4
Capítulo
Tan sólo seis meses antes
de tomar esta fotografía, el
pecho del niño estaba que-
mado de gravedad (detalle).
Al tratarse con piel bioartifi-
cial, se redujo notablemente
su tiempo de curación y
prácticamente no quedaron
cicatrices de la quemadura.
Estudio de caso
Refacciones para el organismo
humano
—CREO QUE NUNCA antes en mi vida grité tan fuerte—
dice Jennifer cuando rememora el día en que el aceite
hirviente de una freidora se derramó sobre su bebé de
10 meses y quemó 70% de su cuerpo—. El operador del
servicio de emergencias me dijo que le quitara la ropa,
pero se había derretido sobre él. Le quité los calcetines
y salieron con todo y piel. Hace unas décadas, las
quemaduras de este niño habrían sido mortales. Ahora,
la única evidencia de la quemadura en el pecho es que la
piel está ligeramente arrugada. Zachary Jenkins se salvó
gracias a la maravilla de bioingeniería de la piel artificial.
La piel consta de varios tipos de células especializadas
con interacciones complejas. Las células exteriores
de la piel son magistrales reproductoras y sanan las
quemaduras pequeñas sin dejar rastro. Sin embargo, si
se destruyen completamente capas más profundas de la
piel (dermis), la curación es muy lenta, pues parte de los
bordes de la quemadura. Las quemaduras profundas se
tratan con injertos de dermis tomada de otras partes del
cuerpo; pero si las quemaduras son extensas, la
falta de piel sana hace imposible este método. Aunque
las células de piel sana de un paciente pueden cultivarse
y colocarse sobre la parte afectada, deben transcurrir
semanas para tener células suficientes que cubran esas
quemaduras. Hasta hace poco, la única opción era usar
piel de cadáveres humanos o de puercos. En el mejor de
los casos, estos tejidos sirven como “vendajes biológicos”
temporales, porque el cuerpo de la víctima los rechaza
eventualmente. Las secuelas comunes son cicatrices
grandes que desfiguran.
La disponibilidad de la piel de bioingeniería ha
cambiado radicalmente el pronóstico de las víctimas
quemadas. El niño de la fotografía inicial del capítulo fue
tratado con piel artificial de bioingeniería (TransCyte
MR
),
que se produce con células obtenidas de prepucios
donados de lactantes circuncidados al nacer. Este tejido
—que en otras circunstancias sería desechado— es
una fuente de células que se dividen rápidamente. En
el laboratorio, las células se cultivan en una malla de
nailon, en la que producen factores de crecimiento y
fibras de proteína que sostienen la piel. Aunque las
células del prepucio mueren, las sustancias de soporte
estimulan la regeneración de la propia piel de la víctima,
así como de nuevos vasos sanguíneos. Una nueva
forma de piel artificial de bioingeniería llamada Orcel
MR
,
sostiene las células del prepucio en una matriz proteica
esponjosa biodegradable.
La piel artificial de bioingeniería muestra el creciente
poder humano de manipular las células, las unidades
fundamentales de la vida. Si los científicos pueden
transformar células en piel viva, pero artificial, ¿podrían
también esculpir células para huesos, hígados, riñones
y vejigas funcionales?
Estructura y funciones de la célula
56 UNIDAD 1 La vida de la célula
4.1
¿QUÉ ES LA TEORÍA CELULAR?
Como las células son muy pequeñas, no se supo de ellas hasta
la invención del microscopio, a mediados del siglo XVII (véase el
apartado “Investigación científica: En busca de la célula”, en las
páginas 58-59). Pero ver las células fue apenas el primer paso para
entender su importancia. En 1838, el botánico alemán Matthias
Schleiden concluyó que las células y las sustancias que producen
forman la estructura básica de las plantas y que el crecimiento ve-
getal se da por agregación de células nuevas. En 1839, el biólogo
alemán Theodor Schwann (amigo y colaborador de Schleiden) lle-
gó a conclusiones similares para las células animales. El trabajo
de Schleiden y Schwann arrojó una teoría unificada de las células
como unidades fundamentales de la vida. En 1855, el médico ale-
mán Rudolf Virchow completó la teoría celular al concluir que
todas las células provienen de células ya existentes.
La teoría celular es un concepto unificador en la biología y
comprende tres principios:
Todo organismo vivo está compuesto por una o más células.
Los organismos vivos más pequeños son células únicas y las
células son las unidades funcionales de los organismos mul-
ticelulares.
Todas las células proceden de otras células.
Todos los seres vivos, de las bacterias microscópicas al cuer-
po humano y las secuoyas gigantescas, están compuestos por cé-
lulas. Si bien una bacteria consta de una sola célula relativamente
simple, el cuerpo humano tiene billones de células complejas,
especializadas en una enorme variedad de funciones. Para sobre-
vivir, las células deben obtener energía y nutrimentos de su entor-
no, sintetizar proteínas y otras moléculas necesarias para crecer y
repararse, y eliminar los desechos. Muchas células deben interac-
tuar con otras. Para asegurar la continuidad de la vida, las células
también deben reproducirse. Estas actividades se logran en partes
especializadas de las células, como se verá más adelante.
4.2
¿CUÁLES SON LOS ATRIBUTOS
BÁSICOS DE LAS CÉLULAS?
Todas las células derivan de antepasados comunes y deben cumplir
funciones semejantes. Por consiguiente, tienen muchas semejan-
zas en tamaño y estructura.
La función limita el tamaño de la célula
La mayoría de las células tienen un diámetro que va de 1 a 100
micras (millonésimas de metro;
FIGURA 4-1). ¿Por qué son tan
pequeñas? La respuesta está en que las células necesitan intercam-
biar nutrimentos y desechos por la membrana plasmática. Como
se verá en el capítulo 5, muchos nutrimentos y desechos entran,
pasan y salen de las células por difusión, que es el movimiento de
moléculas de lugares de mayor a menor concentración, es decir, es
un movimiento lento que requiere que ninguna parte de la célula
esté demasiado lejos del exterior.
Las células tienen características comunes
Pese a su diversidad, todas las células (incluidas las bacterias y ar-
queas procariontes, las eucariontes protistas, hongos, vegetales y
animales) comparten los elementos comunes que se describen en
las secciones que aparecen a continuación.
La membrana plasmática engloba a la célula y faculta
las interacciones de la célula y su ambiente
Cada célula está rodeada por una membrana fluida y extrema-
damente delgada llamada membrana plasmática (
FIGURA 4-2).
Como se verá en el capítulo 5, la membrana plasmática y las de-
Estudio de caso Refacciones para el organismo humano
4.1 ¿Qué es la teoría celular?
4.2 ¿Cuáles son los atributos básicos de las células?
La función limita el tamaño de la célula
Las células tienen características comunes
Investigación científica En busca de la célula
Estudio de caso continuación Refacciones para el
organismo humano
Hay dos tipos básicos de células: procariontes y eucariontes
4.3 ¿Cuáles son las principales características
de las células eucariontes?
Algunas células eucariontes están sostenidas por paredes
celulares
El citoesqueleto da forma, sostén y movimiento
Cilios y flagelos mueven a la célula en medios acuosos o
hacen pasar los líquidos por la célula
El núcleo es el centro de control de la célula eucarionte
Estudio de caso continuación Refacciones para el
organismo humano
De un vistazo
El citoplasma de los eucariontes contiene un elaborado
sistema de membranas
Las vacuolas cumplen muchas funciones, incluyendo la
regulación del agua, sostén y almacenamiento
La mitocondria extrae energía de las moléculas de los
alimentos y los cloroplastos captan energía solar
Las plantas tienen plástidos para almacenamiento
Tour of an Animal Cell (disponible en
inglés)
Tour of a Plant Cell (disponible en inglés)
4.4 ¿Cuáles son las principales características
de las células procariontes?
Las células procariontes son pequeñas y poseen elementos
superficiales especializados
Las células procariontes tienen menos estructuras
especializadas en su citoplasma
Enlaces con la vida diaria Huéspedes indeseados
Estudio de caso otro vistazo Refacciones para el
organismo humano
Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 57
más membranas de la célula constan de una doble capa de mo-
léculas de fosfolípidos y colesterol en la que están incrustadas
numerosas proteínas. Entre las funciones importantes de la mem-
brana plasmática se encuentran:
Aislar el contenido de la célula del ambiente exterior
Regular la entrada y salida de materiales de la célula
Permitir la interacción con otras células y con el ambiente extra-
celular
Los componentes, tanto fosfolípidos como proteínas de la mem-
brana celular cumplen funciones muy diferentes. Cada fosfolípi-
do tiene una cabeza hidrofílica (“afín al agua”) que da al interior
o exterior acuoso de la célula y un par de colas hidrofóbicas (“te-
men al agua”) que dan al interior de la membrana (véanse las pá-
ginas 44 y 45). Aunque algunas moléculas pequeñas como las de
oxígeno, dióxido de carbono y agua, pueden difundirse por la
capa de fosfolípidos, ésta forma una barrera para la mayoría de
los iones y moléculas hidrofílicas, aislando a la célula del entor-
no, para que pueda mantener las cruciales diferencias en concen-
traciones de materiales dentro y fuera.
Las proteínas de la membrana plasmática facilitan la comu-
nicación entre la célula y el entorno. Algunas dejan pasar iones
o moléculas específicas por la membrana plasmática, mientras
que otras favorecen las reacciones químicas de la célula. Algunas
proteínas de la membrana unen a dos células y otras más reciben
embrión de rana
muchas células
eucariontes
mitocondria
muchas células
procariontes
virus
proteínas
diámetro de la
doble hélice de
ADN
huevo de gallina
adulto humano
árboles más grandes
átomos
Unidades de medida:
1 metro (m)
1 centímetro (cm) = 1/100 m
1 milímetro (mm) = 1/1,000 m
1 micra (
m) = 1/1,000,000 m
1 nanómetro (nm) = 1/1,000,000,000 m
0.1 nm
1 nm
10 nm
100 m
10 m
1 m
10 cm
1 cm
1 mm
100 m
10 m
1 m
100 nm
visible al microscopio
electrónico convencional
visible al microscopio
electrónico especial
Tamaño
visible al
microscopio óptico
visible al ojo
humano
FIGURA 4-1 Tamaños relativos Las dimensiones habituales
de la biología van de unos 100 metros (la altura de las secuoyas más
grandes) a unas cuantas micras (el diámetro de casi todas las células)
y algunos nanómetros (el diámetro de muchas moléculas grandes).
JOXFRSURWHķQD
FDUER
KLGUDWR
SxX\PKVL_[YHJLS\SHYHM\LYH
JP[VWSHZTHHKLU[YV
FROHVWHURO
SURWHķQDGH
PHPEUDQD
SURWHķQDGHFDQDO
FLWRHVTXHOHWR
8QDGREOHFDSDGH
IRVIROķSLGRVDķVODHO
FRQWHQLGRGHODFÒOXOD
/DVSURWHķQDV
FRPXQLFDQDODFÒOXOD
FRQHOHQWRUQR
FIGURA 4-2 La membrana plasmática La membrana
plasmática engloba a la célula. Como todas las membranas
celulares, consta de una doble capa de moléculas de fosfolípidos en
la que se incrustan diversas proteínas. La membrana está sostenida
por el citoesqueleto. En las células animales, el colesterol ayuda a
mantener la fluidez de la membrana.
58 UNIDAD 1 La vida de la célula
Investigación científica
En busca de la célula
En 1665, el científico e inventor inglés Robert Hooke anotó
sus observaciones con un microscopio primitivo. Dirigió su
instrumento a un “trozo de corcho... extraordinariamente
delgado” y vio “muchas cajitas” (FIGURA E4-1a). Hooke llamó a
las cajitas “células”, porque le pareció que se asemejaban a los
pequeños cuartos o celdas que ocupaban los monjes. El corcho
procede de la corteza externa seca del alcornoque, y ahora se
sabe que lo que vio Hooke eran las paredes de células muertas
que rodean todas las células vegetales. Hook escribió: “Estas
células están llenas de jugos”.
En la década de 1670, el microscopista holandés Anton van
Leeuwenhoek construyó microscopios simples y observó un
mundo hasta entonces desconocido. Era un científico aficionado
y autodidacta, y sus descripciones de la miríada de “animáculos”
(casi todos organismos unicelulares) en agua de lluvia, de
estanques y de pozos causaron alborotos en esos días en que
el agua se bebía sin tratar. Leeuwnehoek hizo observaciones
cuidadosas de una variedad enorme de especímenes
microscópicos, como células sanguíneas, espermatozoides y
huevos de insectos pequeños, como pulgas y pulgones. Sus
FIGURA E4-1 Los microscopios ayer y hoy (a) Dibujos de Robert Hooke de células de corcho, como
las vio con un microscopio óptico parecido al que se muestra. Sólo quedan las paredes celulares. (b) Uno de
los microscopios de Leeuwenhoek y una fotografía de células sanguíneas tomada a través de un instrumento
de Leeuwenhoek. El espécimen se observa a través de un orificio diminuto debajo de la lente. (c) Este
microscopio funciona como microscopio electrónico de transmisión (MET) y como microscopio electrónico
de barrido (MEB).
(c) Microscopio electrónico
células sanguíneas fotografiadas a través
de un microscopio de Leeuwenhoek
(b) Microscopio de Leeuwenhoek
espécimen
ubicación de la lente
tornillo de
enfoque
(a) Microscopio del siglo XVII y células de corcho
Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 59
descubrimientos fueron un golpe a la idea de la generación
espontánea. En ese entonces, se creía que las pulgas
brotaban espontáneamente de la arena o el polvo y los gorgojos
del grano. Los microscopios de Leeuwenhoek parecen más
primitivos que los de Hooke, pero daban imágenes más nítidas
y de mucho mayor aumento (
FIGURA E4-1b).
Desde esos trabajos inaugurales de Robert Hooke y
Anton van Leeuwenhoek, biólogos, médicos e ingenieros han
colaborado en el desarrollo de una variedad de microscopios
avanzados para observar la célula y sus componentes.
Los microscopios ópticos usan lentes, por lo común
talladas en vidrio o cuarzo, para enfocar haces de luz de modo
que atraviesen o reboten en el espécimen y amplifican su
imagen. Los microscopios ópticos ofrecen muchas imágenes,
dependiendo de cómo se ilumine el espécimen y de si está
teñido (FIGURA E4-2a).
El poder de resolución de los microscopios ópticos
(es decir, la estructura más pequeña que dejan ver) es de
alrededor de una micra (un millonésimo de metro).
Los microscopios electrónicos (FIGURA E4-1c) en lugar de
luz usan haces de electrones enfocados no por lentes, sino por
campos magnéticos. Algunos tipos de microscopios electrónicos
resuelven estructuras de incluso algunos nanómetros (un
mil millonésimo de metro). Los microscopios electrónicos de
transmisión pasan los electrones por un espécimen delgado
y pueden revelar detalles del interior de la estructura celular,
como los organelos y la membrana plasmática (FIGURA E4-2c).
Los microscopios electrónicos de barrido hacen rebotar
electrones en especímenes recubiertos de metales y suministran
imágenes tridimensionales. Permiten observar detalles de la
superficie de estructuras que van de organismos enteros a
células y aun organelos (FIGURAS E4-2b,d).
50 micras
cuerpos basales
0.5 micras
mitocondria
cilios
núcleo
vacuola
contráctil
Paramecio
(a) Microscopio óptico
(c) Microscopio electrónico de transmisión
5 micras
mitocondrias
(d) Microscopio electrónico de barrido
10 micras
(b) Microscopio electrónico de barrido
FIGURA E4-2 Comparación de imágenes de microscopio (a) Paramecio vivo (organismo
unicelular de agua dulce) fotografiado a través de un microscopio óptico. (b) Micrografía con colores
falsos de un microscopio electrónico de barrido (MEB) de Paramecium. (c) Micrografía de un microscopio
electrónico de transmisión (MET) de los cuerpos basales en la raíz de los cilios que cubren al Paramecium.
También es visible la mitocondria. (d) Micrografía de MEB con mucho mayor aumento mostrando las
mitocondrias (muchas abiertas) del citoplasma. En este libro verás muchas imágenes de MEB y MET
coloreadas artificialmente para resaltar las estructuras.
60 UNIDAD 1 La vida de la célula
y responden a las señales de las moléculas que están en el líquido
que rodea a la célula (como las hormonas). Las glucoproteínas de
la membrana plasmática extienden ramificaciones de carbohidra-
tos desde la célula hacia el exterior (véase la figura 4-2). Algunas
de esas glucoproteínas, las del complejo mayor de histocompa-
tibilidad (MHC, por sus siglas en inglés), identifican a la célula
como parte de un individuo único. En el capítulo 5 se hablará
con detalle de la membrana plasmática.
Todas las células contienen citoplasma
El citoplasma consta de todos los compuestos químicos y estruc-
turas que están dentro de la membrana plasmática pero fuera del
núcleo (
FIGURAS 4-3 y 4-4). La parte fluida del citoplasma de
células procariontes y eucariontes se llama citosol que contiene
agua, sales y una gran variedad de moléculas orgánicas, como:
proteínas, lípidos, carbohidratos, aminoácidos y nucleótidos
(descritas en el capítulo 3). Casi todas las actividades metabó-
licas de las células al igual que las reacciones bioquímicas que
sustentan la vida, ocurren en el citoplasma. Un ejemplo es la sín-
tesis de proteínas. Las células deben sintetizar diversas proteínas
como las del citoesqueleto (descrito más adelante), proteínas de
Estudio de caso continuación
Refacciones para el organismo
humano
¿Por qué las víctimas de quemaduras rechazan la piel de
cadáveres y cerdos pero no los sustitutos sintéticos? La piel de
otra persona o animal contiene glucoproteínas MHC diferentes
que las del paciente, de modo que el sistema inmune las trata
como materia extraña, las destruye y las rechaza. Por fortuna,
la respuesta es gradual y la piel ayuda en algo a la curación
antes de que el cuerpo la rechace. En la TransCyte™ no quedan
células que inciten una respuesta inmune y los inventores de la
Orcel™ suponen que las proteínas MHC de las células originales
de prepucio se pierden durante el cultivo.
PLWRFRQGULD
FLWRVRO
IODJHOR
YHVķFXOD
ULERVRPDV
HQHO5(UXJRVR
FHQWUķROR
ILODPHQWRV
LQWHUPHGLRV
FLWRHVTXHOHWR
DSDUDWR
GH*ROJL
FLWRSODVPD
OLVRVRPD
H[RFLWRVLVGH
PDWHULDOGH
ODFÒOXOD
SROLUULERVRPD
SRURQXFOHDU
FXHUSREDVDO
HQYROWXUDQXFOHDU
FURPDWLQD$'1
QXFOHROR
QŜFOHR
PHPEUDQD
SODVPÀWLFD
UHWķFXOR
HQGRSODVPÀWLFR
UXJRVR
ULERVRPDOLEUH
UHWķFXOR
HQGRSODVPÀWLFR
OLVR
PLFURWŜEXORV
FLWRHVTXHOHWR
PLFURILODPHQWRV
FIGURA 4-3 Esquema general de una célula animal
la membrana plasmática (descritas en el capítulo 5) y todas las
enzimas que favorecen las reacciones bioquímicas (explicadas en
el capítulo 6).
Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 61
Todas las células obtienen materias primas
y energía del entorno
Los principales elementos de las moléculas biológicas, como el car-
bono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, azufre y fósforo, así como
cantidades mínimas de minerales, proceden en última instancia
del entorno, del conjunto del aire, agua, rocas y otros organismos.
Para mantener esta increíble complejidad, las células deben adqui-
rir y gastar energía en forma continua. Como se explica en los capí-
tulos 7 y 8, básicamente toda la energía que impulsa la vida en la
Tierra proviene de la luz solar. Sólo las células capaces de realizar
fotosíntesis pueden aprovechar esta energía. La energía guardada
en las células fotosintéticas se suministra para las actividades meta-
bólicas de casi todas las formas de vida. Así, todas las células obtie-
nen del entorno biótico y abiótico los materiales para sintetizar las
moléculas de la vida y la energía para impulsar esta síntesis.
YDFXROD
FHQWUDO
FLWRVRO
SOÀVWLGR
YHVķFXOD
OLVRVRPD
FLWRSODVPD
SODVPRGHVPRV
SDUHGFHOXODU
PHPEUDQD
SODVPÀWLFD
ILODPHQWRV
LQWHUPHGLRV
FLWRHVTXHOHWR
ULERVRPDOLEUH
ULERVRPDV
QŜFOHR
QXFOHROR
SRURQXFOHDU
FURPDWLQD
HQYROWXUDQXFOHDU
UHWķFXOR
HQGRSODVPÀWLFR
OLVR
UHWķFXOR
HQGRSODVPÀWLFR
UXJRVR
DSDUDWRGH*ROJL
FORURSODVWR
PLWRFRQGULD
PLFURWŜEXORV
FLWRHVTXHOHWR
SDUHGHVGHODVFÒOXODV
FRQWLJXDV
FIGURA 4-4 Esquema general de una célula vegetal
PREGUNTA Entre el núcleo, ribosoma, cloroplasto y mitocondria, ¿qué apareció primero en la evolución
de la vida?
Todas las células usan el ADN como plano
de la herencia y el ARN para copiar
el plano y ejecutar la instrucción
Toda célula contiene material genético, un plano heredado que
guarda las instrucciones para hacer otras partes de la célula y para
producir nuevas células. El material genético de las células es el áci-
do desoxirribonucleico (ADN). Esta molécula fascinante (que
se analizará con detenimiento en el capítulo 11) contiene genes
que constan de secuencias precisas de nucleótidos. En la división
celular, las células “madre” originales pasan copias exactas de su
ADN a las descendientes recién formadas, las “células hijas”. El áci-
do ribonucleico (ARN) tiene una relación química con el ADN y
aparece en varias formas diferentes que copia el plano de los genes
del ADN y ayuda a elaborar proteínas a partir de este plano. Todas
las células contienen ADN y ARN.
62 UNIDAD 1 La vida de la célula
Hay dos tipos básicos de células: procariontes
y eucariontes
Todas las formas de vida están compuestas por dos tipos diferentes
de células. Las células procariontes (“antes del núcleo”, véase la
figura 4-19) forman el “cuerpo” de bacterias y arqueas, que son
las formas más simples de vida. Las células eucariontes (“núcleo
verdadero”; véanse las figuras 4-3 y 4-4) son mucho más complejas
y se encuentran en el cuerpo de animales, plantas, hongos y pro-
tistas. Como se desprende de sus nombres, una diferencia sorpren-
dente entre las células procariontes y eucariontes es que el material
genético de las eucariontes está contenido dentro de un núcleo en-
vuelto en una membrana. En cambio, el de las procariontes no está
dentro de una membrana. Otras estructuras envueltas por mem-
branas como los organelos, aumentan la complejidad estructural
de las células eucariontes. En la
Tabla 4-1 se resumen los elemen-
tos de las células procariontes y eucariontes que se exponen en las
secciones siguientes.
4.3
¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES
CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS
EUCARIONTES?
Las células eucariontes forman el cuerpo de animales, plantas, pro-
tistas y hongos. Como es de imaginar, estas células son sumamen-
te diversas. En el cuerpo de todo organismo multicelular hay una
enorme variedad de células eucariontes especializadas en diversas
funciones. En cambio, el cuerpo unicelular de protistas y algunos
hongos debe tener la suficiente complejidad para realizar en for-
ma independiente las actividades necesarias para sustentar la vida,
Tabla 4-1 Funciones y distribución de las estructuras celulares
Estructura
Función
Procariontes
Eucariontes,
plantas
Eucariontes,
animales
Superficie celular
Pared Protege y da soporte a la célula Presente Presente Ausente
Cilios Mueve a la célula en un medio acuoso o mueve un líquido por la
superficie celular
Ausente Ausente Presente
Flagelos Mueve a la célula en un medio acuoso Presente
1
Presente
2
Presente
Membrana plasmática Aísla el contenido celular del entorno; regula la entrada y salida de
materiales de la célula; comunica con otras células
Presente Presente Presente
Organización del material genético
Material genético Codifica la información necesaria para construir la célula y controlar
su actividad
ADN ADN ADN
Cromosomas Contiene y controla el uso del ADN
Simple, circular,
sin proteínas
Muchas,
lineales, con
proteínas
Muchas,
lineales, con
proteínas
Núcleo Receptáculo de los cromosomas envuelto en una membrana Ausente Presente Presente
Envoltura nuclear Envuelve al núcleo; regula la entrada y salida de materiales del núcleo Ausente Presente Presente
Nucleolo Sintetiza los ribosomas Ausente Presente Presente
Estructuras citoplasmáticas
Mitocondria Produce energía por metabolismo aerobio Ausente Presente Presente
Cloroplastos Realiza la fotosíntesis Ausente Presente Ausente
Ribosomas Centros de síntesis de proteínas Presente Presente Presente
Retículo endoplasmático Sintetiza componentes de la membrana, proteínas y lípidos Ausente Presente Presente
Aparato de Golgi Modifica y empaca proteínas y lípidos; sintetiza algunos carbohidratos Ausente Presente Presente
Lisosomas Contiene enzimas digestivas intracelulares Ausente Presente Presente
Plástidos Almacena comida, pigmentos Ausente Presente Ausente
Vacuola central Contiene agua y desechos; proporciona presión de turgencia para
sostener a la célula
Ausente Presente Ausente
Otras vesículas y vacuolas Transporta productos de secreción; contiene alimentos obtenidos por
fagocitosis
Ausente Presente Presente
Citoesqueleto Da forma y sostén a la célula; sitúa y mueve las partes de la célula Ausente Presente Presente
Centríolos
Produce los microtúbulos de cilios y flagelos
Ausente Ausente
(
en la mayoría
)
Presente
1
Algunas procariontes tienen estructuras llamadas flagelos, que carecen de microtúbulos y se mueven de manera diferente que los flagelos de las eucariontes.
2
Algunos tipos de plantas tienen espermatozoides flagelados.
¿Te has preguntado...
cuántas células hay en el cuerpo humano?
Pues bien, los científicos se han hecho esa misma pregunta y
no se ponen de acuerdo. Los cálculos van de 10 a 100 billones.
Es interesante saber que, en cambio, parecen concordar en que
hay muchas más células bacterianas en el cuerpo que células
humanas: unas 10 a 20 veces más. ¿Eso quiere decir que somos
principalmente procariontes? No tanto. Casi todas las bacterias
son huéspedes alojadas en nuestro aparato digestivo.
Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 63
crecer y reproducirse. Aquí nos ocupamos de las células vegetales y
animales; en los capítulos 20 y 22 se abordarán con más detalle las
estructuras especializadas de protistas y hongos.
Las células eucariontes difieren de las procariontes de mu-
chas maneras. Por ejemplo, las eucariontes son más grandes que
las procariontes, pues normalmente miden más de 10 micras de
diámetro. En el citoplasma de las eucariontes se encuentra una
variedad de organelos, estructuras envueltas en membranas
como el núcleo y las mitocondrias, que realizan funciones espe-
cíficas en la célula. El citoesqueleto —una red de fibras de pro-
teína— confiere forma y organización al citoplasma de las células
eucariontes. Muchos organelos están unidos al citoesqueleto.
Las figuras 4-3 y 4-4 ilustran las estructuras que se encuen-
tran en las células animales y vegetales (aunque no toda célula
posee todos los elementos representados). Si bien tienen muchas
estructuras comunes, otras son peculiares de un tipo o del otro.
Por ejemplo, las células vegetales están rodeadas por una pared y
contienen cloroplastos, plástidos y una vacuola central, que no se
encuentran en las células animales. Algunas células animales con-
tienen centríolos, que faltan en las células vegetales. Muchas cé-
lulas animales también llevan cilios, que casi nunca aparecen en
las células vegetales. Conforme se describa la estructura celular,
conviene que consultes las figuras 4-3 y 4-4, así como la tabla 4-1.
Algunas células eucariontes están sostenidas
por paredes celulares
La superficie exterior de plantas, hongos y algunos protistas está
recubierta por una capa inerte y más bien rígida llamada pared
celular que sostiene y protege a la delicada membrana plasmá-
tica. Las protistas unicelulares que viven en el mar pueden tener
paredes hechas de celulosa, proteína o sílice vítreo (véase el capí-
tulo 20). Las paredes celulares de los vegetales están compuestas
por celulosa y otros polisacáridos, mientras que aquellas de los
hongos están hechas de quitina (véase la página 43). Las células
procariontes también tienen paredes, pero están hechas de otros
polisacáridos.
Las paredes celulares son producidas por las células a las
que rodean. Las células vegetales producen celulosa a través de
sus membranas plasmáticas, a partir de la cual se forma la pared
(véase la figura 4-4). Las paredes de células adyacentes están uni-
das por la “laminilla intermedia”, una capa hecha principalmen-
te del polisacárido pectina que tiene una textura gelatinosa y es
común entre las jaleas de frutas para gelatinizarlas. Las paredes
celulares sostienen y protegen a las células frágiles. Por ejemplo,
gracias a las paredes celulares, las plantas y musgos resisten las
fuerzas de la gravedad y el viento, y se mantienen verticales sobre
la tierra. Las paredes celulares son porosas, permitiendo que las
moléculas de oxígeno, dióxido de carbono y agua se difundan fá-
cilmente a través de ellas. La estructura que rige las interacciones
entre una célula y su entorno es la membrana plasmática, situada
debajo de la pared celular (cuando hay una pared). En el capítulo
5 se analiza con más detalle la membrana plasmática.
El citoesqueleto da forma, sostén y movimiento
Los organelos y otras estructuras de las células eucariontes no flo-
tan al azar en el citoplasma, sino que están unidas a la red de fibras
de proteínas que forman el citoesqueleto (
FIGURA 4-5). Incluso
enzimas individuales, que suelen ser parte de vías metabólicas
complejas, pueden estar unidas en secuencia al citoesqueleto, de
modo que las moléculas pasen de una enzima a la siguiente en
el orden correcto en una transformación química. El citoesqueleto
está compuesto por tres tipos de fibras de proteína: delgados mi-
crofilamentos, filamentos intermedios de tamaño mediano y
microtúbulos gruesos (
Tabla 4-2).
El citoesqueleto cumple las siguientes funciones impor-
tantes:
Forma de la célula. En las células sin pared celular, el citoes-
queleto, particularmente las redes de filamentos intermedios,
determina la forma de la célula.
Movimiento de la célula. El movimiento celular se produce
conforme los microfilamentos o los microtúbulos se ensam-
blan, se desensamblan y se deslizan unos con otros. Entre
los ejemplos de células móviles se encuentran los protistas
unicelulares impulsados por cilios, los espermatozoides y las
células de músculos contráctiles.
PLFURILODPHQWRV
ILODPHQWRV
LQWHUPHGLRV
PLFURWŜEXORV
PLFURWŜEXORVURMRV
QŜFOHR
PLFURILODPHQWRVD]XO
H*P[VLZX\LSL[V
I4PJYVNYHMxH}W[PJHX\LT\LZ[YHLSJP[VLZX\LSL[V
FIGURA 4-5 El citoesqueleto (a) El citoesqueleto, que consta
de microtúbulos, filamentos intermedios y microfilamentos,
confiere forma y organización a las células eucariontes. (b) En
esta micrografía óptica, células tratadas con tintes fluorescentes
revelan microtúbulos y microfilamentos, además del núcleo.
64 UNIDAD 1 La vida de la célula
Tabla 4-2 Componentes del citoesqueleto
Estructura
Tipo de proteína y estructura
Funciones
Microfilamentos Cadenas dobles de proteínas enrolladas;
diámetro de alrededor de 7 nm
Actina Participan en la contracción de los
músculos; permiten cambiar la forma
de la célula; facilitan la división del
citoplasma en las células animales
Filamentos
intermedios
Unidades helicoidales enrolladas una
alrededor de otra y unidas en grupos de
cuatro, los cuales pueden enrollarse aún
más
Las proteínas varían según la
función y tipo de célula
Proporcionan un marco de soporte dentro
de la célula; sostienen la membrana
plasmática; afianzan varios organelos
en el citoplasma; unen células
Microtúbulos Tubos consistentes en espirales de dos
proteínas; diámetro de aproximadamente
25 nm
Tubulina Permiten el movimiento de los
cromosomas durante la división celular;
forman centríolos y cuerpos basales;
son un componente importante de cilios
y flagelos
unidades
3DUDPHFLR
PLFUD
FLOLR
PHPEUDQDSODVPÀWLFD
FXHUSREDVDO
FRUWHWUDQVYHUVDO
GHXQFLOLR
SDU
FHQWUDOGH
PLFURWŜEXORV
ìEUD]RVúGH
SURWHķQD
FIGURA 4-6 Cilios y flagelos Los cilios y flagelos contienen un
anillo externo de nueve pares de microtúbulos fusionados alrededor
de un par central sin fusionar. Los pares exteriores tienen “brazos”
hechos de proteína que interactúan con pares adyacentes para
proporcionar la fuerza de doblarse. Cilios y flagelos proceden de
los cuerpos basales compuestos de tripletes de microtúbulos y que
están situados bajo la membrana plasmática.
Movimiento de los organelos. Los microtúbulos y micro-
filamentos mueven a los organelos dentro de la célula. Por
ejemplo, el citoesqueleto guía las vesículas surgidas del
retículo endoplasmático y al aparato de Golgi (descrito más
adelante).
División celular. Los microtúbulos y microfilamentos son esen-
ciales para la división de las células eucariontes. En el capítulo 9
se estudiará con detalle la división celular.
Cilios y flagelos mueven a la célula
en medios acuosos o hacen pasar
los líquidos por la célula
Los cilios (del latín cilium, “ceja”) y los flagelos (del latín fla-
gellum, “látigo”) son extensiones finas de la membrana plasmá-
tica, sostenidas internamente por microtúbulos del citoesque-
leto. Cada cilio o flagelo contiene un anillo de nueve pares de
microtúbulos, con otro par en el centro (
FIGURA 4-6). Los cilios
y flagelos surgen del cuerpo basal, que los ancla a la membrana
plasmática. Los cuerpos basales se derivan de los centríolos (que
se encuentran en pares en el citoplasma; véase la figura 4-3). Am-
bos consisten en anillos con forma de barril de nueve tripletes de
microtúbulos. En la mayoría de las plantas faltan los centríolos,
pero están presentes en las células animales, en las que, al pare-
cer, participan en la división celular.
¿Cómo se mueven los cilios y los flagelos? Diminutos “bra-
zos” de proteínas afianzan pares contiguos de microtúbulos (véa-
se la figura 4-6). Estos brazos pueden flexionarse, usando energía
liberada del adenosín trifosfato (ATP) para impulsar su movi-
miento. La flexión de los brazos desliza un par de microtúbulos
sobre el par adyacente y hace que se doblen los cilios o flagelos.
Muchas veces, éstos se mueven constantemente. La energía para
impulsar este movimiento proviene de las mitocondrias, que
abundan cerca de los cuerpos basales.
unidades
unidad
Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 65
El tamaño y cantidad de cilios y flagelos varía. En general,
los cilios son más cortos y más numerosos que los flagelos. La
fuerza que generan los cilios puede compararse con la creada por
los remos a los lados de un bote (
FIGURA 4-7a, izquierda). Los
flagelos son más largos que los cilios y las células flageladas tie-
nen apenas uno o dos (
FIGURA 4-7b, izquierda).
Algunos organismos unicelulares, como el Paramecium
(véanse las figuras E4-2a,b), utilizan los cilios para nadar en el
agua; otros tienen flagelos. En los animales multicelulares, los ci-
lios mueven líquidos y partículas suspendidas por la superficie.
Las células ciliadas revisten estructuras tan diferentes como las
branquias de las ostras (donde mueven el agua con abundante
comida y oxígeno), los oviductos de las hembras de los mamífe-
ros (mueven un óvulo del ovario al útero a través de líquido) y el
aparato respiratorio de la mayor parte de los vertebrados terres-
tres (mueve al moco claro que lleva desechos y microorganismos
de la tráquea y pulmones; figura 4-7a, derecha). Casi todos los
espermatozoides animales y algunos vegetales se mueven con fla-
gelos (figura 4-7b, derecha).
El núcleo es el centro de control
de la célula eucarionte
El ADN de una célula guarda toda la información necesaria para for-
mar la célula y dirigir las innumerables reacciones químicas que se
requieren para la vida y la reproducción. La célula usa selectivamente
la información genética del ADN, dependiendo de su etapa de desa-
rrollo, su entorno y la función de la célula en un cuerpo multicelular.
En las células eucariontes, el ADN está alojado en el núcleo.
El núcleo es un organelo (el más grande de la célula) com-
puesto por tres partes principales: envoltura nuclear, cromatina y
nucleolo. Se ilustra en la
FIGURA 4-8 y se describe en las siguien-
tes secciones.
La envoltura nuclear permite el intercambio
selectivo de materiales
El núcleo está aislado del resto de la célula por una envoltura
nuclear que consiste en una membrana doble. La membrana está
perforada por poros diminutos revestidos de proteínas. Agua, io-
nes y pequeñas moléculas pueden cruzar por los poros, pero el
paso de moléculas grandes (principalmente proteínas, pre-subuni-
dades de ribosoma y ARN) está regulado por proteínas guardianas
especiales llamadas complejo del poro nuclear que revisten los
poros. Los ribosomas impregnan la membrana celular externa, la
cual continúa con membranas del retículo endoplasmático rugoso,
que se describe más adelante (véanse también las figuras 4-3 y 4-4).
La cromatina contiene ADN, que codifica
la síntesis de proteínas
Como el núcleo adquiere una coloración oscura con las tinciones
usadas en la microscopía óptica, los primeros microscopistas, que
ignoraban la función del material nuclear, lo llamaron cromatina,
que significa “sustancia coloreada”. Desde ese tiempo, los biólo-
gos han aprendido que la cromatina consta de ADN asociado con
proteínas. El ADN de las eucariontes y sus proteínas forman lar-
gas concatenaciones llamadas cromosomas (“cuerpos de color”).
Cuando las células se dividen, cada cromosoma se enreda sobre sí
mismo, se engruesa y se acorta. Los cromosomas condensados se
ven fácilmente incluso en un microscopio óptico (
FIGURA 4-9).
Los genes del ADN proporcionan un plano de un “código
molecular” para una enorme variedad de proteínas. Algunas de
estas proteínas forman componentes estructurales de la célula,
mientras que otras regulan el movimiento de materiales por las
membranas celulares y otras más son enzimas que realizan
las reacciones químicas del crecimiento, reparación de la célula,
adquisición de nutrimentos y energía, y reproducción.
UHWRUQR
UHYHVWLPLHQWR
GHFLOLRVGHOD
WUÀTXHD
IODJHORGH
HVSHUPDWR]RLGH
KXPDQR
VXSHUILFLH
GHXQʼnYXOR
KXPDQR
H*PSPV
SURSXOVLʼnQFRQWLQXD
PHPEUDQDSODVPÀWLFD
GLUHFFLʼnQGHODORFRPRFLʼnQ
LPSXOVR
I-SHNLSV
SURSXOVLʼnQGHIOXLGR
SURSXOVLʼnQGHIOXLGR
FIGURA 4-7 Cómo se mueven los cilios y flagelos (a) (izquierda) Los cilios “hacen fila” y
suministran una fuerza paralela a la membrana plasmática. Su movimiento es parecido al braceo de un
nadador en brazada de pecho. (Derecha) Imagen de MEB de los cilios que revisten la tráquea (la cual conduce
el aire a los pulmones); estos cilios desalojan moco y partículas atrapadas. (b) (izquierda) Los flagelos
tienen un movimiento ondulatorio que suministra una propulsión continua y perpendicular a la membrana
plasmática. De esta manera, el flagelo unido a un espermatozoide lo impulsa al frente. (Derecha) Imagen de
MEB de una célula espermática humana en la superficie de un óvulo humano.
PREGUNTA ¿Qué problemas surgirían si la tráquea estuviera revestida con flagelos?
66 UNIDAD 1 La vida de la célula
Como las proteínas se sintetizan en los ribosomas del cito-
plasma, las copias de los planos de las proteínas que están en el
ADN deben atravesar la membrana nuclear para llegar al cito-
plasma. Para esto, la información genética se copia del ADN en
moléculas del ARN mensajero (ARNm), que viajan por los poros
de la envoltura nuclear hacia los ribosomas en el citoplasma. Esta
información, codificada por la secuencia de los nucleótidos en el
ARNm, se usa para dirigir la síntesis de las proteínas celulares, lo
que ocurre en los ribosomas (
FIGURA 4-10). En el capítulo 12 se
analizarán con más detalle estos procesos.
El nucleolo es el centro de ensamblaje de los ribosomas
Los núcleos de las células eucariontes tienen por lo menos un nu-
cleolo (“núcleo pequeño”; véase la figura 4-8a). El nucleolo es el
centro de la síntesis de los ribosomas. Consta de ARN ribosomal
(ARNr), proteínas, ribosomas en varias etapas de síntesis, y el ADN
lleva los genes que codifican el ARN ribosomal.
Un ribosoma es una pequeña partícula compuesta de ARN
ribosomal y de proteínas que funcionan como “mesa de traba-
jo” para la síntesis de proteínas en el citoplasma de la célula. Así
como una mesa de trabajo sirve para construir muchos objetos
diferentes, cualquier ribosoma puede usarse para sintetizar cual-
quiera de los millares de proteínas que hace una célula. En el
microscopio electrónico, los ribosomas se ven como gránulos
I5JSLVKL\UHJtS\SHKLSL]HK\YH
H5JSLV
HQYROWXUD
QXFOHDU
SRURV
QXFOHDUHV
QXFOHROR
ULERVRPDV
FURPDWLQD
QŜFOHR
SRURVQXFOHDUHVHQHO
FRPSOHMRGHOSRURQXFOHDU
FIGURA 4-8 El núcleo (a) El núcleo está delimitado por
una membrana de doble capa atravesada por poros. Dentro hay
cromatina y un nucleolo. (b) Imagen de MEB del núcleo de una
célula de levadura. Las “proteínas guardianas” del complejo del poro
nuclear aparecen coloreadas de rosa. Estas proteínas revisten los
poros nucleares.
FURPDWLQD
FURPRVRPD
FIGURA 4-9 Cromosomas Los cromosomas, que aquí se ven
en una micrografía óptica de una célula en división (a la derecha) en
la punta de una raíz de cebolla, contienen el mismo material (ADN y
proteínas) que la cromatina de las células contiguas que no están en
división.
PREGUNTA ¿Por qué la cromatina forma estructuras diferenciadas
(cromosomas) en las células en división?
ULERVRPD
$51P
DPLQRÀFLGR
SROLUULERVRPD
SURWHķQD
HQ
IRUPDFLʼnQ
FIGURA 4-10 Ribosomas Los ribosomas de esta imagen de
MEB (derecha) están unidas a una molécula de ARN mensajero y
forman un polirribosoma. Los ribosomas sintetizan una proteína,
indicado por la cadena de aminoácidos.
Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 67
oscuros ya sea sueltos, impregnando las membranas de la envol-
tura nuclear y el retículo endoplasmático (
FIGURA 4-11), o como
polirribosomas (“muchos ribosomas”) agrupados en las cadenas
de ARNm (véase la figura 4-10).
De manera equiparable, regiones especializadas del cito-
plasma, delimitadas por membranas, separan diversas reaccio-
nes bioquímicas y procesan tipos diferentes de moléculas de
ciertas maneras. La cualidad fluida de las membranas les permi-
te fusionarse unas con otras, de modo que los compartimentos
internos pueden conectarse, intercambiar partes de membrana
y transferir el contenido a otros compartimentos para distintos
tipos de procesamiento. Sacos llamados vesículas trasladan
membranas y contenidos especiales entre distintas regiones
del sistema. Las vesículas también pueden fusionarse con la
membrana plasmática y exportar así su contenido de la célula.
¿Cómo saben las vesículas a dónde ir en el complejo sistema
de membranas? Los investigadores han descubierto que ciertas
proteínas insertadas en las membranas fungen como “etiquetas
postales” que especifican la dirección a la que se envía un saco
y su contenido.
El sistema de membranas de la célula comprende: la mem-
brana plasmática, membrana nuclear, retículo endoplasmático,
aparato de Golgi, lisosomas, vesículas y vacuolas, que se explora-
rán en secciones posteriores.
El retículo endoplasmático forma canales envueltos
en membranas dentro del citoplasma
El retículo endoplasmático (RE) consiste en una serie de mem-
branas interconectadas que forman un laberinto de sacos apla-
nados y canales dentro del citoplasma (retículo significa “red”
y endoplasmático, dentro del citoplasma; véase la figura 4-11). La
membrana del retículo endoplasmático compone hasta 50% de
las membranas de la célula. Entre sus muchas funciones está servir
como centro para la síntesis de proteínas de membrana y fosfolí-
pidos. Esto es importante porque la membrana del retículo endo-
plasmático se fusiona y transporta constantemente al aparato de
Golgi, lisomas y la membrana plasmática. Las células eucariontes
tienen dos formas de retículo endoplasmático: rugoso y liso. Al-
gunas partes del retículo endoplasmático rugoso continúan en la
membrana nuclear así como parte del retículo endoplasmático liso
continúa en el rugoso (véase la figura 4-3).
H,SYL[xJ\SVLUKVWSHZTm[PJVW\LKLZLYY\NVZVVSPZV I9,SPZV`Y\NVZV
ULERVRPDV
5(OLVR
5(OLVR
5(UXJRVR
5(UXJRVR
YHVķFXODV
FIGURA 4-11 Retículo
endoplasmático
(a) En algunas células,
se piensa que el retículo endoplasmático
rugoso y el liso están unidos, como
se observa en la ilustración. En otras,
el retículo endoplasmático liso puede
estar separado. Los ribosomas (puntos
anaranjados) cubren el lado que da al
citoplasma de la membrana del retículo
endoplasmático rugoso. (b) Imagen de
MET del retículo endoplasmático liso
y rugoso con vesículas.
Estudio de caso continuación
Refacciones para el organismo
humano
Reemplazar las células de piel destruidas por una quemadura
requiere una enorme proliferación de células nuevas generadas
por las que rodean la parte quemada. En la división celular se
reparten los cromosomas del núcleo de la célula madre, que
contienen el ADN, entre las células hijas. Cuando cada célula
se prepara para dividirse, crece, forma nuevos organelos y
otros componentes necesarios para sus descendientes. Este
crecimiento depende del ADN del núcleo, que proporciona un
plano para la formación de proteínas, incluyendo las enzimas
que favorecen la síntesis de otras moléculas biológicas.
Dentro del nucleolo del núcleo, el ADN dirige la síntesis de los
ribosomas, que sirven como “mesas de trabajo” citoplásmicas,
para la síntesis de proteínas. Por su función crucial en la
producción de células nuevas, el núcleo ayuda a sanar a las
víctimas de quemaduras.
El citoplasma de los eucariontes contiene
un elaborado sistema de membranas
Todas las células eucariontes tienen un elaborado sistema de mem-
branas que engloban la célula y crean compartimentos internos en
el citoplasma. Imagina una fábrica grande con muchas salas y edifi-
cios separados. Cada sala aloja maquinaria especializada y algunas
están conectadas para que un producto complicado se elabore en
etapas. Algunos productos deben pasar a otros edificios antes de
terminarlos. La fábrica debe importar materias primas, pero hace y
repara su maquinaria y exporta algunos de sus productos.
68 UNIDAD 1 La vida de la célula
/DVYHVķFXODVFRQ
SURWHķQDVGHOUHWķFXOR
HQGRSODVPÀWLFRVH
IXVLRQDQFRQHO
DSDUDWRGH*ROJL
9HVķFXODVTXHOOHYDQ
SURWHķQDVPRGLILFDGDV
GHMDQHODSDUDWRGH*ROJL
DSDUDWR
GH*ROJL
FIGURA 4-12 Aparato de Golgi El aparato de Golgi es un
apilamiento de sacos membranosos aplanados. Las vesículas
transportan la membrana celular y el material que engloba del
retículo endoplasmático al aparato de Golgi. La flecha muestra la
dirección del movimiento de los materiales por el aparato de Golgi,
donde son modificados y clasificados. Las vesículas brotan del lado
opuesto el aparato de Golgi al retículo endoplasmático.
Retículo endoplasmático liso. No tiene ribosomas y está especiali-
zado en diferentes actividades según la célula en que se encuentre.
En algunas células el retículo endoplasmático liso elabora grandes
cantidades de lípidos, como hormonas esteroideas hechas de co-
lesterol. Por ejemplo, las hormonas sexuales son producidas por
el retículo endoplasmático liso en los órganos reproductivos de los
mamíferos. El retículo endoplasmático liso abunda también en las
células del hígado, donde contiene enzimas que desintoxican pro-
ductos nocivos como el alcohol y subproductos del metabolismo,
como el amoniaco. Otras enzimas del retículo endoplasmático
liso del hígado degradan el glucógeno (un carbohidrato que se al-
macena en el hígado) en moléculas de glucosa que proporcionan
energía. El retículo endoplasmático liso almacena calcio en to-
das las células, pero en los músculos esqueléticos es más grande y
se especializa en almacenar las grandes cantidades de calcio que se
requieren para las contracciones musculares.
Retículo endoplasmático rugoso. Los ribosomas del retículo endo-
plasmático rugoso son centros de síntesis de proteínas. Por ejem-
plo, las diversas proteínas insertadas en las membranas celulares se
elaboran ahí. Los ribosomas del retículo endoplasmático rugoso
son también centros de elaboración de proteínas como las enzimas
digestivas y las hormonas (por ejemplo, la insulina) que ciertas
células exportan. Cuando se sintetizan estas proteínas, se pasan a
través de la membrana del retículo endoplasmático al comparti-
mento interior. Las proteínas sintetizadas para secreción externa
o para usarse en otra parte del interior de la célula se mueven por
los canales del retículo endoplasmático, donde son químicamente
modificadas y dobladas en sus estructuras tridimensionales correc-
tas. Al cabo de un tiempo, las proteínas se acumulan en las bolsas
de la membrana que surgen como vesículas que transportan su car-
ga de proteínas al aparato de Golgi.
El aparato de Golgi clasifica, altera químicamente
y empaca moléculas importantes
El aparato de Golgi, llamado así por el médico y biólogo celular
italiano Camillo Golgi, quien lo descubrió a finales del siglo XIX,
es un conjunto especializado de membranas derivadas del retículo
endoplasmático. Tiene el aspecto de una pila de sacos aplanados
e interconectados (
FIGURA 4-12). La función principal del aparato
de Golgi es modificar, clasificar y empacar proteínas producidas
por el retículo endoplasmático rugoso. Los compartimentos del
aparato de Golgi funcionan como las salas de terminado de una
fábrica, donde se dan los toques finales a los productos antes de
empacarlos y exportarlos. Las vesículas del retículo endoplasmáti-
co rugoso se fusionan con un lado del aparato de Golgi, incorpo-
ran sus membranas y vacían su contenido en los sacos de éste. En
los compartimentos del aparato de Golgi, algunas de las proteínas
sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso sufren nuevas
modificaciones; por ejemplo, es posible que se agreguen carbohi-
dratos para formar glucoproteínas. Algunas proteínas grandes se
dividen en fragmentos más pequeños. Por último, del lado opues-
to del aparato de Golgi brotan vesículas que se llevan los productos
terminados para usar en la célula o expulsar al exterior.
El aparato de Golgi realiza las funciones siguientes:
Modifica algunas moléculas; una función importante es agre-
gar carbohidratos a proteínas para hacer glucoproteínas. Tam-
bién degrada algunas proteínas en péptidos más pequeños.
Sintetiza algunos polisacáridos usados en las paredes de las
células vegetales, como celulosa y pectina.
Separa varias proteínas y lípidos recibidos del retículo endo-
plasmático según su destino. Por ejemplo, el aparato de Gol-
gi separa las enzimas digestivas, destinadas a los lisosomas,
del colesterol usado en la síntesis de la membrana y de las
proteínas con función de hormonas que secretará la célula.
Empaca las moléculas terminadas en vesículas que transporta a
otras partes de la célula o a la membrana plasmática para expor-
tarlas.
Las proteínas secretadas se modifican al pasar por la célula
Para entender cómo se coordinan algunos componentes del siste-
ma de membranas, considera la manufactura y exportación de una
proteína extremadamente importante llamada anticuerpo (
FIGURA
4-13
). Los anticuerpos son glucoproteínas producidas por leuco-
citos que se unen a invasores del exterior (como bacterias pató-
genas) y los destruyen. Las proteínas con función de anticuerpos
se sintetizan en los ribosomas del retículo endoplasmático rugo-
so de los leucocitos y se empacan en las vesículas formadas en la
membrana del retículo. Estas vesículas pasan al aparato de Golgi,
donde se fusionan las membranas y se depositan en el interior las
proteínas, a las que a continuación se unen carbohidratos. Las pro-
teínas se vuelven a empacar en vesículas formadas con la membra-
Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 69
Las vesículas se fusionan
con la membrana plasmática
y liberan anticuerpos en el
líquido extracelular
Las vesículas se fusionan
con el aparato de Golgi y se
agregan carbohidratos
cuando pasan las proteínas
por los compartimentos
Las proteínas se
empacan en vesículas
y viajan hacia el aparato
de Golgi
Las proteínas con función
de anticuerpos se sintetizan
en los ribosomas y se
transportan por los canales
del RE rugoso
Los anticuerpos
compuestos de glucoproteínas
se empacan completos en
vesículas en el lado opuesto
del aparato de Golgi
5
3
2
1
(líquido extracelular)
(citoplasma)
vesículas
aparato de Golgi
vesícula en
formación
4
FIGURA 4-13 Se elabora y exporta una proteína Aquí
ilustramos la formación de una proteína con función de anticuerpo,
como ejemplo del proceso.
na adquirida por el aparato de Golgi. La vesícula que contiene el
anticuerpo completo viaja a la membrana plasmática y se fusiona
con ella, para expulsar el anticuerpo de la célula hacia el torrente
sanguíneo y defienda así, al organismo de infecciones.
Los lisosomas son el aparato digestivo de la célula
Algunas de las proteínas elaboradas en el retículo endoplasmáti-
co y enviadas al aparato de Golgi son enzimas digestivas celulares
que degradan proteínas, lípidos y carbohidratos en sus unidades.
En el aparato de Golgi, estas enzimas se empacan en vesículas de
membrana llamadas lisosomas (
FIGURA 4-14). Una función im-
portante de los lisosomas es digerir las partículas alimenticias, que
van de proteínas sueltas a microorganismos completos.
Como se verá en el capítulo 5, muchas células “comen” por
fagocitosis, es decir, engloban partículas del exterior de la célula
mediante extensiones de la membrana plasmática. A continua-
ción, esta membrana con el alimento encerrado perfora dentro
del citoplasma y forma una vacuola alimentaria. Los lisosomas
reconocen estas vacuolas alimentarias y se fusionan con ellas. El
contenido de las dos vacuolas se mezcla y las enzimas del lisoso-
ma degradan los alimentos en moléculas pequeñas, como ami-
noácidos, monosacáridos y ácidos grasos que pueden usarse en
la célula. Los lisosomas también digieren organelos gastados o
defectuosos, que se engloban en vesículas de la membrana del
retículo endoplasmático, las cuales se fusionan con los lisosomas
para exponer dichos organelos a enzimas digestivas que los de-
graden en sus moléculas básicas. Estas moléculas se liberan en el
citoplasma, donde pueden volver a usarse en los procesos meta-
bólicos.
La membrana se intercambia en toda la célula
En toda la célula, la membrana es continuamente intercambiada
entre la envoltura nuclear, el retículo endoplasmático rugoso y
liso, el aparato de Golgi, los lisosomas, las vacuolas alimentarias
y la membrana plasmática. Revisa las figuras 4-13 y 4-14 para
que te hagas una idea de cómo están interconectadas las mem-
branas. Por ejemplo, el retículo endoplasmático rugoso sintetiza
los fosfolípidos y proteínas que componen la membrana plas-
mática y produce parte de esta membrana en forma de vesículas,
las cuales luego se fusionan con las membranas del aparato de
8QOLVRVRPDVH
IXVLRQDFRQXQD
YDFXRODDOLPHQWDULD\
ODVHQ]LPDVGLJLHUHQ
ODFRPLGD
DSDUDWRGH*ROJL
HQ]LPDV
GLJHVWLYDV
OLVRVRPD
YDFXRODV
DOLPHQWDULDV
(ODSDUDWRGH
*ROJLPRGLILFDODV
HQ]LPDVFRQIRUPH
SDVDQSRUORV
FRPSDUWLPHQWRV
/DVHQ]LPDV
VHHPSDFDQHQ
OLVRVRPDVTXH
EURWDQGHODSDUDWR
GH*ROJL
DOLPHQWR
SxX\PKVL_[YHJLS\SHY
6HVLQWHWL]DQ
HQ]LPDV
GLJHVWLYDVHQORV
ULERVRPDV\YLDMDQ
SRUHOUHWķFXOR
HQGRSODVPÀWLFR
UXJRVR
JP[VWSHZTH
/DVHQ]LPDVVH
HPSDFDQHQYHVķFXODV
\YLDMDQKDFLDHO
DSDUDWRGH*ROJL
FIGURA 4-14 Formación y función de lisosomas y vacuolas
alimentarias
PREGUNTA ¿Por qué es ventajoso para todas las membranas de la
célula tener una composición básicamente igual?

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