Un hueso es el resultado del trabajo con-
junto de diferentes tejidos: hueso (o tejido
óseo), cartílago, tejido conectivo denso,
epitelio, tejido adiposo y tejido nervioso.
Por tal motivo, se considera que cada
hueso es un órgano. El tejido óseo es un
tejido vivo complejo y dinámico que
experimenta un proceso continuo llamado
remodelación (formación de tejido óseo
nuevo y destrucción simultánea del hueso
precedente). Todo el armazón de huesos
con sus cartílagos, así como con los liga-
mentos y los tendones, constituye el siste-
ma esquelético. En este capítulo se des-
cribirán los diversos componentes de los
huesos para comprender cómo se forman y envejecen, y de qué manera la actividad física influye en
su densidad y su resistencia. La osteología (osteo-, de osteón, hueso, y -logía, de logos, estudio) es el
estudio de la estructura ósea y del tratamiento de las enfermedades de los huesos.
182
SISTEMA ESQUELÉTICO:
EL TEJIDO ÓSEO
6
TEJIDO ÓSEO Y HOMEOSTASIS El tejido óseo se encuentra en un proceso constante
de crecimiento, remodelación y autorreparación. Contribuye a la homeostasis del
organismo al brindar sostén y protección, producir células sanguíneas y almacenar
minerales y triglicéridos.
¿Por qué es que la osteoporosis
afecta más a las mujeres que a
los varones?
?
6.2 ESTRUCTURA DEL HUESO 183
6.1 FUNCIONES DEL HUESO Y
DEL SISTEMA ESQUELÉTICO
OBJETIVO
• Describir las seis funciones principales del sistema
esquelético.
El tejido óseo constituye aproximadamente el 18% del peso corporal
y desempeña seis funciones básicas:
1. Sostén. El esqueleto es la estructura del organismo que da sostén a
los tejidos blandos y brinda los puntos de inserción para los tendo-
nes de la mayoría de los músculos esqueléticos.
2. Protección. El esqueleto protege de lesiones a los órganos internos
más importantes. Por ejemplo, los huesos del cráneo protegen el
cerebro; las vértebras, la médula espinal y la caja torácica, el cora-
zón y los pulmones.
3. Asistencia en el movimiento. La mayoría de los músculos esquelé-
ticos se fijan a los huesos; cuando se contraen, traccionan de ellos
para producir el movimiento. Esta función se trata en detalle en el
capítulo 10.
4. Homeostasis mineral (almacenamiento y liberación). El tejido
óseo almacena diversos minerales, especialmente calcio y fósforo,
lo que contribuye a la resistencia del hueso. Según los requerimien-
tos, el hueso libera minerales a la circulación para mantener el
equilibrio de algunos componentes esenciales de la sangre (home-
ostasis) y para distribuir esos minerales en otros sectores del orga-
nismo.
5. Producción de células sanguíneas. Dentro de algunos huesos, un
tejido conectivo denominado médula ósea roja produce glóbulos
rojos, glóbulos blancos y plaquetas. Este proceso se denomina
hemopoyesis (hemo- de háima, sangre, y -poiesis de poieesis, for-
mación). La médula ósea roja consta de células sanguíneas en des-
arrollo, adipocitos, fibroblastos y macrófagos, que están inmersos
en un tejido de sostén (estroma) formado por fibras reticulares. Se
encuentra en los huesos fetales en desarrollo y en algunos huesos
del adulto, como la pelvis, las costillas, el esternón, las vértebras,
el cráneo y los extremos proximales de los huesos largos del brazo
(húmero) y del muslo (fémur). En el recién nacido, toda la médula
ósea es roja y participa de la hemopoyesis. Con el paso del tiempo,
gran parte de la médula ósea roja se convierte en médula ósea ama-
rilla. La producción de células sanguíneas se analiza en detalle en
la Sección 19.2.
6. Almacenamiento de triglicéridos. La médula ósea amarilla está
constituida principalmente por adipocitos, en los que se almacenan
triglicéridos. Dichos adipocitos constituyen una posible fuente de
energía química.
PREGUNTAS DE REVISIÓN
1. ¿De qué manera interviene el sistema esquelético en el sos-
tén, la protección y el movimiento del cuerpo y en el almace-
namiento de minerales?
2. Describa el papel que desempeña el hueso en la producción
de células sanguíneas.
3. ¿Qué huesos contienen médula ósea roja?
4. ¿En qué se diferencian la médula ósea roja y la médula ósea
amarilla, desde el punto de vista de su composición y su fun-
ción?
6.2 ESTRUCTURA DEL HUESO
OBJETIVO
• Describir la estructura y la función de cada una de las par-
tes de un hueso largo.
A continuación, evaluaremos la estructura del hueso a nivel macros-
cópico. La estructura macroscópica puede analizarse considerando las
distintas regiones de huesos largos, tales como el húmero, ilustrado en
la Figura 6.1a. Un hueso largo tiene mayor diámetro que longitud, y
consta de las siguientes regiones:
1. La diáfisis (dia-, de dia, a través de, y -fisis, de phyeim, crecer) es
el cuerpo del hueso (la porción cilíndrica larga y principal del
hueso).
2. Las epífisis (epi- de epi, sobre) son los extremos proximal y distal
del hueso.
3. Las metáfisis (meta- de meta, después) son las regiones de hueso
maduro, en las que la diáfisis se une a la epífisis. En el hueso en
crecimiento, cada metáfisis contiene la placa epifisaria (placa
de crecimiento), capa de cartílago hialino que permite a la diáfisis
crecer en longitud (véase más adelante en este mismo capítulo).
Cuando un hueso deja de crecer longitudinalmente, entre los 18 y
21 años, el cartílago de la placa epifisaria se remplaza por hueso;
la estructura ósea remanente se conoce como línea epifisaria.
4. El cartílago articular es una capa delgada de cartílago hialino que
cubre la región de la epífisis, donde un hueso se articula con otro.
El cartílago articular reduce la fricción y absorbe los impactos en
la articulaciones móviles. Puesto que carece de pericondrio y que
no está irrigado, cuando se lesiona, su reparación es limitada.
5. El periostio (peri- de perí, alrededor) es la vaina de tejido conecti-
vo denso que, junto con los vasos sanguíneos acompañantes, recu-
bre la superficie ósea allí donde no está presente el cartílago articu-
lar. Consta de una capa fibrosa externa de tejido conectivo denso e
irregular y de una capa osteogénica interna compuesta por diver-
sas células. Algunas de estas células permiten al hueso crecer trans-
versal pero no longitudinalmente. El periostio también protege el
hueso, participa en la consolidación de las fracturas, en la nutrición
ósea y sirve como punto de inserción de ligamentos y tendones. Se
encuentra unido al hueso subyacente mediante las fibras perforan-
tes (fibras de Sharpey), gruesos haces de fibras colágenas que se
extienden desde el periostio hasta la matriz extracelular del hueso
(denominada matriz osteoide).
6. La cavidad medular es un espacio cilíndrico vacío dentro de la
diáfisis que, en los adultos, contiene médula ósea amarilla adiposa
y numerosos vasos sanguíneos. Al reducir el porcentaje de hueso
denso donde menos se lo necesita, esta cavidad minimiza el peso
del hueso. El diseño tubular de los huesos largos brinda la máxima
resistencia con el menor peso.
7. El endostio (endo-, de éndon, dentro) es una fina membrana que
reviste la cavidad medular. Contiene una sola capa de células for-
madoras de hueso y escaso tejido conectivo.
PREGUNTAS DE REVISIÓN
5. Esquematice las regiones de un hueso largo y enumere las
funciones de cada una.
184 CAPÍTULO 6 • SISTEMA ESQUELÉTICO: EL TEJIDO ÓSEO
6.3 HISTOLOGÍA DEL TEJIDO
ÓSEO
OBJETIVOS
• Explicar por qué el tejido óseo se considera un tejido
conectivo.
• Describir la composición celular del tejido óseo y las fun-
ciones de cada tipo de célula.
• Comparar las diferencias estructurales y funcionales que se
presentan entre el tejido óseo compacto y el tejido óseo
esponjoso.
A continuación, analizaremos la estructura ósea a nivel microscópi-
co. Al igual que el resto de los tejidos conectivos, el hueso o tejido
óseo, contiene una abundante matriz extracelular que rodea células
muy separadas entre sí. La matriz osteoide está constituida por 15%
Las superficies articulares de las epífisis proximal y distal de un hueso largo están cubiertas
por cartílago articular, mientras que su diáfisis está rodeada por periostio.
Epífisis
proximal
Metáfisis
Diáfisis
Metáfisis
Epífisis distal
Cartílago articular
Hueso esponjoso
(contiene médula
ósea roja)
Médula ósea roja
Línea epifisaria
Hueso compacto
Endostio
(reviste la cavidad
medular)
Arteria nutricia
Cavidad medular
(contiene médula ósea
amarilla en los adultos)
Periostio
Cartílago
articular
(a) Corte parcial del húmero (hueso del brazo)
Hueso
esponjoso
Hueso
compacto
Epífisis
proximal
Línea
epifisaria
Metáfisis
Cavidad medular
diafisaria
(b) Corte parcial del húmero
Húmero
¿Para qué sirve el periostio?
Figura 6.1 Partes de un hueso largo. El tejido óseo esponjoso de las epífisis y las metáfisis contiene médula ósea roja, y la cavidad medular
de la diáfisis contiene médula ósea amarilla (en los adultos).
FUNCIONES DEL TEJIDO ÓSEO
1. Brinda sostén a los tejidos blandos y puntos
de inserción a los músculos esqueléticos.
2. Protege los órganos internos.
3. Participa en el movimiento de los músculos
esqueléticos.
4. Almacena y libera minerales.
5. Contiene la médula ósea roja, que produce
células sanguíneas.
6. Contiene la médula ósea amarilla, que
almacena triglicéridos.
6.3 HISTOLOGÍA DEL TEJIDO ÓSEO 185
de agua, 30% de fibras colágenas y 55% de sales minerales cristaliza-
das. La sal mineral más abundante es el fosfato de calcio [Ca
3
(PO
4
)
2
],
que se combina con otra sal mineral, el hidróxido de calcio [Ca
(OH)
2
], para formar los cristales de hidroxiapatita [Ca
10
(PO
4
)
6
(OH)
2
]. A medida que éstos se van formando, se combinan también
con otras sales minerales, como el carbonato de calcio (CaCO
3
) y con
iones tales como el magnesio, el flúor, el potasio y el sulfato. Mientras
se depositan en las estructuras formadas por las fibras colágenas de la
matriz osteoide, estas sales minerales se cristalizan y el tejido se endu-
rece. Este proceso, denominado calcificación, es iniciado por células
productoras de hueso llamadas osteoblastos (descritas más adelante).
Antes, se pensaba que la calcificación se producía sólo cuando
había suficientes sales minerales para formar cristales. Ahora, se sabe
que este proceso requiere –además– la presencia de fibras colágenas.
Las sales minerales primero comienzan a cristalizar en los espacios
microscópicos presentes entre las fibras colágenas. Después de que se
llenan los espacios, los cristales minerales se acumulan alrededor de
las fibras. Las características del hueso obedecen a la combinación
entre las sales cristalizadas y las fibras colágenas.
Aunque la consistencia de un hueso depende de las sales minerales
inorgánicas cristalizadas, su flexibilidad está en relación con las fibras
colágenas. Como vigas de metal que refuerzan el concreto, las
fibras colágenas y otras moléculas orgánicas brindan la fuerza tensil,
resistencia al estiramiento y a la rotura. Si se sumerge un hueso en una
solución ácida como el vinagre, las sales minerales se disuelven y el
hueso se transforma en una pieza gomosa y flexible. Como se analiza-
rá en breve, cuando el organismo requiere ciertos minerales o como
parte de los procesos de formación y destrucción óseas, las células del
hueso denominadas osteoclastos secretan enzimas y ácidos que extraen
las sales minerales y las fibras colágenas de la matriz osteoide.
El tejido óseo presenta cuatro tipos celulares: células osteogénicas,
osteoblastos, osteocitos y osteoclastos (Figura 6-2).
1. Células osteogénicas (-génicas, de gennán, producir). Son célu-
las madre (stem cells) no especializadas que derivan del mesén-
quima, el tejido del que provienen todos los tejidos conectivos.
Son las únicas células óseas que experimentan división celular;
las células hijas se transforman en osteoblastos. Las células oste-
ogénicas se encuentran a lo largo del endostio, en la porción
interna del periostio y en los conductos intraóseos que contienen
vasos sanguíneos.
2. Osteoblastos (-blasto, de blastós, germen). Son células formadoras
de hueso que sintetizan y secretan fibras colágenas y otros compo-
nentes orgánicos necesarios para construir la matriz osteoide; ade-
más, inician la calcificación (se describe más adelante). A medida
que los osteoblastos se rodean a sí mismos de matriz osteoide, van
quedando atrapados en sus secreciones y se convierten en osteoci-
tos. (Nota: los blastos del hueso o de cualquier otro tejido conecti-
vo secretan matriz extracelular).
3. Osteocitos (-cito, de ky´tos, célula). Estas células óseas maduras
son las células principales del hueso y mantienen su metabolismo
regular a través del intercambio de nutrientes y productos metabó-
licos con la sangre. Al igual que los osteoblastos, los osteocitos no
experimentan división celular. (Nota: los citos del hueso o de cual-
quier otro tejido se encargan de su mantenimiento).
De la estirpe de las células óseas De la estirpe de los glóbulos blancos
Célula osteogénica
(se diferencia en un
osteoblasto)
Osteoblasto
(forma matriz
osteoide)
Osteocito (mantiene
el tejido óseo)
Osteoclasto (se encarga
de la resorción y la destrucción
de la matriz osteoide)
Borde
indentado
1160×
2.000×
¿Por qué es importante la resorción ósea?
250×
MEB MEB
MEB
Figura 6.2 Tipos de células óseas.
Las células osteogénicas se dividen y se diferencian en osteoblastos, que secretan matriz osteoide.
186 CAPÍTULO 6 • SISTEMA ESQUELÉTICO: EL TEJIDO ÓSEO
4.
Osteoclastos (-clastos, de klastós, roto). Son células gigantes
derivadas de la fusión de por lo menos 50 monocitos (una clase de
glóbulo blanco) y se agrupan en el endostio. En su cara proximal
a la superficie ósea, la membrana plasmática del osteoclasto se
pliega profundamente y forma un borde indentado. En este lugar,
la célula libera poderosas enzimas lisosómicas y ácidos que digie-
ren los componentes minerales y proteicos de la matriz osteoide
subyacente. Esta descomposición de la matriz osteoide, denomi-
nada resorción, es parte de la formación, el mantenimiento y la
reparación normales del hueso. (Nota: -clasto significa que la
célula degrada matriz osteoide). Como veremos más adelante, en
respuesta a ciertas hormonas, los osteoclastos participan en la
regulación del calcio circulante (véase Sección 6.7). También son
las células diana del tratamiento farmacológico de la osteoporosis
(véase Patología: Desequilibrios homeostáticos, al final del capí-
tulo).
El hueso no es completamente sólido porque contiene pequeños espa-
cios entre las células y los componentes de la matriz osteoide. Algunos
espacios constituyen conductos para los vasos sanguíneos que brindan
nutrientes a las células óseas. Otros espacios sirven como sitios de alma-
cenamiento de la médula ósea roja. Según el tamaño y la distribución de
los espacios, las regiones de un hueso pueden clasificarse como esponjo-
sas o compactas (véase la Figura 6-1). Aproximadamente 80% del esque-
leto está formado por hueso compacto y 20% por hueso esponjoso.
Tejido óseo compacto
El tejido óseo compacto contiene pocos espacios (Figura 6-3a) y es
el componente más fuerte del tejido óseo. Se encuentra por debajo del
periostio de todos los huesos y forma la mayor parte de las diáfisis de
los huesos largos. Brinda protección y soporte y ofrece resistencia a la
tensión causada por el peso y el movimiento.
El tejido óseo compacto se compone de unidades estructurales repe-
tidas denominadas osteonas o sistemas de Havers. Cada osteona
consta de un conducto central (conducto de Havers), alrededor del
cual se dispone una serie de laminillas concéntricas. Parecidas a los
anillos de crecimiento de los árboles, estas últimas son placas circula-
res compuestas por matriz osteoide mineralizada de diámetro crecien-
te que rodean una pequeña red de vasos sanguíneos, linfáticos y ner-
vios localizados en el canal central (Figura 6.3a). Estas unidades óseas
tubulares en general forman una serie de cilindros paralelos que, en
los huesos largos, tienden a disponerse en forma paralela al eje mayor
del hueso. Entre las laminillas concéntricas hay pequeños espacios
denominados lagunas, que contienen osteocitos. De las lagunas –y en
toda dirección– irradian pequeños canalículos, que contienen líquido
extracelular. Dentro de los canalículos existen delicadas protuberan-
cias de osteocitos con forma de dedo (véase sector ampliado a la dere-
cha de la Figura 6-3a). Los osteocitos vecinos se comunican entre sí
por medio de puentes (véase Sección 4.2). Los canalículos conectan
las lagunas entre sí y con el canal central formando un intrincado sis-
tema minúsculo de canales interconectados a través del hueso. Este
sistema ofrece numerosas vías de acceso a los osteocitos de nutrientes
y de oxígeno, así como una vía de eliminación de los desechos.
En el tejido óseo compacto, las osteonas están alineadas en la
misma dirección y son paralelas al eje mayor de la diáfisis del hueso.
Por lo tanto, la diáfisis de un hueso largo resiste la curvatura y la frac-
tura aun cuando se ejerza una fuerza considerable desde los extremos.
El tejido óseo compacto tiende a ser más grueso en las regiones del
hueso en las que la fuerza se aplica relativamente en pocas direccio-
nes. Las líneas de fuerza del hueso no son estáticas. Cambian cuando
la persona aprende a caminar y en respuesta a la actividad física inten-
sa repetida, como en el levantamiento de pesas. Las líneas de fuerza
de un hueso también pueden cambiar a raíz de una fractura o una
deformidad física. Por lo tanto, la organización de las osteonas no es
estática, sino que cambia a lo largo del tiempo en respuesta a las exi-
gencias físicas que soporta el esqueleto.
Las regiones comprendidas entre las osteonas vecinas contienen
ciertas laminillas denominadas laminillas intersticiales, que también
presentan lagunas con osteocitos y canalículos. Son fragmentos de
osteonas precedentes que han sido parcialmente destruidas durante la
reconstrucción o el crecimiento del hueso.
Los vasos sanguíneos y linfáticos, y los nervios del periostio pene-
tran el hueso compacto a través de los canales perforantes transver-
sos o canales de Volkmann. Los vasos y los nervios de los canales per-
forantes se conectan con los de la cavidad medular, el periostio y los
canales centrales.
Alrededor del 100% de las circunferencias externa e interna de la
diáfisis de un hueso largo presenta laminillas denominadas laminillas
circunferenciales, que aparecen durante la fase inicial de la forma-
ción del hueso. Las laminillas circunferenciales que están justo por
debajo del periostio se denominan laminillas circunferenciales exter-
nas. Se conectan con el periostio mediante fibras perforantes (fibras
de Sharpey). Las que revisten la cavidad medular se denominan lami-
nillas circunferenciales internas (Figura 6.3a).
Tejido óseo esponjoso
A diferencia del tejido óseo compacto, el tejido óseo esponjoso
–también denominado tejido óseo trabecular– no contiene osteonas
(Figura 6.3b, c). Siempre es profundo y está protegido por una cubier-
ta de hueso compacto. Está compuesto por laminillas dispuestas en un
patrón irregular de finas columnas denominadas trabéculas, entre las
que existen espacios que pueden apreciarse a simple vista. Estos espa-
cios macroscópicos contienen médula ósea roja en los huesos que pro-
ducen células sanguíneas, y médula ósea amarilla (tejido adiposo) en
los otros huesos. Ambos tipos de médula ósea están irrigados por
numerosos vasos sanguíneos que nutren los osteocitos. Cada una de
las trabéculas consta de laminillas concéntricas, osteocitos ocupantes
de lagunas y canalículos que irradian en forma excéntrica desde las
lagunas.
El tejido óseo esponjoso es el componente profundo principal del
tejido óseo de los huesos cortos, aplanados, sesamoideos e irregulares.
En los huesos largos, es el núcleo de las epífisis y está cubierto por
una delgadísima capa de hueso compacto, además de conformar un
plano delgado variable que reviste la cavidad medular de la diáfisis. El
tejido esponjoso siempre está cubierto por una capa de hueso compac-
to que lo protege.
A simple vista, las trabéculas del hueso esponjoso pueden parecer
más desorganizadas que las trabéculas del hueso compacto. Sin
embargo, tienen una orientación precisa a lo largo de las líneas de
fuerza, característica que permite al hueso resistir y transmitir fuerzas
sin romperse. El tejido óseo esponjoso es más abundante en los hue-
sos que no reciben mucha presión o en los que reciben presiones
desde direcciones múltiples. Las trabéculas no se organizan en forma
definitiva hasta que no se aprende a caminar perfectamente; incluso
pueden desorganizarse cuando las líneas de fuerza cambian debido a
una fractura mal consolidada o a una deformidad.
El hueso esponjoso difiere del tejido óseo compacto en dos aspec-
tos. En primer lugar, es liviano, lo que reduce su peso total. Esta dis-
minución del peso le permite moverse más rápidamente al ser traccio-
nado por un músculo esquelético. En segundo lugar, las trabéculas del
tejido óseo esponjoso sostienen y protegen la médula ósea roja. El
En el hueso compacto, el tejido óseo está organizado en laminillas concéntricas alrededor de un conducto central
(conducto de Havers) y, en las trabéculas de hueso esponjoso, en laminillas irregulares.
Laminillas
intersticiales
Laminillas
circunferenciales
externas
Laminillas
concéntricas
Canalículos
Osteocito
Laguna
Vasos
sanguíneos
Cavidad medular
Trabéculas
Osteona
Laminillas
circunferenciales
internas
Hueso esponjoso
Hueso compacto
(a) Osteonas (sistema de Havers) del hueso compacto y trabéculas del hueso esponjoso
Espacio para la
médula ósea roja
Trabéculas
Osteocito
Osteoclasto
Osteoblastos
alineados a lo largo
de las trabéculas
del nuevo hueso
Laguna
Laminillas
Canalículos
(b) Aspecto alargado de las trabéculas de hueso esponjoso (c) Detalles de un corte de una trabécula
A medida que se envejece, algunos canales centrales (haversianos) pueden bloquearse. ¿Cómo afectará esto a los osteocitos adyacentes?
Vena perióstica
Arteria perióstica
Periostio:
capa fibrosa externa/
Canal central
Canal perforante
Fibras perforantes
(fibras de Sharpey)
capa fibrosa interna
Hueso
compacto
Hueso
esponjoso
Periostio
Cavidad
medular
Véanse detalles en la
figura 6-3b
Figura 6.3 Histología del hueso compacto y del hueso esponjoso. (a) Cortes transversales de la diáfisis de un hueso largo:
periostio a la derecha, hueso compacto en el medio, y hueso medular y cavidad medular a la izquierda. El sector
ampliado de la esquina superior derecha muestra un osteocito en una laguna (b, c). Detalles del hueso esponjoso.
Véase una fotomicrografía del tejido óseo compacto en el
Cuadro 4.7 y una micrografía electrónica de tejido óseo
esponjoso en la Figura 6.11a.
188 CAPÍTULO 6 • SISTEMA ESQUELÉTICO: EL TEJIDO ÓSEO
tejido óseo de los huesos de la cadera, las costillas, el esternón, las
vértebras y los extremos proximales del húmero y del fémur es el
único sitio de almacenamiento de médula ósea roja y, por lo tanto, el
lugar donde –en los adultos– tiene lugar la hemopoyesis.
PREGUNTAS DE REVISIÓN
6. ¿Por qué se considera que el hueso es un tejido conectivo?
7. ¿Qué factores contribuyen a la solidez y a la fuerza tensil
del hueso?
8. Enumere los cuatro tipos de células del hueso y sus funcio-
nes.
9. ¿Cuál es la composición de la matriz osteoide?
10. ¿Cuáles son las diferencias entre el tejido óseo compacto y
el tejido óseo esponjoso, desde el punto de vista de su
aspecto microscópico, su ubicación y su función?
11. ¿Qué es la centellografía ósea y cuál es su utilidad clínica?
6.4 IRRIGACIÓN E INERVACIÓN
DEL HUESO
OBJETIVO
• Describir la irrigación y la inervación del hueso.
El hueso está profusamente irrigado. Los vasos sanguíneos, abun-
dantes sobre todo en las regiones del esqueleto que contienen médula
ósea roja, llegan a los huesos desde el periostio. Consideraremos la
irrigación de un hueso largo, como la tibia del adulto, según se ilustra
en la
Figura 6-4.
Las arterias periósticas, pequeñas arterias acompañadas de ner-
vios, ingresan a la diáfisis a través de múltiples canales perforantes
(canales de Volkmann) e irrigan el periostio y la parte externa del
hueso compacto (véase la Figura 6.3a). Cerca del centro de la diáfisis,
una gran arteria nutricia atraviesa un orificio de hueso compacto
denominado agujero nutricio. Al entrar a la cavidad medular, la arte-
ria nutricia se divide en las ramas proximal y distal, que se dirigen
hacia cada extremo del hueso. Estas ramas irrigan tanto la parte inter-
na del tejido óseo compacto de la diáfisis como el tejido óseo espon-
joso y la médula ósea roja hasta los discos (o líneas) epifisarios.
Algunos huesos, como la tibia, tienen sólo una arteria nutricia; otros,
como el fémur, tienen varias. Los extremos de los huesos largos están
irrigados por las arterias metafisaria y epifisaria, las que se originan en
las arterias que irrigan la articulación adyacente. Las arterias metafi-
sarias ingresan en la metáfisis de un hueso largo y, junto con la arte-
ria nutricia, irrigan la médula ósea roja y el tejido óseo de la metáfi-
sis. Las arterias epifisarias ingresan en las epífisis de un hueso largo e
irrigan la médula ósea roja y el tejido óseo de dichas epífisis.
Las venas que transportan sangre desde los huesos largos son visi-
bles en tres regiones: 1) Una o dos venas nutricias acompañan a la
arteria nutricia y abandonan el hueso a nivel de la diáfisis; 2) numero-
sas venas epifisarias y venas metafisarias acompañan sus respecti-
vas arterias y abandonan el hueso a nivel de las epífisis y 3) numero-
sas venas periósticas pequeñas acompañan a sus respectivas arterias
y abandonan el hueso a través del periostio.
CORRELACIÓN CLÍNICA |
Centellografía ósea
El centellograma óseo es un método diagnóstico que aprovecha el
hecho de que el hueso es un tejido vivo. Se inyecta por vía intravenosa
una pequeña cantidad de marcador radiactivo, que el hueso absorbe
rápidamente. El grado de captación del marcador se relaciona con la
cantidad de flujo sanguíneo que recibe el hueso. Un dispositivo (cáma-
ra gamma) mide la radiación emitida por los huesos y la información se
transfiere a una fotografía que puede leerse como si fueran rayos X en
un monitor. El tejido óseo normal se identifica porque tiene una colo-
ración gris uniforme, como consecuencia de la captación homogénea
del marcador radiactivo. Las áreas más oscuras o más claras pueden
indicar anomalías óseas. Las oscuras, llamadas puntos calientes, son
zonas de metabolismo aumentado que absorben más marcador porque
reciben un mayor flujo sanguíneo. Los puntos calientes son indicadores
de cáncer óseo, curación anormal de fracturas o crecimiento óseo pato-
lógico. Las áreas más claras, que se denominan puntos fríos, son zonas
de metabolismo reducido que absorben menos marcador radiactivo; en
ellas, el flujo sanguíneo está disminuido. Los puntos fríos pueden indi-
car enfermedad ósea degenerativa, descalcificación ósea, fracturas,
infecciones, enfermedad de Paget o artritis reumatoidea. Un centello-
grama óseo detecta anormalidades entre 3 y 6 meses antes que los pro-
cedimientos de rayos X habituales, y expone al paciente a menor radia-
ción. El centellograma óseo es la prueba estándar para medir la densi-
dad ósea, lo que es particularmente importante en el cribado de muje-
res con riesgo de sufrir osteoporosis.
El hueso está profusamente irrigado.
Epífisis
Metáfisis
Diáfisis
Cartílago articular
Arteria epifisaria
Vena epifisaria
Línea epifisaria
Arteria metafisaria
Vena metafisaria
Cavidad medular
Hueso compacto
Arteria perióstica
Vena perióstica
Periostio
Agujero nutricio
Vena nutricia
Arteria nutricia
Sección parcial de la tibia
¿Por dónde ingresan las arterias periósticas al tejido óseo?
Figura 6.4 Irrigación de un hueso largo maduro.
6.5 FORMACIÓN DEL HUESO 189
Los vasos sanguíneos que irrigan los huesos se acompañan también
de nervios. El periostio está inervado por abundantes nervios sensiti-
vos, algunos de los cuales transmiten sensación de dolor. Estos ner-
vios son especialmente sensibles al estiramiento o la tensión, lo que
explica el intenso dolor originado por una fractura o por un tumor
óseo. Por la misma razón, la punción-biopsia de la médula ósea puede
causar dolor. En este procedimiento, se introduce una aguja en la pro-
fundidad del hueso para extraer una muestra de médula ósea con el
propósito de examinarla, cuando se sospecha de la existencia de leu-
cemias, metástasis, linfomas, enfermedad de Hodgkin o aplasia medu-
lar. Cuando la aguja entra en el periostio, se siente dolor; una vez atra-
vesado, el dolor disminuye.
PREGUNTAS DE REVISIÓN
12. Describa la localización y las funciones de las arterias nutri-
cias, del agujero nutricio, de las arterias epifisarias y de las
arterias periósticas.
13. ¿En qué parte del hueso hay nervios sensitivos asociados
con la sensación de dolor?
14. Describa una situación en la cual estas neuronas sensitivas
son importantes.
15. ¿Cómo se realiza una biopsia por punción de la médula
ósea? ¿Qué enfermedades se diagnostican mediante este
procedimiento?
6.5 FORMACIÓN DEL HUESO
OBJETIVOS
• Describir los pasos de las osificaciones intramembranosa y
endrocondral.
• Describir cómo el hueso se alarga y aumenta su diámetro.
• Describir el proceso responsable de la remodelación ósea.
El proceso mediante el cual se forma el hueso se denomina osifica-
ción (ossi-, hueso; -producción, formación) u osteogénesis. Se produ-
ce hueso en cuatro situaciones: 1) la formación de los huesos embrio-
narios y fetales; 2) el crecimiento óseo durante la lactancia, la infan-
cia y la adolescencia hasta que se alcanza el tamaño adulto de los
huesos; 3) la remodelación ósea (remplazo del hueso precedente por
hueso nuevo, a lo largo de toda la vida) y 4) la consolidación de las
fracturas, también a lo largo de toda la vida.
Formación de los huesos embrionarios y fetales
En principio, se considerará la formación del hueso embrionario y
fetal. El “esqueleto” embrionario, inicialmente compuesto por mesén-
quima conformado como hueso, es donde se produce la formación del
cartílago y la osificación durante la sexta semana de gestación. La for-
mación del hueso sigue uno de los dos patrones que se presentan a
continuación.
Las dos modalidades de formación del hueso, que consisten en el
remplazo de tejido conectivo preexistente por hueso, no implican dife-
rencias en la estructura del hueso maduro; sólo son sistemas diferen-
tes de desarrollo óseo. En el primer tipo de osificación, denominada
osificación intramembranosa (intra-. dentro; -membran, membra-
na), los huesos se forman directamente en el mesénquima, que se dis-
pone en capas delgadas semejantes a membranas. En el segundo tipo,
el de osificación endocondral (endo-, dentro; -condral, cartílago, el
hueso se forma dentro de cartílago hialino derivado del mesénquima.
Osificación intramembranosa
La osificación intramembranosa es la más simple de las dos moda-
lidades de formación ósea. Los huesos planos del cráneo, la mayoría
de los huesos faciales, la mandíbula y el tercio medio de la clavícula
se forman de esta manera. También los “puntos blandos”, que permi-
ten que el cráneo fetal atraviese el canal del parto, más adelante se
consolidan al experimentar el proceso de osificación intramembrano-
sa, que tiene lugar del siguiente modo (Figura 6.5):
1
Aparición del centro de osificación. En el sitio donde aparecerá el
hueso, por medio de mensajes químicos específicos, se producen la
agrupación y diferenciación de las células mesenquimatosas; prime-
ro, en células osteógenas y luego, en osteoblastos. El punto donde se
presenta tal agrupamiento se denomina centro de osificación. Los
osteoblastos secretan la matriz osteoide hasta ser rodeados por ella.
2
Calcificación. Finaliza la secreción de matriz osteoide y las células,
ahora llamadas osteocitos, quedan inmersas dentro de lagunas y
extienden sus prolongaciones citoplasmáticas hacia canalículos irra-
diados en todas las direcciones. Después de algunos días, se deposi-
tan el calcio y otras sales minerales, y la matriz extracelular se con-
solida o calcifica (calcificación).
3
Formación de trabéculas. A medida que va formándose la matriz
osteoide, da lugar a trabéculas que se fusionan entre sí y que dan ori-
gen al hueso esponjoso, que se deposita alrededor de los vasos san-
guíneos. El tejido conectivo trabecular asociado con los vasos san-
guíneos se diferencia en médula ósea roja.
4
Formación del periostio. Junto con la aparición de las trabéculas, en
la periferia del hueso, el mesénquima se condensa y se transforma
en periostio. Finalmente, una capa delgada de hueso compacto rem-
plaza las capas superficiales de hueso esponjoso, pero éste sigue
ocupando la profundidad del hueso. Gran parte del hueso recién for-
mado se remodela (se destruye y se reforma) mientras el hueso
adquiere la forma y el tamaño adultos.
Osificación endocondral
El remplazo de cartílago por hueso se denomina osificación endo-
condral. Aunque la mayoría de los huesos del organismo se forman de
esta manera, el proceso se aprecia mejor en los huesos largos. Tienen
lugar los siguientes pasos (Figura 6.6):
1
Aparición del molde cartilaginoso. En el lugar destinado al hueso,
las señales transmitidas por mensajes químicos específicos originan
el agrupamiento de células mesenquimatosas, según la forma que
adoptará el futuro hueso y su transformación posterior en condro-
blastos, que secretan matriz extracelular cartilaginosa a partir de la
cual se forma un molde de cartílago hialino. A su alrededor, apa-
rece una membrana denominada pericondrio.
2
Crecimiento del molde cartilaginoso. Una vez que los condroblas-
tos quedan inmersos en la profundidad de la matriz extracelular car-
tilaginosa, pasan a llamarse condrocitos. El molde de cartílago se
alarga mediante divisiones celulares continuas de los condrocitos,
acompañadas de la secreción de matriz extracelular cartilaginosa.
Este tipo de crecimiento se denomina crecimiento intersticial
(endógeno) y es responsable del alargamiento del molde cartilagi-
noso. En cambio, el aumento del diámetro del cartílago se debe,
principalmente, a la incorporación de matriz extracelular a la perife-
ria del molde por medio de nuevos condroblastos pericondriales.
Este patrón de crecimiento, gracias al cual la matriz extracelular se
deposita en la superficie del cartílago, se llama crecimiento por
aposición (exógeno). El crecimiento intersticial y el crecimiento
190 CAPÍTULO 6 • SISTEMA ESQUELÉTICO: EL TEJIDO ÓSEO
por aposición se describen con mayor detalle en la Sección 4.5. A
medida que el molde cartilaginoso crece, los condrocitos de la
región central se hipertrofian (aumentan de tamaño) y la matriz
extracelular cartilaginosa que los rodea comienza a calcificarse.
Otros condrocitos mueren dentro del cartílago en calcificación por-
que los nutrientes ya no pueden difundir a través de la matriz extra-
celular con la velocidad adecuada. A medida que los condrocitos
mueren, los espacios que dejan se fusionan en cavidades denomina-
das lagunas.
3
Aparición del centro primario de osificación. La osificación prima-
ria se produce en forma centrípeta, desde la superficie externa del
hueso. A través del agujero nutricio de la mitad de la diáfisis, una
arteria nutricia atraviesa el pericondrio y el molde cartilaginoso en
calcificación, e induce a las células osteógenas del pericondrio a
diferenciarse en osteoblastos. Una vez que el pericondrio comienza
a formar hueso, se denomina periostio. Cerca de la parte media del
molde cartilaginoso, los capilares del periostio crecen hacia el cartí-
lago calcificado en desintegración e inducen el crecimiento del cen-
tro primario de osificación, sitio donde el tejido óseo remplaza la
mayor parte del cartílago. Entonces, los osteoblastos comienzan a
depositar matriz osteoide sobre los restos del cartílago calcificado, y
se forman trabéculas de tejido esponjoso. La osificación primaria se
extiende desde el centro hacia ambos extremos del molde cartilagi-
noso.
4
Aparición de la cavidad medular. Mientras el centro primario de
osificación se extiende hacia los extremos del hueso, los osteoclas-
tos destruyen parte de las trabéculas óseas esponjosas recién forma-
das. Se forma así en la diáfisis una cavidad: la cavidad medular.
Finalmente, la mayor parte de la pared de la diáfisis es remplazada
por hueso compacto.
La osificación intramembranosa supone la formación de hueso dentro de mesénquima dispuesto en capas delgadas
semejantes a membranas.
Hueso plano
del cráneo
Mandíbula
Osteocito dentro
de una laguna
Canalículos
Osteoblastos
Matriz osteoide
recién calcificada
Capilar
sanguíneo
Centro de
osificación
Célula
mesenquimatosa
Osteoblasto
Fibra
colágena
Condensación
del mesénquima
Vaso
sanguíneo
Trabécula de
hueso esponjoso
Osteoblastos
Periostio
Tejido óseo
compacto
Tejido óseo
esponjoso
Tejido óseo
compacto
Aparición del centro de osificación:
los osteoblastos secretan matriz osteoide.
Calcificación: se depositan calcio y otras
sales minerales y la matriz osteoide se calcifica
(se endurece).
Formación de trabéculas: la matriz osteoide
se diferencia en trabéculas que se fusionan entre
sí y forman hueso esponjoso.
Formación del periostio: el mesénquima
del hueso periférico se transforma en periostio.
¿En qué huesos se presenta osificación
intramembranosa?
1
2
3
4
Figura 6.5 Osificación intramembranosa. Referirse a esta figura a medida que se leen los párrafos numerados
correspondientes en el texto. Las ilustraciones
1 y 2 muestran un campo más pequeño, pero de mayor
magnificación que las ilustraciones
3 y 4.
6.5 FORMACIÓN DEL HUESO 191
Durante la osificación endocondral, el molde cartilaginoso es gradualmente
reemplazado por tejido óseo.
Epífisis
proximal
Diáfisis
Epífisis
distal
Pericondrio
Cartílago
hialino
Matriz
extracelular
sin calcificar
Matriz
extracelular
calcificada
Arteria
nutricia
Periostio
Centro primario
de osificación
Hueso
esponjoso
Matriz
extracelular
sin calcificar
Matriz
extracelular
calcificada
Periostio
Cavidad
medular
Centro
secundario
de osificación
Matriz
extracelular
sin calcificar
Cartílago
articular
Hueso
esponjoso
Placa
epifisaria
Aparición del molde cartilaginoso:
células mesenquimatosas que
se transforman en condroblastos,
que forman el molde cartilaginoso.
Crecimiento del molde
cartilaginoso: se produce
mediante la división
de los condrocitos.
Aparición del centro
primario de osificación:
en esta región de la diáfisis,
la mayor parte del cartílago
es reemplazado por tejido óseo.
Aparición de la cavidad
medular: hueso destruido
por los osteoclastos
y formación de la cavidad
medular.
Aparición del centro
secundario de osificación:
en las epífisis del hueso.
Formación del cartílago articular
y la placa epifisaria: ambas estructuras
se componen de cartílago hialino.
(a) Secuencia de eventos
(a) Feto de 15 semanas: las regiones
rojas representan los huesos en
formación (calcificados), mientras que
las traslúcidas representan
el cartílago (sin calcificar).
Durante la osificación endocondral, ¿dónde aparecen los centros secundarios de osificación en el molde cartilaginoso?
1
23 4
5
6
Calcificado
No calcificado
Figura 6.6 Osificación endocondral.
192 CAPÍTULO 6 • SISTEMA ESQUELÉTICO: EL TEJIDO ÓSEO
5
Aparición del centro secundario de osificación. Cuando ramas de
la arteria epifisaria ingresan en las epífisis, comienza el proceso de
osificación secundaria, generalmente en el momento del nacimien-
to. La formación del hueso se produce en forma similar a lo que se
observa en la osificación de los centros primarios. Sin embargo, en
los centros secundarios de osificación, el tejido profundo de las epí-
fisis sigue siendo hueso esponjoso (no se forman cavidades). A dife-
rencia de lo que se observa en la osificación primaria, la secundaria
es centrífuga, desde el centro de las epífisis hacia la superficie exter-
na del hueso.
6
Formación del cartílago articular y la placa epifisaria (placa de
crecimiento). El cartílago hialino que recubre las epífisis se transfor-
ma en cartílago articular. Antes de la edad adulta, entre la diáfisis y
las epífisis quedan restos de cartílago hialino que constituyen la
placa epifisaria (placa de crecimiento), responsable del alargamien-
to de los huesos largos, que se describe a continuación.
Crecimiento óseo durante la lactancia,
la infancia y la adolescencia
Durante la lactancia, la infancia y la adolescencia, todos los huesos
aumentan de diámetro debido al crecimiento por aposición, mientras
que los huesos largos se alargan gracias a la incorporación de tejido
óseo en la parte diafisaria de la placa epifisaria, por crecimiento inters-
ticial.
Alargamiento óseo
El alargamiento de los huesos largos supone las siguientes dos ins-
tancias fundamentales: 1) el crecimiento intersticial del cartílago en la
región epifisaria de la placa epifisaria y 2) el remplazo por hueso del
cartílago de la parte diafisaria de la placa epifisaria, mediante osifica-
ción endocondral.
Para entender cómo se alarga un hueso, es necesario comprender
algunos detalles de la estructura de la placa epifisaria. La placa epifi-
saria es una capa de cartílago hialino presente en la metáfisis de un
hueso en crecimiento, en la que se observan cuatro zonas (Figura
6.7b):
1. Zona del cartílago inactivo. Esta capa es la más próxima a la epí-
fisis y está compuesta por condrocitos pequeños y espaciados. Se
usa el término “inactivo” porque las células no participan en el cre-
cimiento del hueso, sino que unen la placa epifisaria con la epífisis
ósea.
2. Zona de cartílago proliferativo. En esta zona, se presentan condro-
citos algo más grandes y organizados como pilas de monedas. Al
dividirse y secretar matriz intersticial, estos condrocitos también
intervienen en el crecimiento intersticial del hueso. En esta región,
se dividen para remplazar a los que mueren en la porción diafisaria
de la epífisis.
3. Zona de cartílago hipertrófico Esta capa está compuesta por gran-
des condrocitos en proceso de maduración y dispuestos en colum-
nas.
4. Zona de cartílago calcificado. Esta última zona de la placa epifi-
saria tiene el espesor de unas pocas células y está compuesta, fun-
damentalmente, por condrocitos degenerados debido a que la
matriz extracelular que los rodea está calcificada. Los osteoclastos
disuelven el cartílago calcificado mientras que osteoblastos y capi-
lares diafisarios invaden el área. Los osteoblastos depositan matriz
osteoide remplazando el cartílago calcificado mediante el proceso
de osificación endocondral (recordar que la osificación endocon-
dral es el remplazo de cartílago por hueso). Por consiguiente, la
zona de cartílago calcificado se convierte en la “nueva diáfisis”, fir-
memente unida al resto de la diáfisis del hueso.
La diáfisis sólo puede alargarse mediante la actividad de la placa
epifisaria. A medida que el hueso crece, en la región epifisaria de la
placa proliferan condrocitos que remplazan a los precedentes, que se
destruyen por calcificación. Por otra parte, en la porción diafisaria de
la placa epifisaria, el cartílago es remplazado por hueso. De este
modo, el grosor de la placa epifisaria se mantiene relativamente cons-
tante, pero en la región diafisaria de la placa el hueso se alarga (Figura
6.7). Si la placa epifisaria se daña por una fractura, en la edad adulta
el hueso fracturado puede verse anormalmente acortado debido a que
el daño del cartílago, que es avascular, acelera el cierre de la placa epi-
fisaria a partir del cese de la división de las células cartilaginosas y,
por lo tanto, inhibe el crecimiento longitudinal del hueso.
Al finalizar la adolescencia (alrededor de los 18 años en las muje-
res y de los 21, en los varones), las placas epifisarias se cierran; es
decir, las células del cartílago epifisario dejan de dividirse, y todo el
cartílago restante es remplazado por hueso. La placa epifisaria se pier-
de y deja una estructura ósea denominada línea epifisaria, cuya apa-
rición señala que el alargamiento del hueso se detendrá por completo.
El cierre de la placa epifisaria es un proceso gradual, y su evolución
sirve para determinar la edad ósea, predecir la estatura en la edad
adulta y establecer la edad en el momento de la muerte según los res-
tos óseos, especialmente en los lactantes, los niños y los adolescentes.
Por ejemplo, una placa epifisaria abierta nos indica que estamos en
presencia de una persona muy joven, mientras que una placa epifisa-
ria parcial o completamente cerrada indica que se trata de una perso-
na de más edad. También debe tenerse en cuenta que, en las mujeres,
el cierre de la placa epifisaria se presenta en un promedio de 1 a 2 años
antes que en los varones.
Aumento del diámetro óseo
Al igual que en el caso del cartílago, el diámetro óseo puede aumen-
tar sólo mediante el crecimiento por aposición (Figura 6.8a):
1
En la superficie ósea, las células periósticas se diferencian en osteo-
blastos, que secretan fibras colágenas y demás sustancias orgánicas
que forman la matriz osteoide. Los osteoblastos se rodean de matriz
osteoide y se convierten en osteocitos. Este proceso da lugar a la
aparición de márgenes óseos a cada lado del vaso sanguíneo periós-
tico. Tales márgenes se agrandan lentamente y crean un surco para
el vaso sanguíneo.
2
Finalmente, los márgenes se pliegan y fusionan entre sí, por lo que
el surco se transforma en un túnel que encierra el vaso sanguíneo.
Lo que era periostio se convierte en el endostio que reviste el túnel.
3
Los osteoblastos del endostio depositan matriz osteoide y forman
nuevas laminillas concéntricas en dirección centrípeta, hacia el vaso
sanguíneo perióstico. De esta forma, se llena el túnel y se forma una
nueva osteona.
4
Mientras se forma una osteona, los osteoblastos subperiósticos
depositan nuevas laminillas circunferenciales y, a partir de ello,
aumenta el diámetro del hueso. Como se incluyen nuevos vasos san-
guíneos periósticos, según se describe en el paso
1
, el proceso de
crecimiento continúa.
Debe tenerse en cuenta que, a medida que se deposita nuevo tejido
óseo sobre la superficie externa del hueso, el revestimiento de tejido
6.5 FORMACIÓN DEL HUESO 193
óseo de la cavidad medular es destruido por osteoclastos endósticos.
Así, a medida que el hueso aumenta de diámetro, la cavidad medular
se agranda (Figura 6.8).
Remodelación ósea
Al igual que la piel, el hueso se forma antes del nacimiento, pero a
partir de entonces continúa renovándose. La remodelación ósea es el
remplazo continuo del tejido óseo precedente por nuevo tejido óseo.
Supone los procesos de resorción ósea, de eliminación osteoclástica
de minerales y fibras colágenas del hueso, y de depósito; es decir, de
agregado osteoblástico de minerales y fibras colágenas al hueso. De
esta manera, la resorción ósea conlleva la destrucción de matriz oste-
oide, mientras que el depósito óseo implica su formación. En todo
momento, el 5% del total de masa ósea del organismo está en proce-
so de remodelación. El índice de renovación del tejido óseo compac-
to es de alrededor del 4% anual, mientras que el del hueso esponjoso
es de alrededor del 20% anual. Por otra parte, los índices de remode-
lación difieren, según la región anatómica de que se trate. El extremo
distal del fémur se remplaza cada 4 meses, aproximadamente. Por el
contrario, el hueso de ciertas regiones de la diáfisis femoral nunca se
Epífisis
Cartílago
articular
PLACA EPIFISARIA
(PLACA DE CRECIMIENTO)
Zona de cartílago inactivo
Zona de cartílago proliferativo
Zona de cartílago hipertrófico
Zona de cartílago calcificado
Diáfisis
Condrocitos recién formados
Los condrocitos son
reemplazados por hueso
Nueva
diáfisis
(c) Alargamiento del hueso a nivel de la placa epifisaria
¿Por qué la placa epifisaria (placa de crecimiento) es responsable del alargamiento de la diáfisis ósea?
(a) Radiografía que muestra la placa epifisaria
femoral de un niño de 3 años.
Fémur
PLACA
EPIFISARIA
Tibia
Parte epifisaria
Hueso diafisario
en formación
Zona de cartílago
calcificado
Zona de cartílago
hipertrófico
Zona de cartílago
proliferativo
Zona
de cartílago
inactivo
Parte epifisaria
(b) Histología de la placa epifisaria
MO 400×
Figura 6.7 Placa epifisaria (placa de crecimiento).
En la muestra parcial de la radiografía (a), la placa
epifisaria (placa de crecimiento) se presenta como
una banda oscura entre las áreas calcificadas más blancas.
La diáfisis ósea se alarga a partir de la actividad de la placa
epifisaria (placa de crecimiento).
194 CAPÍTULO 6 • SISTEMA ESQUELÉTICO: EL TEJIDO ÓSEO
remplaza completamente. Aun cuando los huesos han adquirido la
forma y el tamaño adultos, el hueso precedente se destruye continua-
mente y en su lugar se forma hueso nuevo. Mediante el proceso de
remodelación, también se elimina hueso dañado, que es remplazado
por hueso nuevo. La remodelación puede ser desencadenada por fac-
tores tales como la actividad física, el sedentarismo y los cambios en
la alimentación.
Dicha remodelación se asocia con diversos beneficios. Dado que la
resistencia del hueso está relacionada con el grado en el que es tensio-
nado, si el hueso recién formado es sometido a cargas pesadas, se
engrosará y, por lo tanto, será más fuerte que el hueso precedente.
Además, la forma del hueso puede verse alterada por la carga sopor-
tada según los patrones de tensión que se experimentan durante el pro-
ceso de remodelación. Finalmente, el hueso nuevo es más resistente a
las fracturas que el hueso precedente.
Durante el proceso de resorción ósea, un osteoclasto se fija firme-
mente al endostio o periostio de la superficie ósea y forma un sello
hermético en los márgenes de su borde dentado (véase la Figura 6.2).
Entonces, libera enzimas lisosómicas proteolíticas y diversos ácidos
en el saco cerrado. Las enzimas digieren las fibras colágenas y demás
sustancias orgánicas, mientras que los ácidos disuelven los minerales
óseos. En conjunto, un grupo de osteoclastos labran un pequeño túnel
en el hueso precedente. Las proteínas óseas degradadas y los minera-
les de la matriz osteoide (principalmente, calcio y fósforo) son endo-
citados por un osteoclasto, al cual atraviesan contenidos en vesículas
para ser liberados por exocitosis en el lado opuesto al borde dentado.
En el líquido intersticial, los productos de la resorción ósea difunden
dentro de los capilares sanguíneos regionales. Una vez reabsorbida
una pequeña superficie ósea, los osteoclastos abandonan el área a la
que ingresan los osteoblastos para reconstruir el hueso.
Factores que afectan el crecimiento y la
remodelación óseos
El metabolismo óseo normal –crecimiento de los jóvenes y remode-
lación ósea de los adultos– depende de una serie de factores, entre los
que se incluye el consumo adecuado de minerales y vitaminas, y tam-
bién los niveles suficientes de diversas hormonas.
1. Minerales. Durante el período de crecimiento de los huesos, se
necesitan grandes cantidades de calcio y de fósforo y, en menor
proporción, magnesio, flúor y manganeso. Estos minerales también
son necesarios para la remodelación ósea.
2. Vitaminas. La vitamina A estimula la actividad de los osteoblastos.
La vitamina C es necesaria para la síntesis de colágeno, principal
proteína del hueso. Como se analizará en breve, la vitamina D par-
ticipa en la formación ósea, al estimular la absorción sanguínea del
calcio de la dieta en el tracto gastrointestinal. Las vitaminas K y
B
12
también se requieren para la síntesis de las proteínas del hueso.
3. Hormonas. Durante la infancia, las hormonas más importantes
para el crecimiento del hueso son los factores de crecimiento tipo
insulina (IGF, por su sigla en inglés), producidos por el hígado y el
tejido óseo (véase la Sección 18.6). Los IGF estimulan a los osteo-
blastos, promueven la división celular en la placa epifisaria y en el
periostio y estimulan la síntesis de las proteínas que se necesitan
para formar hueso nuevo. Los IGF se producen en respuesta a la
secreción de la hormona de crecimiento (GH, por su sigla en
inglés) en el lóbulo anterior de la glándula hipófisis (véase la
Sección 18.6). Las hormonas tiroideas (T
3
y T
4
), secretadas por
la glándula tiroides, promueven el crecimiento óseo por medio de la
estimulación de los osteoblastos. Además, la insulina pancreática
promueve el crecimiento óseo mediante el incremento de la sínte-
sis de proteínas óseas.
En la pubertad, la secreción de las hormonas que se conocen como
hormonas sexuales promueve un crecimiento espectacular del tejido
óseo. Entre las hormonas sexuales, se encuentran los estrógenos
(producidos por los ovarios) y andrógenos, tales como la testosterona
(producidos por los testículos). Aunque las mujeres presentan niveles
mucho más elevados de estrógenos y los varones, de andrógenos, en
las mujeres existen bajos niveles de andrógenos y en los varones,
bajos niveles de estrógenos. Las glándulas suprarrenales en ambos
sexos producen andrógenos, y otros tejidos tales como el tejido adipo-
so pueden convertir andrógenos en estrógenos. Estas hormonas son
responsables del aumento de la actividad osteoblástica, de la síntesis
de matriz osteoide y del “pico de crecimiento” que se presentan
durante la adolescencia. Los estrógenos también promueven cambios
esqueléticos que son característicos de las mujeres, como el ensancha-
miento de la pelvis. Finalmente, las hormonas sexuales, especialmen-
te los estrógenos en ambos sexos, cierran la placa epifisaria a raíz de
lo cual el alargamiento óseo se detiene. Esto sucede antes en las muje-
res que en los varones, debido a que ellas presentan mayores niveles
de estrógenos.
Durante la edad adulta, las hormonas sexuales participan de la
remodelación ósea al enlentecer la resorción ósea y promover el depó-
sito de hueso nuevo. Los estrógenos enlentecen la resorción, por ejem-
CORRELACIÓN CLÍNICA |
Remodelación y ortodoncia
La ortodoncia es la rama de la odontología que se ocupa de la preven-
ción del mal alineamiento dental y de su corrección. El desplazamiento
de los dientes mediante aparatos ejerce una tensión en el hueso, donde
se hallan los alvéolos, en los cuales se alojan los dientes. En respuesta a
esta tensión artificial, los osteoclastos y osteoblastos remodelan esas
cavidades o alvéolos, de modo que los dientes quedan correctamente
alineados.
CORRELACIÓN CLÍNICA |
Enfermedad de Paget
Entre la actividad de los osteoclastos y de los osteoblastos existe un deli-
cado equilibrio. Si se forma demasiado tejido nuevo, el hueso se vuelve
anormalmente grueso y pesado. Si se deposita demasiado mineral en el
hueso, el excedente puede formar duras excrecencias óseas, “espícu-
las”, que interfieren en el movimiento articular. Una excesiva pérdida
de calcio o de tejido debilita los huesos, los cuales pueden romperse,
como sucede en la osteoporosis; o ablandarse demasiado, como en los
casos de raquitismo y osteomalacia. En la enfermedad de Paget, se
origina una proliferación excesiva de osteoclastos, por la cual la resor-
ción ósea se produce más rápido que el depósito de hueso. En respues-
ta, los osteoblastos tratan de compensar, pero el nuevo hueso es más
débil, ya que tiene una mayor proporción de hueso esponjoso que de
hueso compacto; la mineralización es menor, y la matriz osteoide recién
sintetizada contiene proteínas anómalas. El nuevo hueso, especialmen-
te en la pelvis, en los miembros, en las vértebras inferiores y en el crá-
neo, se alarga, se endurece y se torna frágil, por lo que se fractura con
facilidad.
6.5 FORMACIÓN DEL HUESO 195
A medida que los osteoblastos depositan hueso nuevo en la superficie externa del hueso, el tejido óseo
endóstico que reviste la cavidad medular es destruido por los osteoclastos.
Márgenes periósticos
Periostio
Vaso sanguíneo
perióstico
Canal
perforante
Surco
Endostio
Túnel
Endostio
Laminillas
circunferen-
ciales
Periostio
Osteona
nueva
(a) Detalles microscópicos
1
2
3
4
Como los osteoblastos periósticos forman
nuevas laminillas circunferenciales, el hueso
crece en forma centrífuga. A medida que nuevos
márgenes periósticos se van plegando sobre
los vasos sanguíneos, se siguen formando
osteonas.
Los osteoblastos endostiales forman
nuevas laminillas concéntricas centrípetas
hacia el centro del túnel y, así, forman una
osteona nueva.
Los márgenes periósticos se fusionan
y forman un túnel revestido por endostio.
Los márgenes periósticos crean un
surco para el vaso sanguíneo perióstico.
Hueso formado
por los osteoblastos
Hueso
destruido por
los osteoclastos
Lactante Niño Adulto joven Adulto
¿Cómo se agranda la cavidad medular durante el aumento del diámetro óseo?
(b) Cambios macroscópicos
Cavidad
medular
Figura 6.8 Aumento del diámetro óseo.
196 CAPÍTULO 6 • SISTEMA ESQUELÉTICO: EL TEJIDO ÓSEO
plo, promoviendo la apoptosis (muerte programada) de los osteoclas-
tos. Como se analizará en breve, la hormona paratiroidea, el calcitriol
(forma activa de la vitamina D) y la calcitonina también son hormo-
nas que afectan la remodelación ósea.
La actividad física con carga moderada mantiene la tensión sufi-
ciente sobre los huesos para aumentar y mantener su densidad.
PREGUNTAS DE REVISIÓN
16. ¿Cuáles son los fenómenos más importantes que se presen-
tan en la osificación intramembranosa y en la osificación
endocondral, y cuáles son las diferencias entre ellos?
17. Describa las zonas de la placa epifisaria (placa de creci-
miento) y sus funciones, y la importancia de la línea epifi-
saria?
18. Señale las diferencias que existen entre el alargamiento y
el aumento del diámetro de los huesos.
19. ¿Cómo sirve el área metafisaria de un hueso para determi-
nar la edad de un esqueleto? ¿De qué modo el área meta-
fisaria de un hueso es útil para determinar la edad de un
esqueleto?
20. Defina el concepto de remodelación ósea y describa el
papel que desempeñan los osteoblastos y los osteoclastos
en este proceso.
21. ¿Qué factores influyen en el crecimiento y la remodelación
óseos?
6.6 FRACTURAS Y
CONSOLIDACIÓN ÓSEA
OBJETIVOS
• Describir diversos tipos frecuentes de fracturas.
• Describir la secuencia de acontecimientos que tienen lugar
en una fractura.
Una fractura es la ruptura de un hueso. Las fracturas se clasifican
según su gravedad, su forma o la localización de su trazo, o incluso en
atención al médico que las describió por primera vez. En el Cuadro
6.1 se presentan algunos tipos frecuentes de fracturas.
En algunos casos, un hueso puede fracturarse sin que se aprecie nin-
guna rotura. Una fractura por estrés consiste en una serie de fractu-
ras microscópicas que se presentan sin signos de ninguna otra lesión
tisular. En los adultos sanos, las fracturas por estrés se producen a raíz
de actividades repetitivas y extenuantes tales como correr, saltar o bai-
lar. Estas fracturas son muy dolorosas y también se producen como
consecuencia de procesos patológicos que interfieren en la calcifica-
ción ósea normal como, por ejemplo, la osteoporosis (que se trata en
Patología: Desequilibrios homeostáticos, al final de este capítulo).
Alrededor de 25% de las fracturas por estrés comprometen la tibia.
Aunque mediante radiografías comunes muchas veces no puede apre-
ciarse la presencia de una fractura por estrés, éstas se advierten clara-
mente mediante el centellograma óseo.
CORRELACIÓN CLÍNICA |
Trastornos hormonales
que afectan la estatura
La secreción excesiva o insuficiente de las hormonas que habitual-
mente controlan el crecimiento óseo puede ser responsable de que
una persona sea demasiado alta o demasiado baja. La secreción exce-
siva de GH durante la infancia produce gigantismo, en el cual la per-
sona alcanza una estatura y un peso mucho mayores que lo normal.
La secreción insuficiente de GH produce enanismo hipofisario, que
ocasiona una baja estatura (la estatura habitual de un enano es
menor a 1,5 m). Aunque la cabeza, el tronco y los miembros de un
enano hipofisario son más pequeños que lo normal, son proporciona-
dos. Este trastorno puede abordarse mediante tratamiento médico
con GH, hasta el cierre de las placas epifisarias. Una secreción excesi-
va de GH durante la edad adulta da lugar a la aparición de acrome-
galia. Aunque la GH no puede alargar más los huesos largos porque
las placas epifisarias ya están cerradas, los huesos de las manos, de los
pies y de la mandíbula se engrosan, mientras que otros tejidos se
agrandan. Además, los párpados, los labios, la lengua y la nariz tam-
bién aumentan su tamaño, y la piel se engrosa y se arruga, especial-
mente, en la frente y en las plantas de los pies. La acondroplasia
(a-, sin; -condro-, cartílago; -plasia, moldear) es una enfermedad here-
ditaria en la cual la transformación de cartílago en hueso es anormal.
Produce el tipo más frecuente de enanismo, el enanismo acodroplá-
sico. En la edad adulta, estas personas suelen medir alrededor de
1,25 m. Tienen un tronco de tamaño normal, miembros cortos y la
cabeza ligeramente agrandada, con una frente prominente y los hue-
sos del puente de la nariz aplanados. Este trastorno es incurable, aun-
que algunas personas en algún momento de su vida se someten a una
cirugía de alargamiento de los miembros.
CORRELACIÓN CLÍNICA |
Tratamiento de las fracturas
El tratamiento de las fracturas varía según la edad, el tipo de frac-
tura y el hueso comprometido. Los objetivos principales del tratamien-
to son: el realineamiento de los fragmentos óseos, la inmovilización
para mantener el alineamiento y la restauración de la función. Para
que la consolidación ósea sea adecuada, deben alinearse los cabos
óseos. Generalmente, este procedimiento se denomina reducción. En
los casos de reducción cerrada, los cabos óseos se alinean mediante
manipulación, y la piel queda intacta. En los casos de reducción abier-
ta, los cabos óseos se alinean por medio de procedimientos quirúrgicos
y haciendo uso de ciertos dispositivos de fijación interna, tales como
tornillos, placas, clavos, clavijas y alambres. Luego de la reducción, la
fractura debe mantenerse inmovilizada con yeso, cabestrillo, férula,
vendaje elástico, dispositivos de fijación externa o una combinación de
los elementos mencionados.
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