Cerebelo
Función y subdivisión: El cerebelo es un órgano de integración sensomotora. Recibe
informaciones sensoriales del cuerpo y del medioambiente, las coteja con las instrucciones de
ejecución motora del cerebro y por último optimiza el desarrollo de los movimientos de la
motricidad. Además, es importante para el aprendizaje de nuevos patrones de movimiento y
participaría en algunas funciones cognitivas.
Procesamiento de la información: El cerebelo procesa o elabora informaciones en simultáneo
con el cerebro. Para ello, la corteza cerebelosa recibe informaciones desde el cerebro (p. ej.,
informaciones sobre el movimiento), el tronco del encéfalo (p. ej., informaciones sobre el
equilibrio) y la médula espinal (p. ej., informaciones sobre la posición de las articulaciones y la
tensión muscular). Procesa las informaciones, las compara y transmite el resultado a los
núcleos cerebelosos. Desde allí, las informaciones fluyen de retorno al cerebro, al tronco del
encéfalo y a la médula espinal, donde contribuyen a la optimización del desarrollo de los
movimientos.
Corteza cerebelosa
Debido a las conexiones con otras regiones del encéfalo, en la corteza cerebelosa se distinguen
el vestibulocerebelo (conexión con los órganos del equilibrio), el espinocerebelo (conexión con
la médula espinal) y el cerebrocerebelo (conexión con el cerebro). A pesar de esta
especialización funcional, la estructura de la corteza cerebelosa es muy semejante. De afuera
hacia adentro está compuesta por:
• Capa molecular, estrato de fibras, dendritas de células de Purkinje y pocas interneuronas
(células estrelladas y células de las cestas)
• Capa de células de Purkinje (capa ganglionar), estrato de somas neuronales grandes (células
de Purkinje)
• Capa granulosa, capa de neuronas pequeñas e interneuronas (células de Golgi) muy juntas.
Conexiones neuronales
En el cerebelo Aferencias Las informaciones llegan al cerebelo por las fibras musgosas (lado
derecho de la Fig. 18.17) o por las fibras trepadoras (lado izquierdo de la Fig. 18.17):
• Fibras musgosas: conducen informaciones sensomotoras hacia el cerebelo, es decir,
informaciones sobre los movimientos planeados y en curso y sobre la posición del cuerpo en el
espacio. Los somas neurona les de las fibras musgosas se encuentran en el cerebro, el tronco
del encéfalo y en la médula espinal, y las fibras terminan dentro de la capa granulosa sobre las
dendritas cortas de las células granulosas. Los axones de las células granulosas ascienden en la
capa molecular y en ella transcurren paralelos a la superficie del cerebelo (fibras paralelas). Por
una parte establecen sinapsis con las células de Purkinje y por otra alcanzan interneuronas en
la capa molecular (células estrelladas, células de las cestas) y en la capa granulosa (células de
Golgi). Las interneuronas pueden influir tanto sobre la actividad de las células granulosas como
sobre la actividad de las células de Purkinje.
• Fibras trepadoras: provienen de neuronas cuyos somas están en la oliva de la médula
oblongada (núcleo olivar inferior). Ascienden por la capa granulosa y terminan directamente
sobre las células de Purkinje. Una fibra trepadora inerva 1-1 O células de Purkinje, pero una
célula de Purkinje recibe exactamente una sola fibra trepadora. Dado que las fibras trepadoras
establecen una gran cantidad de sinapsis con una célula de Purkinje, pueden estimular con
intensidad y en forma dirigida "sus" células de Purkinje. Son capaces de acoplar
temporalmente desarrollos motores con precisión e iniciar procesos de aprendizaje motor.
Eferencia
Las células de Purkinje son las únicas neuronas cuyo axón finalmente abandona la corteza del
cerebelo y alcanza los núcleos cerebelosos. Estas células regulan la actividad de los núcleos
cerebelosos y, por ende, el flujo de la información que parte desde el cerebelo hacia otras
regiones del encéfalo.
Neuronas excitadoras e inhibidoras: Las fibras musgosas y las fibras trepadoras, pero también
las fibras para lelas de las células granulosas, estimulan cada una sus células diana. Utilizan
glutamato y aspartato como neurotransmisores (fibras trepadoras). En cambio, las
interneuronas y las células de Purkinje son neuronas inhibidoras que utilizan el
neurotransmisor GABA. La actividad de las células de Purkinje repercute sobre la
permeabilidad de los núcleos cerebelosos a las informaciones sensomotoras: la activación de
las células de Purkinje conduce a la inhibición de la transmisión de la información en los
núcleos cerebelosos, mientras que la inhibición de las células de Purkinje tiene como
consecuencia una pérdida de la inhibición y una mejora de la transmisión de la información en
los núcleos cerebelosos.
Corteza cerebelosa
La corteza del cerebelo tiene más o menos 1 mm de espesor y se supone que alberga más de
50.000 millones de neuronas. Esta cifra corresponde a alrededor de la mitad de las neuronas
del encéfalo. Las 3 capas de la corteza cerebelosa pueden identificarse bien con el microscopio
y sirven para el diagnóstico diferencial entre el tejido cerebeloso y otros tejidos nerviosos.
Capa molecular La capa molecular, con fibras abundantes, forma la superficie de la corteza
cerebelosa. En ella transcurren las dendritas muy ramificadas de las células de Purkinje, las
fibras trepadoras y las fibras paralelas (véase asimismo la Fig. 18.17). Además, aquí también se
encuentran células de la neuroglia (células neuróglicas de Bergmann, entre otras) así como los
somas y las prolongaciones de las células estrelladas (Fig. 18.19) y las células de las cestas. Las
células de las cestas y las células estrelladas son interneuronas inhibidoras estimuladas por las
fibras paralelas (ramificaciones axónicas de las células granulosas):
• Las células de las cestas alcanzan con sus ramificaciones axónicas (neurotransmisor: GABA)
los somas de las células de Purkinje. La red de fibras y terminacion es nerviosas inhibidoras que
rodea el soma de las células de Purkinje es tan densa que parece una "cesta" alrededor del
cuerpo de esta neurona grande. Las "cestas" que rodean las células de Purkinje sólo pueden
verse mediante el uso de tinciones especiales.
• Las células estrelladas, que se llaman así debido al patrón de ramificación estrellado de su
árbol dendrítico, alcanzan con su axón las dendritas de las células de Purkinje.
Capa de células de Purkinje
Células de Purkinje La capa de células de Purkinje (capa ganglionar) es un estrato delgado que
contiene los somas de estas neuronas y está ubicado entre las capas molecular y granulosa.
Con sus 30 µm de diámetro, las células de Purkinje son las neuronas más grandes de la corteza
cerebelosa Contienen muchas mitocondrias, un RE rugoso abundante, un aparato de Golgi y
lisosomas. Por consiguiente, son células particularmente activas desde el punto de vista
metabólico. Las células de Purkinje son las únicas neuronas de la corteza cerebelosa que
producen calbindina, una proteína fijadora de calcio, y pueden detectarse por ella.
Árbol dendrítico: Una característica morfológica particular de las células de Purkinje es el
árbol dendrítico. Comienza con una dendrita principal que se dirige hacia la superficie del
cerebelo y luego se ramifica en forma reiterada. Sin embargo, el árbol dendrítico no se
distribuye de modo uniforme en el espacio, sino que está extendido en un plano, como si fuera
una planta en una espaldera, y se orienta perpendicular a la lámina del cerebelo
(circunvolución cerebelosa). Las dendritas de una célula de Purkinje poseen alrededor de
180.000-200.000 espinas con las cuales establecen sinapsis las fibras paralelas y las fibras
trepadora s. El axón abandona la célula de Purkinje por el lado orientado hacia la capa
granulosa, atraviesa esta capa y se introduce en la sustancia blanca para alcanzar los núcleos
cerebelosos profundos.
Capa granulosa
Células granulosa: La capa más profunda de la corteza cerebelosa, la capa granulosa, está
compuesta por neuronas pequeñas (diámetro de los somas: 5-8 µm) densamente agrupadas.
El núcleo está rodeado por un fino reborde de citoplasma, por lo cual con poco aumento los
núcleos hipercromáticos parecen una colección de granos. El cerebelo humano poseería
alrededor de 5 x 1010 células granulosas. Las células granulosas emiten sólo 3-5 dendritas
cortas que permanecen en la capa granulosa. En estas dendritas terminan las fibras musgosas
y los axones de las células de Golgi y forman extensas sinapsis complejas. Estas regiones
sinápticas son tan extensas que entre las células granulosas individuales siempre hay áreas
acelulares que con gran aumento también pueden identificarse bajo el microscopio óptico.
Estas áreas reciben el nombre de glomérulos cerebelosos. Los axones de las células granulosas
ascienden hasta la capa molecular y allí transcurren paralelos al eje longitudinal de la lámina
cerebelosa (fibras paralelas). De este modo cursan perpendiculares a las dendritas orientadas
en sentido transversal de las células de Purkinje, con cuyas espinas establecen sinapsis.
Células de Golgi: Entre las células granulosas también se encuentran aisladamente somas
neuronales grandes que pertenecen a las células de Golgi y cuyas dendritas se extienden hasta
la capa molecular. Allí son estimuladas por las fibras paralelas. Los axones de las células de
Golgi participan en las sinapsis complejas de los glomérulos cerebelosos. Ante una
estimulación demasiado intensa de las células granulosas pueden "inactivar" las aferencias de
las fibras musgosas.
Células neuróglicas de la corteza cerebelosa
En la corteza cerebelosa, además de las células neuróglicas características de todo el encéfalo
(astroglia, oligodendroglia y microglia), también se encuentra una forma especial de
astrocitos, las células neuróglicas de Bergmann. Sus cuerpos celulares se encuentran en la
región de los somas de las células de Purkinje y sus prolongaciones, las llamadas fibras
neuróglicas de Bergmann, atraviesan la capa molecular hacia la superficie del cerebelo para
formar allí la membrana limitante glial. Lateralmente emiten prolongaciones laminares que
cubren todas las regiones asinápticas de las células de Purkinje. Contienen una gran densidad
de transportadores de glutamato y, en consecuencia, pueden eliminar con rapidez del espacio
extracelular este neurotransmisor excitador luego de su liberación desde las terminaciones
axónicas de las fibras paralelas. Así protegen el cerebelo contra la estimulación excesiva,
aunque se supone que tienen otras funciones biológicas.
Sustancia blanca, núcleos del cerebelo
La sustancia blanca del cerebelo está compuesta sobre todo por axones y células neuróglicas.
En su profundidad se encuentran los núcleos cerebelosos. A través de colaterales de las fibras
musgosas y de las fibras trepadoras, sus neuronas reciben informaciones sensomotoras que
sólo se transmiten cuando las células de Purkinje inhibidoras mismas se inhiben. Sólo
mediante esta inhibición de la inhibición (desinhibición), las informaciones pueden abandonar
el cerebelo.
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