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GLUCONEOGENESIS
“Formacion de nueva glucosa a partir de fuentes no glucidicas, cuando en la dieta no se
ofrecen los suficientes carbohidratos.”
• En humanos, ocurre en el hígado y en el riñon, no en el musculo.
• No es simplemente el camino inverso a la glucolisis; ya que por ejemplo, en la via
Embden-Meyerhof (glucolisis anaeróbica) las reacciones irreversibles no permiten
volver hacia atrás por la misma ruta, a diferencia en tejidos con capacidad
gluconeogenica, esas reacciones se efectúan en sentido inverso gracias a la
existencia de desvíos.
• Siempre hay requerimento basal de la glucosa
• Cuando se agotan las reservas de azucares deben sintetizarse glucosa por medio
de la glucogénesis
• La glucogénesis es la biosíntesis de la glucosa.
• Los sutratos principales son lactato, aminoácidos, piruvato y glicerol.
• La glucolisis es una reacción catabólica; a diferencia de la gluconeogenesis que es
anabólica, que a partir de piruvato forman glucosa.
DESVIOS DE LA GLUCENEOGENESIS Y ETAPAS
PRIMER DESVIO:
Se necesitan dos moles de piruvato, que pasan a oxalacetato, para formar un mol
de glucosa.
Todas las reacciones de la gluconeogenesis ocurren en el citosol.
1. El piruvato se convierte en oxaloacetato (gracias a la piruvato carboxilasa).
2. El oxaloacetato no puede atravesar la membrana, por lo tanto se reduce a malato (el cual
si puede atraversarlo).
3. El malato pasa al citoplasma (citosol) y allí es oxidado a oxaloacetato por la isozima
citosolica de malato deshidrogenasa.
4. El oxaloacetato es transformado en fosfoenolpiruvato por fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa.
Las dos primeras reacciones ocurren en la mitocondria, mientras que las demás en el
citosol.
SEGUNDO DESVIO
Fructosa-1,6-bisfosfato a fructosa-6-fosfato:
La fructosa-1,6-bisfosfato es hidrolizada a nivel de la unión del fosfato del C1.
La reacción es catalizada por bisfosfofructosa fosfatasa y libera fosfato inorgánico
(Pi).
La biofosfofructosa es una enzima regulatoria de importancia.
TERCER DESVIO
Glucosa-6-fosfato a glucosa:
Catalizada por glucosa-6-fosfatasa. La enzima se encuentra en el retículo endoplasmatico
de hígado, riñon e intestino, órganos que pueden liberar glucosa a la sangre.
COSTO ENERGETICO DE LA GLUCONEOGENESIS
• La formación de una molecula de glucosa a partir de dos de piruvato o lactato es un
proceso endergónico, que requiere aporte de energía.
En el organismo se realiza con disminución de energía libre, gracias al acoplamiento con la
hidrólisis de enlaces de alta energía.
• El consumo neto por cada mol de glucosa formada, es de 4 moles de ATP y dos moles de
GTP.
CICLO DE LAS PENTOSAS FOSFATO
En la mayoría de los tejidos, el 80% o mas del catabolismo de la glucsa sigue inicialmente el
camino de la glucolisis; el resto ingresa en una via alternativa llamada pentosa fosfato.
Desempeña dos funciones principales:
a) Genera NADPH (nicotinamida adenina dinucleotido fosfato reducido).
b) Producir pentosa fosfato para síntesis de nucleótidos y acidos nucleicos.
La via de pentosa fosfato comprende una serie de reacciones estrechamente conectadas con la
glucolisis, ya que ambos procesos forman intermediarios comunes.
Puede dividirse en dos fases:
1) Fase oxidativa: es irreversible, en la cual se produce todo el NADPH que la via genera:
a) Oxidacion de glucosa-6-fosfato: la deshidrogenacion de clucosa-6-fosfato produce 6-
fosfoglucolactona y es catalizada por glucosa-6-fosfato deshidrogenasa, dependiente de NADP
como aceptor de hidrogenos.
La enzima es inhibida por NADPH, mecanismo regulatorio que adecua a la demanda la producción
de coenzima reducida
b) Formacion de 6-fosfogluconato: la 6-fosfogluconolactona es transformada en 6-fosfogluconato
por gluconolactona hidrolasa (lactonasa)
c) Oxidacion de fosfogluconato: el segundo paso oxidativo es catalizado por 6-fosfogluconato
deshidrogenasa, dependiente de NADP.
Los productos de reacción son ribulosa-5-fosfato (precursor de nucleótidos, coenzimas, DNA, RNA)
y anhídrido carbonico. El proceso tiene lugar en dos pasos, con formación de 3-ceto-6-
fosfogluconato como intermediario.
La ribulosa-5-fosfato puede pasar nuevamente a glucosa-6-fosfato, y derivarse a la glucolisis, de
acuerdo como este en el momento el requerimiento de la celula.
• En condiciones normales, solo va el 20% de la glucosa hacia las pentosas fosfato; el resto
pasa a la glucolisis porque es necesaria para la adquisición de energía.
En condiciones patológicas, hay una desregulación de las enzimas involucradas, sobre todo
la piruvato quinasa; forma menos ATP para la mantención o producción de membranas de
acidos nucleicos.
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