Como se comentó en el Capítulo 3, una célula es un
conjunto complejo de compartimientos y en cada uno
de ellos se lleva a cabo una gran cantidad de reacciones
químicas que hacen posible la vida. Sin embargo, una
célula rara vez funciona como una unidad aislada en el
organismo, sino que suele forman agrupaciones llama-
das tejidos. Un tejido es un grupo de células que sue-
len tener un origen embrionario común y funcionan en
conjunto para realizar actividades especializadas. La
estructura y las propiedades específicas de los tejidos
dependen de factores como la naturaleza del medio extracelular que rodea a las células y las conexio-
nes entre las células que componen el tejido. Los tejidos pueden ser de consistencia sólida (hueso),
semisólida (grasa) o líquida (sangre). Además, varían de manera considerable de acuerdo con los tipos
de células que los componen, su disposición y las fibras presentes.
La histología (histos = tejido, y -lógos = estudio) es la ciencia que estudia los tejidos. El anatomopa-
tólogo (anatomé = corte, disección, -pathos = enfermedad) es un médico especializado en el estudio
de las células y los tejidos, y ayuda a otros médicos a realizar diagnósticos de certeza. Una de sus prin-
cipales funciones es examinar los tejidos y determinar cualquier alteración que pueda indicar una
enfermedad.
113
EL NIVEL TISULAR
DE ORGANIZACIÓN
4
LOS TEJIDOS Y LA HOMEOSTASIS Los cuatro tipos básicos de tejidos en el cuerpo humano
contribuyen a la homeostasis mediante el cumplimiento de diversas funciones como protec-
ción, soporte, comunicación intercelular y resistencia contra las enfermedades, entre otras.
¿Alguna vez pensó si las
complicaciones de la liposucción
superan sus beneficios?
?
93126-04.qxd 10/1/12 11:21 AM Page 113
4.1 TIPOS DE TEJIDOS
OBJETIVO
Nombrar cuatro tipos básicos de tejidos que constituyen el
cuerpo humano y establecer las características de cada uno.
Los tejidos del organismo pueden clasificarse en cuatro tipos bási-
cos de acuerdo con su función y su estructura (Figura 4.1):
1. Los tejidos epiteliales revisten las superficies corporales y tapizan
los órganos huecos, las cavidades y los conductos. También dan
origen a las glándulas. Este tejido permite al organismo interactuar
tanto con el medio interno como con el medio externo.
2. El tejido conectivo protege y da soporte al cuerpo y sus órganos.
Varios tipos de tejido conectivo mantienen los órganos unidos,
almacenan energía (reserva en forma de grasa) y ayudan a otorgar
inmunidad contra microorganismos patógenos.
3. El tejido muscular está compuesto por células especializadas para
la contracción y la generación de fuerza. En este proceso, el tejido
muscular produce calor que calienta al cuerpo.
4. El tejido nervioso detecta cambios en una gran variedad de situa-
ciones dentro y fuera del cuerpo y responde generando potenciales
de acción (impulsos nerviosos) que activan la contracción muscu-
lar y la secreción glandular.
Los tejidos epiteliales y la mayoría de los tipos de tejido conectivo,
salvo el cartílago, el hueso y la sangre, son de naturaleza más general
y se encuentran distribuidos en forma amplia en todo el organismo.
Estos tejidos forman parte de la mayoría de los órganos y poseen una
estructura y una función muy variable. En este capítulo se describirán
con cierto detalle los tejidos epiteliales y los conectivos. También se
mencionarán las características generales del tejido óseo y la sangre,
que se describirán en forma extensa en los Capítulos 6 y 19, respecti-
vamente. Asimismo, se adelantarán aquí la estructura y la función del
tejido muscular y del tejido nervioso, que se considerarán en profun-
didad en los Capítulos 10 y 12, respectivamente.
En condiciones normales, la mayoría de las células de un tejido per-
manecen unidas a otras células o a estructuras. Sólo algunas células,
como los fagocitos, se mueven con libertad en busca de invasores para
destruir. Sin embargo, varias células migran a través de grandes dis-
tancias durante el proceso de crecimiento y desarrollo prenatal.
PREGUNTAS DE REVISIÓN
1. Defina tejido.
2. ¿Cuáles son los cuatro tipos básicos de tejido en el organismo
humano?
4.2 UNIONES CELULARES
OBJETIVO
Describir las estructuras y las funciones de los principales
tipos de uniones celulares.
Antes de describir en forma más específica todos los tipos de teji-
dos, primero se examinará la forma en que las células se mantienen
unidas para formar tejidos. La mayoría de las células epiteliales y
algunas células musculares y nerviosas se adhieren en forma estrecha
para formar unidades funcionales. Las uniones celulares son puntos
de contacto entre las membranas plasmáticas de las células. Aquí se
114 CAPÍTULO 4 • EL NIVEL TISULAR DE ORGANIZACIÓN
(a) Tejido epitelial (b) Tejido conectivo (c) Tejido muscular (d) Tejido nervioso
Figura 4.1 Tipos de tejidos.
Cada uno de los cuatro tipos de tejidos tiene células diferentes que varían en formas, estructuras, funciones y distribuciones.
¿Cuáles son las diferencias fundamentales en la función de los cuatro tipos de tejidos?
CORRELACIÓN CLÍNICA |
Biopsia
Una biopsia (bíos = vida y –op = ver) es la extracción de una pequeña
muestra de tejido vivo para su examen microscópico. Este procedimien-
to se utiliza para diagnosticar numerosos trastornos, en especial cáncer,
y para descubrir la causa de infecciones e inflamaciones de causa desco-
nocida. Se debe resecar tanto tejido normal como potencialmente
enfermo para compararlos. Una vez extraídas las muestras de tejidos,
sea en forma quirúrgica o a través de una aguja y una jeringa, se pue-
den preservar, teñir para destacar las propiedades especiales o cortar en
láminas delgadas con el fin de observarlas con el microscopio. A menu-
do se realiza una biopsia en un paciente anestesiado durante una ope-
ración para ayudar a definir el tratamiento más apropiado. Por ejem-
plo, si una biopsia de tejido tiroideo revela células malignas, el cirujano
puede proceder de inmediato a realizar el procedimiento quirúrgico
más apropiado.
93126-04.qxd 10/1/12 11:21 AM Page 114
consideran los cinco tipos de uniones intercelulares más importantes:
uniones herméticas (zona de oclusión), uniones adherentes, desmoso-
mas, hemidesmosomas y uniones comunicantes (Figura 4.2).
Uniones herméticas (zonas de oclusión)
Las uniones herméticas son haces de proteínas de transmembrana
que constituyen una red y fusionan las superficies externas de las
membranas plasmáticas adyacentes para sellar los intercambios entre
estas células (Figura 4.2a). Las células de los tejidos epiteliales que
tapizan el estómago, el intestino y la vejiga tienen numerosas uniones
herméticas que inhiben el pasaje de sustancias entre las células y la
pérdida del contenido de estos órganos hacia la sangre o los tejidos
circundantes.
Uniones adherentes
Las uniones adherentes contienen una placa, que es una capa
densa de proteínas en el interior de la membrana plasmática unida a
proteínas de membrana y a microfilamentos del citoesqueleto (Figura
4.2b). Las glucoproteínas de transmembrana denominadas cadheri-
nas unen las células. Cada cadherina se inserta en la placa desde el
lado opuesto de la membrana plasmática, atraviesa parte del espacio
intercelular (espacio entre las células) y se conecta con las cadherinas
de una célula adyacente. En las células epiteliales, las uniones adhe-
rentes forman zonas extensas denominadas “cinturones de adhe-
sión”, porque rodean a la célula del mismo modo que el cinturón se
coloca alrededor de la cintura. Las uniones adherentes ayudan a las
superficies epiteliales a resistir la separación durante diversas activi-
4.2 UNIONES CELULARES 115
(c)
(b)
(a)
(e)
(d)
Conexones
(compuestos
por conexinas)
Membranas
plasmáticas
adyacentes
Uniones
comunicantes
entre las células
(e) Unión comunicante
Cinturón
de adhesión
Membranas
plasmáticas
adyacentes
Espacio
intercelular
Haces de
proteínas de
transmembrana
(a) Uniones herméticas
Filamento
intermedio
(queratina)
Placa
Glucoproteína
de transmembrana
(integrina) en el espacio
extracelular
Membrana
plasmática
(d) Hemidesmosoma
Membrana
basal
Membranas
plasmáticas
adyacentes
Espacio
intercelular
Placa
Glucoproteína
de transmembrana
(cadherina)
(c) Desmosoma
Filamento
intermedio (queratina)
(b) Unión adherente
Espacio
intercelular
Glucoproteína
de transmembrana
(cadherina)
Placa
Microfilamento
(actina)
Membranas
plasmáticas
adyacentes
Cinturón
de adhesión
Membrana
basal
Figura 4.2 Uniones intercelulares.
La mayoría de las células epiteliales y algunas de las células musculares y nerviosas contienen uniones celulares.
¿Qué tipo de unión celular participa en la comunicación entre células adyacentes?
93126-04.qxd 10/1/12 11:21 AM Page 115
dades contráctiles, como cuando los alimentos avanzan a lo largo del
intestino.
Desmosomas
Al igual que las uniones adherentes, los desmosomas (desmós =
vínculo) contienen una placa y glucoproteínas de transmembrana
(cadherinas) que se extienden en el espacio intercelular entre las
membranas de dos células adyacentes y las unen (Figura 4.2c). Sin
embargo, a diferencia de las uniones adherentes, la placa de los des-
mosomas no se une a los microfilamentos, sino que se une a otros ele-
mentos del citoesqueleto llamados filamentos intermedios, constitui-
dos por la proteína queratina. Los filamentos intermedios se extienden
desde los desmosomas a un lado de la célula a través de citosol, hasta
los desmosomas en el lado opuesto de la célula. Esta disposición
estructural contribuye a la estabilidad de las células y los tejidos. Estas
uniones focales (como puntos de soldadura) son comunes en las célu-
las de la epidermis (la capa más externa de la piel) y en las células del
músculo cardíaco. Los desmosomas evitan que las células epiteliales
se separen cuando están bajo tensión y que las células cardíacas se
separen durante la contracción.
Hemidesmosomas
Los hemidesmosomas (hémi = mitad) se asemejan a los desmo-
somas pero no conectan células adyacentes. El nombre se debe a que
se parecen a la mitad de un desmosoma (Figura 4.2d). No obstante,
las glucoproteínas de transmembrana en los hemidesmosomas son
integrinas en lugar de cadherinas. En el interior de la membrana
plasmática las integrinas se unen con filamentos intermedios com-
puestos por la proteína queratina. En la parte externa de la membra-
na plasmática, las integrinas se unen a la proteína laminina, presen-
te en la membrana basal (se describirá en breve). Debido a esta
razón, los hemidesmosomas anclan las células a la membrana basal
en lugar de hacerlo entre sí.
Uniones comunicantes
En las uniones comunicantes, las proteínas de membrana llamadas
conexinas forman túneles diminutos llenos de líquido denominados
conexones que comunican las células vecinas (Figura 4.2e). Las mem-
branas plasmáticas de las uniones comunicantes no están fusionadas
como las de las uniones herméticas sino que están separadas por hen-
diduras intercelulares estrechas (espacios). A través de los conexones,
los iones y las moléculas pequeñas pueden difundir desde el citosol de
una célula al de la otra, pero no permite el pasaje de moléculas gran-
des como proteínas intracelulares vitales. La transferencia de nutrien-
tes, y tal vez de desechos celulares, se produce a través de estas unio-
nes en los tejidos avasculares, como el cristalino y la córnea del ojo.
Las uniones comunicantes permiten que las células de un tejido se
comuniquen entre sí. Durante el desarrollo embrionario, algunas de
las señales químicas y eléctricas que regulan el crecimiento y la dife-
renciación celulares viajan por uniones comunicantes. Éstas también
permiten la difusión de los impulsos nerviosos o musculares en forma
rápida entre las células y este proceso es crucial para el funcionamien-
to normal de ciertas partes del sistema nervioso y para la contracción
del músculo cardíaco, el tubo digestivo y del útero.
PREGUNTAS DE REVISIÓN
3. ¿Qué tipo de unión celular evita la pérdida de los contenidos
de los órganos hacia los tejidos circundantes?
4. ¿Qué tipos de uniones celulares se encuentran en los tejidos
epiteliales?
4.3 COMPARACIÓN ENTRE LOS
TEJIDOS EPITELIAL Y
CONECTIVO
OBJETIVO
Mencionar las diferencias principales entre los tejidos epite-
lial y conectivo.
Antes de examinar los tejidos epitelial y conectivo en forma más
detallada, se compararán estos dos tejidos distribuidos en forma
amplia (Figura 4.3). Las diferencias estructurales principales entre un
tejido epitelial y un tejido conectivo se evidencian de inmediato bajo
microscopia óptica. La primera diferencia obvia es el número de célu-
las en relación con la matriz extracelular (o sea, la sustancia entre las
células). En un tejido epitelial hay muchas células agrupadas en forma
compacta con escasa o nula matriz extracelular, mientras que en un
tejido conectivo se encuentra gran cantidad de material extracelular
separando las células, que en general están bastante distanciadas. La
segunda diferencia obvia es que un tejido epitelial no tiene vasos san-
guíneos, mientras que la mayor parte de los tejidos conectivos tiene
redes significativas de vasos sanguíneos. Otra diferencia importante es
que los tejidos epiteliales casi siempre forman capas superficiales y no
quedan cubiertas por otro tejido. Una excepción es la cubierta epite-
lial de los vasos sanguíneos, donde la sangre circula en forma conti-
nua sobre el epitelio. Si bien las distinciones estructurales fundamen-
tales son responsables de algunas de las diferencias principales entre
estos tipos de tejidos, también determinan que se requieran entre sí.
Como los tejidos epiteliales carecen de vasos sanguíneos y forman
superficies, siempre se encuentran adyacentes a tejidos conectivos
vascularizados, que les permiten intercambiar con la sangre el oxíge-
no y los nutrientes necesarios y eliminar los desechos, ambos proce-
sos fundamentales para la supervivencia y la función de los tejidos.
PREGUNTAS DE REVISIÓN
5. ¿Por qué los tejidos epiteliales se ubican adyacentes a los teji-
dos conectivos?
4.4 TEJIDOS EPITELIALES
OBJETIVOS
Describir las características generales de los tejidos epitelia-
les.
Mencionar la localización, la estructura y la función de cada
tipo de tejido epitelial.
El tejido epitelial o epitelio está constituido por células dispuestas
en láminas continuas, en una o varias capas. Como consecuencia del
contacto íntimo y la estrecha unión que proporcionan las uniones
celulares, existe muy poco espacio intercelular entre las membranas
plasmáticas adyacentes. Los tejidos epiteliales forman coberturas y
cubiertas en todo el cuerpo y rara vez quedan cubiertas por otro teji-
do, de manera que siempre tienen una superficie libre. Los tejidos epi-
116 CAPÍTULO 4 • EL NIVEL TISULAR DE ORGANIZACIÓN
93126-04.qxd 10/1/12 11:21 AM Page 116
teliales cumplen tres funciones principales: sirven como 1) barreras
selectivas que limitan o contribuyen a la transferencia de sustancias
dentro y fuera del organismo, 2) superficies secretoras que liberan
productos sintetizados por las células sobre sus superficies libres y 3)
superficies protectoras que resisten las influencias abrasivas del
medio.
Las diferentes superficies de las células epiteliales tienen distintas
estructuras y funciones especializadas. La cara apical (libre) de una
célula epitelial está dispuesta hacia la superficie corporal, una cavidad
corporal, la luz (espacio interior) de un órgano interno o un conducto
tubular que recibe las secreciones celulares (Figura 4.4). La cara api-
cal puede contener cilios o microvellosidades. Las caras laterales de
una célula epitelial enfrentan las células adyacentes a cada lado y pue-
den contener uniones herméticas (zonas de oclusión), uniones adhe-
rentes, desmosomas o uniones comunicantes. La cara basal de una
célula epitelial es la opuesta a la apical. Las caras basales de la capa
celular más profunda del epitelio se adhieren a materiales extracelula-
res, como la membrana basal. Los hemidesmosomas en la cara basal
de la capa más profunda de las células epiteliales anclan el epitelio a
la membrana basal (se describirá a continuación). Cuando se trata de
epitelios estratificados (con múltiples capas), el término capa apical
hace referencia al plano más superficial de células y el de capa basal
representa el plano más profundo.
La membrana basal es una fina capa extracelular constituida por la
lámina basal y la lámina reticular. La lámina basal (lámina = capa del-
gada) está muy próxima a las células epiteliales y es secretada por
ellas. Esta lámina contiene proteínas como laminina y colágeno (que
se describirán en breve), al igual que glucoproteínas y proteoglucanos
(también se describirán en breve). Como ya se señaló, las moléculas
de laminina de la lámina basal se unen a las integrinas de los hemides-
mosomas y de esta forma fijan las células epiteliales a la membrana
4.4 TEJIDOS EPITELIALES 117
(a) Tejido epitelial con muchas células dispuestas en forma compacta con
escasa o nula matriz extracelular.
(b) Tejido conectivo con pocas células dispersas rodeadas por grandes
cantidades de matriz extracelular.
Figura 4.3 Comparación entre los tejidos epiteliales y los tejidos conectivos.
El índice entre las células y la matriz extracelular es una diferencia importante entre los tejidos epiteliales y los conectivos.
¿Qué relación entre los tejidos epiteliales y los conectivos es importante para la supervivencia y la función de los tejidos epiteliales?
Figura 4.4 Superficies de las células epiteliales y estructura y
localización de la membrana basal.
La membrana basal se localiza entre los tejidos
epiteliales y los tejidos conectivos.
Superficie
apical (libre)
Superficies
laterales
Epitelio
Lámina basal
Membrana
basal
Tejido
conectivo
Vaso
sanguíneo
Nervio
Lámina
reticular
Superficie
basal
¿Cuáles son las funciones de la membrana basal?
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basal (véase la Figura 4.2d). La lámina reticular se encuentra más
cerca del tejido conectivo subyacente y contiene proteínas sintetizadas
por las células del tejido conectivo denominadas fibroblastos (véase la
Figura 4.8). Además de adherirse y sostener al tejido epitelial supra-
yacente, la membrana basal cumple otras funciones, ya que constitu-
ye una superficie para la migración de las células epiteliales durante
el crecimiento y la cicatrización de las heridas, restringen el pasaje de
moléculas más grandes entre el epitelio y el tejido conectivo y parti-
cipan en la filtración de la sangre en los riñones.
Los tejidos epiteliales tienen inervación propia, pero, como se men-
cionó, son avasculares (a = sin y –vascular = relativo a los vasos), lo
que significa que dependen del tejido conectivo adyacente para obte-
ner los nutrientes y eliminar los desechos. El intercambio de sustan-
cias entre los tejidos epiteliales y los tejidos conectivos se produce por
difusión.
Como los tejidos epiteliales constituyen los límites entre los órga-
nos o entre el organismo y el medio externo, están expuestos en forma
repetitiva a estrés físico y a lesionarse. La elevada velocidad de divi-
sión celular permite a los tejidos epiteliales renovarse y repararse a sí
mismos en forma constante mediante la eliminación de las células
muertas o dañadas y su remplazo por células nuevas. Los tejidos epi-
teliales desempeñan diferentes funciones en el cuerpo humano, de las
cuales las más importantes son la protección, la filtración, la secre-
ción, la absorción y la excreción. Asimismo, los tejidos epiteliales se
combinan con el tejido nervioso para formar los órganos especiales
del olfato, la audición, la visión y el tacto.
Los tejidos epiteliales se pueden dividir en dos tipos. El primero es
el epitelio de cobertura y revestimiento que forma la capa externa
de la piel y de algunos órganos internos y también la capa interna de
los vasos sanguíneos, los conductos y las cavidades corporales y tapi-
za el interior de los aparatos respiratorio, digestivo, urinario y repro-
ductor. El segundo es el epitelio glandular, que constituye la porción
secretora de las glándulas, como la tiroides, las suprarrenales y las
sudoríparas.
Clasificación de los tejidos epiteliales
Los tipos de tejido epitelial de cobertura y revestimiento se clasifi-
can de acuerdo con dos características: la disposición celular en capas
y las formas de las células (Figura 4.5).
1) Disposición celular en capas (Figura 4.5). Las células se disponen
en una o más capas según la función que desempeñe el epitelio:
a. El epitelio simple es una capa única de células que participa en
la difusión, la ósmosis, la filtración, la secreción y la absorción.
Secreción es la producción y liberación de sustancias como
moco, sudor o enzimas. Absorción es la captación de líquidos u
otras sustancias como el alimento digerido procedente del tubo
digestivo.
118 CAPÍTULO 4 • EL NIVEL TISULAR DE ORGANIZACIÓN
Disposición
en capas
Simple Seudoestratificado Estratificado
Membrana
basal
Forma celular
Pavimentoso Cúbico Cilíndrico
Membrana
basal
Figura 4.5 Formas de las células y disposición en capas del epitelio de cobertura y revestimiento.
Las formas de las células y la disposición de las capas representan la base para clasificar al epitelio de cobertura y revestimiento.
¿Qué forma celular se adapta mejor al movimiento rápido de sustancias desde una célula hacia otra?
En ciertas circunstancias, la membrana basal se engrosa en forma nota-
ble debido al aumento de la producción de colágeno y laminina. En la
diabetes mellitus no tratada, la membrana basal de los vasos sanguí-
neos pequeños (capilares) aumenta de espesor, particularmente en los
ojos y los riñones. Debido a esta razón, los vasos sanguíneos no pue-
den funcionar en forma apropiada y se puede desarrollar ceguera e
insuficiencia renal.
CORRELACIÓN CLÍNICA |
Membrana basal
y enfermedades
93126-04.qxd 10/1/12 11:21 AM Page 118
b. El epitelio seudoestratificado (pseudo = falso) aparenta tener
múltiples capas celulares porque los núcleos se encuentran en
diferentes niveles y no todas las células alcanzan la superficie
apical, pero en realidad es un epitelio simple ya que todas las
células se apoyan sobre la membrana basal. Las células que lle-
gan a la superficie apical pueden contener cilios; otras (células
caliciformes) secretan moco.
c. El epitelio estratificado (stratus = capa) está formado por dos o
más capas de células que protegen tejidos subyacentes donde el
rozamiento es considerable.
2) Formas celulares (Figura 4.5). Las células epiteliales poseen for-
mas variables de acuerdo con su función:
a. Las células pavimentosas o escamosas son delgadas, lo que per-
mite el pasaje rápido de sustancias a través de ellas.
b. Las células cúbicas tienen la misma longitud que ancho y pre-
sentan forma cúbica o hexagonal. Pueden tener microvellosida-
des en la superficie apical y participar tanto en la absorción
como en la secreción.
c. Las células cilíndricas son más altas que anchas, como colum-
nas, y protegen a los tejidos subyacentes. La superficie apical
puede tener cilios o microvellosidades y a menudo se especiali-
zan en la absorción y la secreción.
d. Las células de transición cambian su forma de planas a cúbicas
y viceversa cuando ciertos órganos como la vejiga se estiran
(distienden) hasta alcanzar un tamaño mayor y después se vací-
an y adquieren un tamaño menor.
Si se combinan las dos características (la disposición de las capas y
la forma de las células), se obtienen los tipos de epitelios de cobertu-
ra y revestimiento:
I. Epitelio simple
A. Epitelio pavimentoso simple
B. Epitelio cúbico simple
C. Epitelio cilíndrico simple (ciliado y no ciliado)
D. Epitelio cilíndrico seudoestratificado (ciliado y no ciliado)
II. Epitelio estratificado
A. Epitelio pavimentoso estratificado (queratinizado, cuando las
células superficiales mueren y se cornifican, y no queratinizado,
cuando las células superficiales permanecen vivas)
*
B. Epitelio cúbico estratificado
*
C. Epitelio cilíndrico estratificado
*
D. Epitelio de transición
A continuación se examinarán las características más importantes
de cada uno de estos tipos de epitelios.
Epitelio de cobertura y revestimiento
Como ya se señaló, el epitelio de cobertura y revestimiento forma la
cubierta externa de la piel y de algunos órganos internos. Asimismo,
forma la capa interna de los vasos sanguíneos, los conductos y las
cavidades corporales y el interior de la vía respiratoria, el tubo diges-
tivo, las vías urinarias y el aparato reproductor. En el Cuadro 4.1 se
describe el epitelio de cobertura y revestimiento con mayor detalle. La
explicación sobre cada tipo de epitelio incluye una microfotografía,
un diagrama correspondiente y un recuadro que identifica la localiza-
ción principal del tejido en el organismo. Cada ilustración está asocia-
da con descripciones, ubicaciones y funciones de los tejidos.
*Esta clasificación está basada en la forma que toman las células en la superficie
apical.
4.4 TEJIDOS EPITELIALES 119
CORRELACIÓN CLÍNICA |
Prueba de Papanicolaou
La prueba de Papanicolaou, también llamada Pap, consiste en la reco-
lección y el examen microscópico de células epiteliales que han sido ras-
padas de la capa apical de un tejido. Una clase muy común de Pap es el
estudio de células del epitelio pavimentoso estratificado no queratiniza-
do de la vagina y del cuello uterino (porción inferior). Este tipo de exa-
men intenta sobre todo detectar cambios tempranos en las células del
aparato reproductor femenino que puedan indicar un estado precance-
roso o un cáncer. Para obtener la muestra, se raspan células del tejido y
se extienden sobre un portaobjetos. A continuación los portaobjetos se
envían a un laboratorio para su análisis. Las pruebas de Papanicolaou
deben comenzar a realizarse dentro de los tres primeros años siguientes
al comienzo de la actividad sexual o a los 21 años, lo que resulte prime-
ro. Se recomienda una prueba anual en todas las mujeres entre 21 y 30
años y cada 2 o 3 años después de los 30 años, después de obtener tres
pruebas de Papanicolaou normales consecutivas.
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120 CAPÍTULO 4 • EL NIVEL TISULAR DE ORGANIZACIÓN
CUADRO 4.1
Tejidos epiteliales: epitelio de cobertura y revestimiento
A. EPITELIO PAVIMENTOSO SIMPLE
Descripción
Localización
Función
Una sola capa de células aplanadas semejantes a un tejado cuando se observa desde la superficie apical; núcleos en posición central aplanados y ova-
lados o esféricos.
Tapiza con mayor frecuencia 1) el sistema cardiovascular y el linfático (corazón, vasos sanguíneos, cubiertas de los vasos linfáticos), donde se cono-
ce como endotelio (endo- = dentro y –thelé = cubierta) y 2) forma la capa epitelial de las membranas serosas (peritoneo, pleura, pericardio), donde
se denomina mesotelio (meso- = medio). También se encuentra en los alvéolos pulmonares, la cápsula glomerular (de Bowman) de los riñones y la
superficie interna de la membrana timpánica.
Presente en los sitios donde se realiza filtración (como la filtración de la sangre en los riñones) o difusión (como la difusión de oxígeno en los vasos
sanguíneos pulmonares) y donde se secretan sustancias en las membranas serosas. No se encuentra en las superficies corporales sometidas a estrés
mecánico (desgaste).
Peritoneo
Membrana plasmática
Núcleo de la célula
pavimentosa simple
Citoplasma
MO 150×
Vista superficial del epitelio pavimentoso simple
de la cubierta mesotelial del peritoneo
Intestino
delgado
Corte transversal del epitelio pavimentoso simple (mesotelio)
del peritoneo del intestino delgado
Núcleo plano de la
célula pavimentosa
simple
Tejido
conectivo
Tejido
muscular
MO 630×
MO 450×
lula pavimentosa
simple
Membrana basal
Tejido conectivo
Epitelio pavimentoso simple
93126-04.qxd 10/1/12 11:21 AM Page 120
4.4 TEJIDOS EPITELIALES 121
B. EPITELIO CÚBICO SIMPLE
Descripción
Localización
Función
Una sola capa de células cúbicas, redondas con núcleo central. La forma cúbica de la célula se evidencia cuando el tejido se secciona y se observa
desde la cara lateral. (Nota: las células cúbicas estrictas no podrían formar pequeños tubos; estas células cúbicas tienen forma de pastel pero su altura
es casi igual a su ancho en la base.)
Reviste la superficie ovárica, delimita la superficie anterior de la cápsula del cristalino, forma el epitelio pigmentario en la superficie posterior de la
retina, tapiza los túbulos renales y varios conductos más pequeños de varias glándulas y forma parte de la porción secretora de algunas glándulas,
como la tiroides y los conductos de ciertas glándulas como el páncreas.
Secreción y absorción.
C. EPITELIO CILÍNDRICO SIMPLE NO CILIADO
Descripción
Localización
Función
Una sola capa de células cilíndricas no ciliadas con núcleos ovalados próximos a la base celular. Contiene 1) células cilíndricas con microvellosida-
des en la superficie apical y 2) células caliciformes. Las microvellosidades, que son proyecciones citoplasmáticas digitiformes, aumentan la superfi-
cie de la membrana plasmática (véase la fig. 3.1) y de esta manera aumentan la tasa de absorción de las células. Las células caliciformes son células
epiteliales cilíndricas modificadas que secretan moco, un líquido algo pegajoso, por sus superficies apicales. Antes de liberarlo, el moco se acumula
en la porción superior de la célula, donde sobresale y determina que toda la célula adopte el aspecto de una copa de vino.
Tapiza el tubo digestivo (desde el estómago hasta el ano), los conductos de varias glándulas y la vesícula biliar.
Secreción y absorción; las células cilíndricas más grandes contienen más orgánulos y, en consecuencia, son capaces de secretar y absorber mayor
cantidad de material que las células cúbicas. El moco secretado lubrica las cubiertas del tubo digestivo, las vías respiratorias y el aparato reproductor,
además de la mayor parte de las vías urinarias; asimismo, ayuda a prevenir la destrucción de la cubierta gástrica por el jugo gástrico ácido secretado
por el estómago.
Riñón
Tejido
conectivo
Capilar con
eritrocitos
Tejido
conectivo
Núcleo de la célula
cúbica simple
MO 500×
lula cúbica
simple
Membrana
basal
Tejido
conectivo
Epitelio cúbico simple
Luz del túbulo
Luz del túbulo
MO 100×
Corte transversal del epitelio cúbico simple
de los túbulos urinarios
Intestino
delgado
Núcleo
de la célula
absortiva
Núcleo
de la célula
caliciforme
Membrana
basal
Tejido
conectivo
MO 500×
Epitelio cilíndrico
simple no ciliado
MO 1 500×
Luz del yeyuno
Microvellosidades
Moco en la
célula caliciforme
Micro-
vellosidades
Moco
en la célula
caliciforme
lula
absortiva
Membrana
basal
Tejido
conectivo
Epitelio cilíndrico simple no ciliadoCorte transversal del epitelio cilíndrico simple
no ciliado de la cubierta del yeyuno del intestino delgado
CUADRO 4.1 CONTINÚA
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122 CAPÍTULO 4 • EL NIVEL TISULAR DE ORGANIZACIÓN
CUADRO 4.1 CONTINUACIÓN
Tejidos epiteliales: epitelio de cobertura y revestimiento
D. EPITELIO CILÍNDRICO SIMPLE CILIADO
Descripción
Localización
Función
Una sola capa de células cilíndricas ciliadas con núcleos próximos a la zona basal. Contiene células caliciformes entre las células cilíndricas ciliadas.
Cubre algunos bronquiolos (tubos pequeños) de las vías respiratorias, las trompas uterinas, el útero, algunos senos paranasales, el conducto central de
la médula espinal y los ventrículos cerebrales.
Los cilios baten al unísono y desplazan al moco y las partículas extrañas hacia la garganta, donde pueden expulsarse con la tos y deglutirse o escupir-
se. La tos y los estornudos aceleran el movimiento de los cilios y el moco. Los cilios también ayudan a mover los ovocitos expulsados por los ovarios
a través de las trompas uterinas hacia el útero.
E. EPITELIO CILÍNDRICO SEUDOESTRATIFICADO
Descripción
Localización
Función
Parece tener varias capas porque los núcleos celulares se disponen a diferentes niveles. Todas las células se adhieren a la membrana basal, pero no todas
alcanzan la superficie apical. Cuando se observan desde la cara lateral, estas características ofrecen la falsa impresión de ser un tejido estratificado (lo
que le confiere el nombre de seudoestratificado, pseudos- = falso).
El epitelio cilíndrico seudoestratificado ciliado contiene células que se extienden hasta la superficie y secretan moco (células caliciformes) o poseen
cilios.
El epitelio cilíndrico seudoestratificado no ciliado contiene células sin cilios y carece de células caliciformes.
La variedad ciliada tapiza casi todas las vías aéreas superiores, mientras que la variedad no ciliada tapiza conductos más grandes de varias glándulas, el
epidídimo y parte de la uretra masculina.
La variedad ciliada secreta moco que captura las partículas extrañas y los cilios barren el moco para eliminarlo del organismo; la variedad no ciliada
cumple funciones absortivas y protectoras.
Trompa
uterina
Cilios
Luz de la
trompa uterina
Núcleo de la célula
cilíndrica simple ciliada
MO 630×
Epitelio cilíndrico
simple ciliado
Tejido
conectivo
Cilios
Moco
en la célula
caliciforme
Membrana
basal
Tejido
conectivo
Epitelio cilíndrico simple ciliado
MO 500×
Corte transversal del epitelio cilíndrico simple
ciliado de la trompa uterina
Tráquea
Cilios
Núcleo
de la célula
cilíndrica ciliada
Núcleo
de la célula
caliciforme
Núcleo de la
célula basal
Tejido
conectivo
Corte transversal del epitelio
cilíndrico seudoestratificado de la tráquea
MO 400×
Célula basal
MO 630×
MO 630×
Moco
en la célula
caliciforme
Cilios Luz de
la tráquea
Epitelio cilíndrico
seudoestratificado ciliado
Moco en la célula
caliciforme
Célula cilíndrica
ciliada
Cilios
Membrana
basal
Célula
basal
Tejido
conectivo
Epitelio cilíndrico
seudoestratificado ciliado
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4.4 TEJIDOS EPITELIALES 123
F. EPITELIO PAVIMENTOSO ESTRATIFICADO
Descripción
Localización
Función
Dos o más capas de células. Células pavimentosas en la capa apical y en varias capas subyacentes. Las células de las capas más profundas varían
desde cúbicas hasta cilíndricas. A medida que las células basales se dividen, las células hijas surgen mediante divisiones celulares que empujan hacia
arriba en dirección a la capa apical. En su trayectoria hacia la superficie alejándose de la irrigación sanguínea en el tejido conectivo subyacente, estas
células se deshidratan y su metabolismo disminuye. Las proteínas rígidas predominan con la reducción del citoplasma y las células se convierten en
estructuras rígidas que por último mueren. En la capa apical, cuando las células muertas pierden las uniones celulares se descaman, pero se sustitu-
yen en forma continua por células nuevas procedentes de las células basales.
El epitelio pavimentoso estratificado queratinizado desarrolla la capa dura de queratina en la capa apical de las células y varias capas subyacentes
(véase la fig. 5.3). (La queratina es una proteína intracelular fibrosa y dura que ayuda a proteger la piel y los tejidos subyacentes del calor, los
microorganismos y los compuestos químicos.) La concentración relativa de queratina aumenta en las células a medida que se alejan de la irrigación
sanguínea nutritiva y los orgánulos mueren.
El epitelio pavimentoso estratificado no queratinizado no contiene grandes cantidades de queratina en la capa apical y varios planos subyacentes y
permanece húmeda en forma constante debido a la secreción de moco por las glándulas salivales y mucosas; los orgánulos no se reemplazan.
La variedad queratinizada forma la capa superficial de la piel, mientras que la no queratinizada tapiza superficies húmedas (boca, esófago, parte de la
epiglotis, parte de la faringe y vagina) y cubre la lengua.
Protección contra la abrasión, la pérdida de agua, la radiación ultravioleta y la invasión por materiales extraños. Ambos tipos constituyen la primera
línea de defensa contra los microorganismos.
Vagina
Corte transversal del epitelio pavimentoso
estratificado no queratinizado que tapiza la vagina
MO 400×
Tejido conectivo
Epitelio pavimentoso
estratificado no
queratinizado
MO 630×
Núcleo
Célula superficial
no queratinizada
Luz de la vagina
Célula
pavimentosa
aplanada en la
superficie apical
Membrana
basal
Tejido
conectivo
Epitelio pavimentoso estratificado
no queratinizado
Células superficiales
queratinizadas (muertas)
Núcleo de la
célula viva
MO 400×
Epitelio pavimentoso
estratificado queratinizado
Tejido
conectivo
MO 100×
Corte transversal del epitelio pavimentoso
estratificado queratinizado
CUADRO 4.1 CONTINÚA
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124 CAPÍTULO 4 • EL NIVEL TISULAR DE ORGANIZACIÓN
CUADRO 4.1 CONTINUACIÓN
Tejidos epiteliales: epitelio de cobertura y revestimiento
G. EPITELIO CÚBICO ESTRATIFICADO
Descripción
Localización
Función
Dos o más capas de células; las células de la cara apical son cúbicas; tipo de epitelio bastante infrecuente.
Conductos de las glándulas sudoríparas y las glándulas esofágicas del adulto y parte de la uretra masculina.
Protección; secreción y absorción limitadas.
H. EPITELIO CILÍNDRICO ESTRATIFICADO
Descripción
Localización
Función
Las capas basales suelen estar compuestas por células pequeñas de forma irregular. Sólo la capa apical presenta células cilíndricas; infrecuente.
Cubre parte de la uretra, los conductos excretores grandes de algunas glándulas como las esofágicas, pequeñas áreas de la mucosa anal y parte de la
conjuntiva del ojo.
Protección y secreción.
Esófago
Corte transversal del epitelio cúbico estratificado
del conducto de una glándula esofágica
MO 380×
Luz de un conducto
MO 640×
Núcleos de células
cúbicas estratificadas
Núcleo de
célula cúbica
Luz
del conducto
Tejido
conectivo
Epitelio cúbico
estratificado
Superficie
apical
Membrana
basal
Tejido
conectivo
Epitelio cúbico
estratificado
Faringe
Luz de la faringe
Núcleo de una célula
cilíndrica estratificada
MO 630×
Epitelio cilíndrico
estratificado
Tejido conectivo
Superficie
apical
Membrana
basal
Tejido
conectivo
Epitelio cilíndrico
estratificado
MO 400×
Corte transversal del epitelio cilíndrico
estratificado que tapiza la faringe
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4.4 TEJIDOS EPITELIALES 125
I. EPITELIO DE TRANSICIÓN
Descripción
Localización
Función
Su aspecto es variable (transicional). En estado relajado o no estirado, parece un epitelio cúbico estratificado, salvo las células apicales que tienden a
ser grandes y redondas. A medida que el tejido se estira, las células se aplanan y ofrecen el aspecto de un epitelio pavimentoso estratificado. Sus múl-
tiples capas y su elasticidad lo hacen ideal para tapizar estructuras huecas (vejiga), que se expande desde su interior.
Tapiza la vejiga y parte de la uretra y los uréteres.
Permite el estiramiento de los órganos urinarios y mantiene una cubierta protectora mientras contiene cantidades variables de líquido sin romperse.
Vejiga
Luz de la vejiga
Luz de la
vejiga
Célula superficial redondeada
en estado relajado
Núcleo de una célula
de transición
MO 630×
Epitelio
de transición
Tejido conectivo
MO 400×
Corte transversal del epitelio de transición
de la vejiga en estado relajado (vacía)
Superficie
apical
Membrana
basal
Tejido
conectivo
Epitelio de transición
relajado
Luz de la vejiga
Célula superficial aplanada
con la vejiga llena
Luz de la vejiga
Corte transversal del epitelio de transición con la vejiga llena
MO 630×
Tejido
conectivo
Epitelio
de transición
MO 1 000×
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Epitelio glandular
La función del epitelio glandular es la secreción, que se realiza a
través de las células glandulares que a menudo se agrupan subyacen-
tes al epitelio de revestimiento. Una glándula puede constar de una
sola célula o de un grupo de células que secretan sustancias dentro de
conductos (tubos) hacia la superficie o hacia la sangre. Todas las glán-
dulas del cuerpo se clasifican en exocrinas o endocrinas.
La secreción de las glándulas endocrinas (endo = dentro y -krínein
= secreción, Cuadro 4.2), conocidas como hormonas, ingresa en el
líquido intersticial y luego difunde en forma directa hacia la circula-
ción sanguínea sin atravesar conductos. Las glándulas endocrinas se
126 CAPÍTULO 4 • EL NIVEL TISULAR DE ORGANIZACIÓN
CUADRO 4.2
Tejidos epiteliales: epitelio glandular
A. GLÁNDULAS ENDOCRINAS
Descripción
Localización
Función
Los productos de secreción (hormonas) ingresan en el tejido intersticial y difunden en forma directa hacia la corriente sanguínea sin atravesar con-
ductos. Las glándulas endocrinas se describirán en detalle en el Capítulo 18.
A modo de ejemplo, se pueden mencionar la glándula hipófisis situada en la base del encéfalo, la glándula pineal en el encéfalo, las glándulas tiroi-
des y paratiroides cerca de la laringe, las glándulas suprarrenales situadas sobre los riñones, el páncreas cerca del estómago, los ovarios en la cavidad
pelviana, los testículos en el escroto y el timo en la cavidad torácica.
Las hormonas regulan numerosas actividades metabólicas y fisiológicas para mantener la homeostasis.
B. GLÁNDULAS EXOCRINAS
Descripción
Localización
Función
Productos secretorios liberados dentro de conductos que desembocan en la superficie de un epitelio de cobertura y revestimiento, como la superficie
cutánea o la luz de un órgano hueco.
Glándulas sudoríparas, sebáceas y ceruminosas en la piel; glándulas digestivas como las glándulas salivales (secretan hacia la cavidad bucal) y el pán-
creas (secreta hacia el intestino delgado).
Producen sustancias como sudor para contribuir a descender la temperatura corporal, sebo, cera, saliva o enzimas digestivas.
Glándula
tiroides
Folículo
tiroideo
Vaso sanguíneo
Célula productora
de hormonas
(epitelial)
Precursor hormonal
almacenado
Folículo
tiroideo
Glándula endocrina
(glándulas tiroides)
MO 630×
Corte transversal de una glándula endocrina
(glándula tiroides)
Piel
Porción secretora
de una glándula
sudorípara
Luz del conducto
de una glándula
sudorípara
Núcleo de la
célula secretora
de una glándula
sudorípara
Membrana
basal
MO 400×
Corte transversal de la porción secretora de una
glándula exocrina (glándula sudorípara ecrina)
Glándula exocrina
(glándula sudorípara ecrina)
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describirán en detalle en el Capítulo 18. Las secreciones endocrinas
producen efectos a larga distancia porque se distribuyen por todo el
organismo a través de la corriente sanguínea.
Las glándulas exocrinas (exo = afuera, Cuadro 4.2) secretan sus pro-
ductos dentro de conductos que desembocan en la superficie de un epi-
telio de cobertura y revestimiento, como la superficie cutánea o la luz de
un órgano hueco. Las secreciones de una glándula exocrina producen
efectos limitados y algunas de ellas serían nocivas si ingresaran en la
corriente sanguínea. Como se explicará más adelante, algunas glándulas
del organismo, como el páncreas, los ovarios y los testículos, son glán-
dulas mixtas que contienen tanto tejido endocrino como exocrino.
Clasificación estructural de las glándulas exocrinas
Las glándulas exocrinas se clasifican en unicelulares o multicelulares.
Como su nombre lo indica, las glándulas unicelulares están constitui-
das por una sola célula. Las células caliciformes son glándulas exocrinas
unicelulares importantes que secretan moco en forma directa sobre la
superficie apical de un epitelio de revestimiento. La mayoría de las glán-
dulas exocrinas son glándulas multicelulares, o sea que están compues-
tas por muchas células que forman una estructura microscópica caracte-
rística o un órgano macroscópico. Ejemplos de esta clase de glándulas
son las glándulas sudoríparas, sebáceas y salivales.
Las glándulas multicelulares se clasifican a su vez de acuerdo con
dos criterios: 1) si sus conductos son ramificados o no ramificados y
2) la forma de las porciones secretoras de la glándula (Figura 4.6). Si
el conducto glandular no se ramifica, es una glándula simple. Si el
conducto está ramificado, se trata de una glándula compuesta. Las
glándulas con porciones secretoras tubulares son glándulas tubula-
res, mientras que las glándulas con porciones secretoras redondeadas
(saculares) se denominan glándulas acinares (acin = baya) o también
glándulas alveolares. Las glándulas tubuloacinares tienen porciones
tubulares y porciones secretoras más saculares.
Las combinaciones de estas características son los criterios utiliza-
dos en el siguiente esquema de clasificación de las glándulas exocri-
nas multicelulares:
I. Glándulas simples
A. Tubular simple. La porción secretora tubular es recta y se
conecta con un conducto único no ramificado. Ejemplo: glándu-
las del intestino grueso.
4.4 TEJIDOS EPITELIALES 127
Conducto
Porción
secretora
Tubular simple Tubular simple ramificada
Tubular compuesta Acinar compuesta Tubuloacinar compuesta
Tubular simple enrollada Acinar simple Acinar simple ramificada
Figura 4.6 Glándulas exocrinas multicelulares. El color rosado representa la porción secretora y el color violáceo representa el conducto.
La clasificación estructural de las glándulas exocrinas multicelulares se basa en el patrón de ramificación del conducto y en la forma de la por-
ción secretora.
¿En qué se diferencian las glándulas exocrinas multicelulares simples de las compuestas?
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