metafase. esta transición de metafase a anafase es
desencadenada por la activación del promotor de la anafase complejo ( APC ). Una vez que se activa
este complejo proteolítico, tiene al menos dos funciones cruciales: (1) escinde e inactiva la ciclina de
fase M ( M-ciclina ), inactivando así la M-Cdk ; y (2) escinde una proteína inhibidora (securina),
activando así una proteasa llamadaseparase. Luego, la separasa escinde una subunidad en el complejo
de cohesina para despegar las cromátidas hermanas. Las hermanas se separan inmediatamente (y
ahora se denominan cromosomas hijos) y se mueven a los polos opuestos.
Los cromosomas se mueven mediante dos procesos independientes y superpuestos. El primero,
conocido como anafase A , es el movimiento inicial de los cromosomas hacia los polos. Se acompaña de
un acortamiento de los microtúbulos del cinetocoro en su unión al cromosoma y, en menor medida, de
la despolimerización de los microtúbulos del huso en los dos polos del huso. El segundo proceso,
denominado anafase B, es la separación de los polos mismos, que comienza después de que las
cromátidas hermanas se han separado y los cromosomas hijos se han alejado un poco. La anafase A
depende de las proteínas motoras del cinetocoro. La anafase B depende de las proteínas motoras en
los polos que separan los polos, así como de las proteínas motoras en el huso central (los haces de
microtúbulos superpuestos antiparalelos entre los cromosomas que se separan) que separan los polos
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Al final de la anafase, los cromosomas hijos se han separado en dos grupos iguales en los extremos
opuestos de la célula y han comenzado a descondensarse. En la telofase , la etapa final de la mitosis,
una envoltura nuclear se vuelve a ensamblar alrededor de cada grupo de cromosomas para formar los
dos núcleos en interfase hijos .
La transición repentina de la metafase a la anafase inicia la desfosforilación de muchas proteínas que
se fosforilaron en la profase . Aunque las fosfatasas relevantes están activas durante la mitosis , no es
hasta que se apaga M-Cdk que las fosfatasas pueden actuar sin oposición. Poco después, en la
telofase, los fragmentos de la membrana nuclear se asocian con la superficie de los cromosomas
individuales y se fusionan para volver a formar la envoltura nuclear .
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Meiosis
La formación de óvulos y espermatozoides comienza de manera similar, con la meiosis . En este
proceso, dos divisiones celulares sucesivas después de una ronda de replicación del ADN dan lugar a
cuatro células haploides de una sola célula diploide . La meiosis está dominada por la profase de la
división meiótica I, que puede ocupar el 90% o más del período meiótico total. Cuando entra en esta
profase, cada cromosoma consta de dos cromátidas hermanas estrechamente unidas. Los dos
homólogos replicados presentes en cada núcleo diploide luego se emparejan para formar un bivalente
(tetrada), que consta de cuatro cromátidas. Los eventos de cruzamiento cromosómico ocurren durante
este tiempo. Cada uno da como resultado la formación de un quiasma, que ayuda a mantener unidos a
cada par de homólogos durante la metafase I. El cruce tiene un papel importante en la reordenación de
genes durante la formación de gametos , y permite a los genetistas mapear las posiciones relativas de
los genes en los cromosomas. El emparejamiento de homólogos culmina en la formación de un
complejo sinaptonémico, que de alguna manera sirve para extender los eventos cruzados a lo largo de
los cromosomas. En anafase de la primera división celular meiótica, los brazos de las cromátidas
hermanas de repente se despegan, lo que hace que un miembro de cada par de cromosomas, todavía
compuesto por un par de cromátidas hermanas unidas en sus centrómeros, se distribuya a cada núcleo
hijo. A continuación, se produce rápidamente un segundo ciclo de división celular, sin replicación del
ADN; en la anafase II, cada cromátida hermana se separa de su hermana y se segrega en un núcleo
haploide separado.
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Etapas de la meiosis
1. Meiosis I
a. Profase I
i. Leptoteno
ii. Cigoteno
iii. Paquiteno
iv. Diploteno
v. diacinesis
b. Prometafase I
c. Metafase I
d. Anafase I
e. Telofase I
2. Meiosis II
a. Profase II
b. Prometafase II
c. Metafase II
d. Anafase II
e. Teloface II
Leptoteno: Los cromosomas individuales comienzan a condensarse y a aparearse en filamentos largos
dentro del núcleo.Están unidos por sus extremos a la envoltura nuclear por las placas de unión
Cigoteno: Comienza la sinapsis por formación del complejo sinaptonémico. El ensamblaje se inicia en
los sitiosdonde los homólogos están íntimamente asociados (están ocurriendo eventos de
recombinación o crossing-over). Los cromosomas apareados reciben el nombre de bivalentes o
tétradas
Cigoteno: Comienza la sinapsis por formación del complejo sinaptonémico. El ensamblaje se inicia en
los sitios donde los homólogos están íntimamente asociados (están ocurriendo eventos de
recombinación o crossing-over). Los cromosomas apareados reciben el nombre de bivalentes o
tétradas
Diploteno: Comienza la desinapsis. Se disgrega el complejo sinaptonémico y se separan las dos
cromátidas de cada cromosoma, excepto en los quiasmas, que representan los sitios de
entrecruzamiento o crossing-over entre cromátidas homólogas
Diacinesis: Etapa de transición a la metafase. Los cromosomas se condensan y separan totalmente de
la envoltura nuclear. Desaparece el nucleolo.
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Diferencias entre mitosis y meiosis
1. En Meiosis I, los cinetocoros de ambas cromátides hermanas se unen a microtúbulos del
mismo polo.
2. Los homólogos están unidos físicamente por los quiasmas. Esta unión hace que resistan las
fuerzas de arrastre
3. En anafase I desaparecen los quiasmas y los brazo delas cromatides hermanas también se
separan (laseparasa rompe las cohesinas).
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4. En anafase mitótica y meiótica II, los dos cinetocoros se unen a fibras de polos diferentes, la
separasa rompe las cohesinas ubicadas en el centrómero y se separan las cromátides hermanas
En anafase I, las cromátides hermanas quedan unidas en la región del centrómero hasta la anafase II
gracias a que las proteínas
shugoshinas protegieron a las cohesinas centroméricas de la acción de la
separasa. Las shugoshinas se inactivan en anafase II
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