SC 3.1. EL PLAN ANATÓMICO BÁSICO DE LOS
VERTEBRADOS. V. Flores
Las especies bióticas, aun cuando estén relacionadas
evolutivamente, pueden presentar diferencias importantes. Éstas
resultan de la gran variedad de adaptaciones a diferentes
medioambientes (aves y peces) o son el resultado de diferentes
modos de adaptación al mismo medio (vacas, caballos y el ser
humano comparten básicamente el mismo medio). Estas
adaptaciones, que son el resultado de la selección natural, generan
diferencias notables que a veces enmascaran las similitudes básicas
que poseen las especies emparentadas. Los vertebrados poseen un
plan corporal básico derivado de los cordados que se adquiere
tempranamente durante el período somítico del desarrollo
embrionario (Fig. SC 3-1-1).
Fig. SC 3-1-1. Esquema de la organización anatómica básica de los
cordados. Descripción en el texto.
Las características principales de dicho plan son las siguientes:
1. Son animales cilíndricos con simetría bilateral. Poseen un
elemento axil denominado “cuerda dorsal” que coincide con el eje
longitudinal. Este eje se extiende desde la cabeza a la cola y se
denomina eje céfalo-caudal. La simetría bilateral está definida
respecto de un plano denominado “sagital” que coincide con la
posición de la cuerda dorsal y, en consecuencia, contiene al eje
céfalo-caudal. La posición del plano sagital está definida por dos ejes
contenidos en él: uno es el eje céfalo-caudal y otro es el dorso-
ventral. El plano sagital o de simetría bilateral se define como aquel
que divide al cuerpo en mitades que son, una respecto de la otra,
imágenes especulares. Esta organización espacial de los
componentes corporales es descrita anatómicamente en términos de
la posesión de una cabeza o extremo cefálico, una cola o extremo
caudal, una superficie dorsal (la espalda), una ventral y mitades o
lados derecho e izquierdo respecto del plano sagital. La existencia
del plano sagital, que ocupa una posición denominada “medial”,
permite definir un tercer eje espacial que se dirige desde el plano
sagital o medial hacia los lados (derecho o izquierdo) por lo cual se
denomina eje “medio-lateral” (de la línea media a los lados). Si bien
pueden describirse dos ejes medio-laterales, éstos son equivalentes
para el caso de las estructuras corporales con simetría bilateral. Para
el caso de las estructuras corporales asimétricas, este eje carece de
sentido. Por otro lado, tomando siempre como referencia el elemento
axil (la cuerda dorsal), se definen otras dos regiones. La que está
dorsal a la cuerda se denomina epiaxial y la región ventral a ella se
denomina hipoaxial.
2. Son animales celomados. El cuerpo consiste en dos
componentes cilíndricos concéntricos, uno externo o somatopleural
(vinculado a la vida de relación) y uno interno o esplacnopleural (con
estructuras vinculadas a la vida vegetativa). Ambos elementos están
separados por una cavidad interna denominada celoma. Éste, en el
estado adulto, permite la independencia de los movimientos entre los
componentes de la vida de relación y los de la vida vegetativa. Los
primeros asientan en la pared corporal en la que se encuentran los
elementos para sensar el medio y en la que se asocian elementos
contráctiles (músculos esqueléticos, rápidos) y elementos rígidos,
móviles y articulados (huesos y articulaciones) que permiten el
desplazamiento del individuo en su medio. Por el otro lado, entre los
elementos de la vida vegetativa también existen elementos móviles
que se desplazan respecto de la pared corporal. Dichas estructuras
son el pulmón, el corazón y el tubo digestivo. Estas estructuras están
separadas de la pared corporal por una cavidad denominada celoma
(pericárdico, pleural y peritoneal). Las cavidades celómicas poseen
paredes lisas y contienen volúmenes adecuados de un líquido
lubricante que permite sus desplazamientos con muy escasa fricción.
La adquisición de una cavidad celómica trajo apareadas varias
ventajas evolutivas a los celomados. La deslaminación del
mesodermo y la constitución de la somatopleura y la esplacnopleura
permitió un desarrollo relativamente “independiente” de los órganos
de la vida de relación, por un lado, y de la vida vegetativa, por otro.
La existencia de una cavidad corporal interpuesta entre somatopleura
y esplacnopleura permite una organización anatomofuncional
independiente. Por ejemplo, permite el desarrollo de un tubo
digestivo de varios metros de longitud dentro de un cilindro
somatopleural de una longitud visiblemente inferior. Algo similar
ocurre con el pulmón y con el corazón y los grandes vasos que
durante el desarrollo realizan desplazamientos, curvaturas y
torsiones independientes de los que realiza la somatopleura.
También posibilita el desarrollo de órganos voluminosos que sólo se
vinculan a la somatopleura por mesos laxos y móviles como el
hígado, el páncreas, el pulmón y las gónadas. La organización
anatómica “independiente” posibilita que los movimientos de los
órganos viscerales (pulmón, corazón, tubo digestivo) y los del
aparato locomotor no interfieran entre sí como ocurriría si todos
estuvieran unidos por tejidos conectivos.
3. Son animales segmentados. Poseen una organización de los
componentes de la pared corporal o somatopleural adaptada a la
realización de los movimientos necesarios para desplazarse en el
medio. En consecuencia, el sistema nervioso central, el sistema
nervioso periférico, el esqueleto y la musculatura axil poseen una
organización en segmentos o metámeras. Éstas se definen como
unidades anatomofuncionales, con disposición bilateral y simétrica,
que se repiten a lo largo del eje céfalo-caudal, con una misma
estructura básica pero con diferencias regionales que permiten su
identificación. Cada segmento corporal posee simetría bilateral. Un
segmento del sistema nervioso es capaz de funcionar
autónomamente pues posee una población neuronal en el sistema
nervioso periférico (la neurona sensorial primaria), y dos poblaciones
neuronales en el sistema nervioso central, una población de
asociación y una eferente. Ésta última inerva los músculos
correspondientes al segmento corporal. Los músculos y los huesos
del esqueleto axil están dispuestos de modo tal que pueden realizar
movimientos de flexión (por la contracción de músculos hipoaxiales),
de extensión (por los músculos epiaxiales), laterales (por la
existencia de músculos ubicados en posición lateral al eje). También
pueden realizarse movimientos de rotación o torsión combinando
adecuadamente el uso simultáneo de varios grupos musculares. A lo
largo de la evolución, el aparato de la locomoción se ha
perfeccionado y, como apéndices del esqueleto axil, surgieron los
miembros anteriores y posteriores. Este hecho, sumado al desarrollo
desigual de muchas regiones corporales hace que superficialmente
no se advierta el carácter cilíndrico que con claridad se percibe en
algunos peces y ofidios.
4. Poseen un sistema nervioso central en posición epiaxial. El
sistema nervioso se encuentra en el plano dorsal del animal en una
región que se continúa directamente con la pared corporal de la cual
recibe los estímulos y a la cual envía las respuestas vinculadas a la
relación con el medio. La inervación de los elementos de la vida
vegetativa se realiza a través de láminas llamadas “mesos” que
vinculan la esplacnopleura con la somatopleura. La fibras del sistema
nervioso autónomo (simpáticas y parasimpáticos llegan hasta los
órganos vegetativos esplacnopleurales a través de dichos mesos. A
través de éstos también transcurren los vasos arteriales y venosos
del aparato digestivo. En posición inmediatamente ventral al SNC se
encuentra la cuerda dorsal y, en los vertebrados, la columna
vertebral.
5. En posición inmediatamente ventral a la cuerda dorsal (o la
columna vertebral) se encuentra el plano vascular de los grandes
vasos que salen y llegan al corazón.
6. Inmediatamente ventral al plano vascular se encuentra el plano del
cilindro interno que forma el tubo digestivo y sus órganos anexos.
7. Además de los órganos que se forman en los cilindros externo
(formados por la asociación de tejidos ectodérmicos y
mesodérmicos) e interno (formados por la asociación de tejidos
endodérmicos y mesodérmicos), poseen órganos que se forman
directamente en la intimidad del mesodermo. Estos órganos
pertenecen a los aparatos excretor y reproductor y al sistema
circulatorio.
SC 3.2. CONCEPTO DE ESBOZO. V. Flores
La 4ª y la 5ª SD son etapas organogénicas. En ellas se constituyen
las poblaciones celulares precursoras de la mayor parte de los
aparatos, sistemas y órganos que comúnmente se denominan
esbozos. En el texto impreso se usa reiteradamente el término
“esbozo”. Probablemente queda implícito, por el sentido que se le
asigna en las descripciones, que alude a poblaciones celulares a
partir de la cuales se generan órganos, aparatos o regiones
particulares del organismo.
En el campo de la biología del desarrollo el término posee una
acepción específica no siempre claramente acotada en los textos.
Desde el punto de vista teórico, el esbozo de la estructura adulta A
se define como...
(a) ... la población celular embrionaria formadora o precursora de la
estructura A...
(b) ... identificable dentro de un sistema de referencia
temporoespacial que lo precede y del cual derivan tanto su relación
armónica con el resto del organismo como su propia organización
interna…
(c) ... caracterizable como un sistema de desarrollo completo ya que
en él que radican todos los elementos estructurales e informativos
que interactivamente generan el órgano A y sólo el órgano A…
(d) ... integrado por una o más poblaciones celulares…
(e) .. que en conjunto se encuentran determinadas, vale decir, …
(f) ... poseen potencia evolutiva restringida o acotada a la formación
de la estructura A.
A continuación se aclaran y amplían algunos de los ítems que
integran el concepto de esbozo:
(a y c) Cuando se alude a “población celular embrionaria
precursora o formadora de la estructura A” ... caracterizable como
un “sistema de desarrollo completo” equipado con los elementos
estructurales e informativos que interactivamente generan el órgano
A, se pretende enfatizar que la población celular que recibe el nombre
de esbozo debe ser capaz de generar unaestructura A compleja,
completa, armónica, estructural y funcionalmente integrada.
- La calificación de “compleja” alude a que normalmente las
estructuras biológicas se constituyen como entidades heterogéneas
constituidas por partes apropiadamente autoensambladas.
- La calificación de “completa” alude a que la población aludida
como esbozo debe generar todas las partes que componen el órgano
definitivo.
- El termino “armónica” alude a las relaciones de posiciones,
tamaños y volúmenes relativos que deben poseer las partes del todo
generadas por el esbozo.
- El criterio referido como “estructural y funcionalmente
integrada” alude a que el cumplimiento de toda función biológica
requiere una cierta estructura óptima que, precisamente, habilita a
cumplir tal función, Tal vínculo entre estructura y función es
habitualmente designado como “relación o unidad estructura-
función”.
(b) Elementos informativos y estructurales y mecanismos de
interacción entre ambos. Cuando un esbozo está integrado por dos
o más poblaciones celulares, ellas, en general, se comportan
diferente y complementariamente y, debido a ello, su separación
produce una interrupción del desarrollo. De ahí deriva la noción de
que el desarrollo es interactivo. La importancia de las asociaciones
epitelio-mesenquimáticas en la constitución de esbozos radica en
que el desarrollo sólo procede como consecuencia de interacciones
entre ambos. Cuando ambos son separados y cultivados “in vitro”, el
desarrollo se detiene y su reasociación “in vitro" es suficiente para
iniciar fenómenos morfogenéticos e histogenéticos, sin estímulos
externos adicionales, logrando un cierto grado de diferenciación. La
noción de heterogeneidad celular en la constitución de los esbozos
incluye también las diferencias referidas a los diferentes papeles
informativos que pueden poseer las células de un esbozo. Este
concepto se discute bajo otros títulos (SC 3.4 Concepto de campo
morfogenético). Todo esbozo cumple unprograma epigenético en
el que está incluida la expresión de moléculas que median los
procesos de determinación y diferenciación celular espacialmente
organizados. Este hecho es posible debido a que en los esbozos
están incluidas células que poseen roles informativos referidos
específicamente a la instalación del patrón de organización de éste
(SC Poblaciones celulares organizadoras (pcO) y la regionalización
y determinación progresiva del tubo neural).
(d) La composición celular heterogénea de los esbozos. En
general los órganos están compuestos por más de un tipo celular.
Los conceptos de parénquima y estroma se refieren a este hecho.
Las células que integran el parénquima cumplen la(s) función(es)
específica(s) del órgano y las que componen el estroma participan
estrechamente con las primeras en el cumplimiento de las funciones
del órgano: mantienen las características del estado diferenciado,
proveen el patrón de organización al mismo, constituyen el andamiaje
estructural del órgano y posibilitan su integración funcional
proveyéndole mecanismos de comunicación (neurales y vasculares
[endocrinos, inmunitarios, etc]) con otros órganos de la
economía.Desde el punto de vista estructural, la heterogeneidad
celular de los esbozos de órganos se refiere a que éstos
habitualmente están compuestos por dos o más poblaciones de
células embrionarias interactuantes: uno epitelial (que originará el
parénquima) y uno mesenquimático (que originará el estroma). Para
el caso de estructuras de origen somatopleural, los esbozos están
constituidos por la asociación del epitelio ectodérmico + el
mesénquima somático y, para el caso de las estructuras de origen
esplacnopleural, los esbozos están compuestos por el epitelio
endodérmico + el mesénquima visceral. En general, el epitelio origina
el parénquima y el mesénquima origina el estroma de los órganos de
origen somatopleural o esplacnopleural.
(e) El carácter determinado de los esbozos. Se refiere a que éstos
se constituyen como consecuencia de fenómenos interactivos que
fijan el destino evolutivo de la(s) población(es) celular(es) que
integra(n) el esbozo. Estas interacciones celulares son denominadas
determinantes –directrices o instructivas–. Los fenómenos de
determinación consisten en reprogramaciones de la información
genética que instalan restricciones a la potencia evolutiva de las
células. Una determinación implica la retención de una de dos o más
opciones de desarrollo; la vía de desarrollo seleccionada, de ahí en
más, se mantiene como un efecto estabilizado o irreversible de larga
duración. Esto último es descrito también en términos de la
adquisición de un compromiso de desarrollo. El grado y tipo de
determinación que posee un esbozo cualquiera es el resultado global
de la historia de determinaciones que han sufrido las células que
constituyen el esbozo y sus antecesoras. Para más detalles sobre el
concepto de determinación (SC 0.5. El concepto de determinación.
Potencia y significado evolutivos; SC 0.6. Concepto de acción celular
determinante (A c-c D); SC 0.7. Poblaciones celulares determinantes
(pcD) y poblaciones celulares competentes (pcC)).
(f) El carácter restringido de la potencia evolutiva de un esbozo. Que
una población celular embrionaria posea capacidad para originar la
estructura adulta “A” no es suficiente para considerarla como el
esbozo de “A”. Ese hecho sólo indica que la capacidad de formar “A”
forma parte de su potencia de desarrollo. Dilucidar si una población
celular embrionaria, efectivamente, constituye el esbozo de la
estructura adulta “A” requiere investigar si es capaz de originar
exclusivamente dicha estructura. Dado que el desarrollo se ejecuta
como un programa de interacciones celulares, tales experimentos
consisten en trasplantar el presunto esbozo “A” a otras regiones
embrionarias o hacerlo desarrollar en distintos medioambientes –
medios de cultivo químicamente definidos o medios condicionados–
diseñados artificialmente. Estos experimentos se realizan para
contrastar si la población celular en cuestión, en efecto, sólo posee
la potencia de generar el órgano “A” o si, por el contrario, todavía
retiene otras potencias de desarrollo. Sólo cuando una población
celular embrionaria ha restringido su potencia a la formación de una
estructura en particular, es considerada el esbozo de dicha
estructura.
SC 3.3. EL ALCANCE DEL TÉRMINO ESBOZO. V. Flores
El concepto de esbozo se asocia a la idea de población celular
precursora de alguna “parte”, “región”, o “lugar” del individuo. Tales
partes o lugares del individuo deben poseer características biológicas
(estructurales y funcionales) que los delimiten y definan
suficientemente bien como para conferirles entidad y nombre propio
(identidad) durante el desarrollo embrionario y en el individuo
terminalmente diferenciado. También existen algunas poblaciones
celulares embrionarias o asociaciones de poblaciones celulares que
cumplen con las características de esbozos pero que son transitorias
y no poseen un derivado único en el adulto sino múltiples estructuras
adultas definitivas. Ciertas estructuras como la somatopleura o la
esplacnopleura se comportan del modo descrito pero en general no
se aplica a ellas el término esbozo.
Las poblaciones celulares embrionarias denominadas esbozos son
precursoras o formadoras de una variedad de entidades biológicas
que pueden corresponder a diferentes niveles de organización del
individuo. El término esbozo, en consecuencia, se aplica a varios
niveles de organización. En general se trata de a) poblaciones
generadoras de órganos (p. ej., esbozo de la glándula tiroides),
aunque también se aplica el término esbozo para referirse
a b) poblaciones celulares generadoras de todo un aparato (p. ej.,
esbozo respiratorio o laríngeo-tráqueo-bronco-pulmonar que forma
casi todo el aparato respiratorio), o c)poblaciones celulares
precursoras de todo un sistema (p. ej., la placa neural que es el
esbozo del sistema nervioso central).
El término esbozo también se aplica a poblaciones celulares que
generan estructuras o entidades, que d) no corresponden con
precisión a ninguno de los niveles de organización clásicos, y que
sólo son partes de órganos (p. ej., el esbozo dorsal del páncreas o el
esbozo de la corteza suprarrenal) o, por el contrario, a esbozos que
generan e) conjuntos de órganos que integran regiones corporales
(p. ej., esbozos de miembros superiores o inferiores que originan
todos los órganos (huesos y músculos) contenidos en el miembro).
También se aplica a f) poblaciones celulares que generan órganos
que están incluidos dentro de otros órganos (p. ej., esbozo de la lente,
un órgano que está incluido dentro del ojo que, a su vez, es
considerado el “órgano de la visión”). Finalmente, g) el término
esbozo suele ser usado también incorrectamente cuando se
designan elementos anatómicos que en rigor no poseen ninguna
población celular embrionaria y que sólo son lugares delimitables
anatómicamente por su carácter de cavidades (p. ej., esbozo del
cuarto ventrículo o del tercer ventrículo, estomodeo o boca primitiva,
como esbozo de la boca definitiva). También es incorrectamente
aplicado para designar regiones embrionarias que originan regiones
anatómicas bien definidas en el adulto pero que no se forman como
consecuencia de la operación de los mecanismos de desarrollo
involucrados en la génesis de esbozos (p. ej., esbozo del quiasma
óptico).
¿Qué tienen en común todas estas estructuras tan disímiles que
permite afirmar que todas ellas se generan a partir de esbozos?
Tienen en común el hecho de que, pese a las grandes diferencias en
cuanto a su complejidad y a la dificultad para ubicarlos en algún nivel
de organización definido del organismo, comparten la cualidad de
que, para todas ellas es posible identificar, en un momento del
desarrollo y en una ubicación definida dentro del embrión, una (o
más) población (es) celular(es) cuya única potencia de desarrollo es
la de generarlos. Vale decir, se trata de poblaciones celulares que
han sufrido un grado tal de determinación, dependiente de su historia
de determinaciones previas, que sólo pueden formar la estructura en
cuestión.
El concepto de esbozo resulta en consecuencia de una contrastación
experimental. La mera observación, por reiterada que sea, de que
una cierta población celular embrionaria genera una cierta estructura
“A” no es suficiente para afirmar que tal población sea el esbozo del
órgano “A”. Si la población celular embrionaria en cuestión, al ser
manipulada (cambiada de lugar en el embrión, por ejemplo) es capaz
de originar una estructura normal diferente de “A”, no debe ser
considerada el esbozo de “A” (SC Concepto de esbozo).
SC 3.4. CONCEPTO DE CAMPO MORFOGENÉTICO. V. Flores
Se denomina campos morfogenéticos a regiones definidas de un
organismo en desarrollo en los que es posible demostrar
experimentalmente que se comportan como esbozos con
capacidad regulativa. Un campo es, a su vez, un “sistema de
desarrollo” determinado a formar diversos tipos de entidades que
integran un organismo complejo: desde estructuras identificables
como “parte” o “región” corporal o “lugar” del organismo hasta
órganos bien delimitados.
La definición de campo es independiente de la complejidad, tamaño
o localización de las estructuras que originan; así hay campos que
originan a) regiones corporales grandes como el miembro inferior o
superior, o b) conjuntos de órganos como el corazón y parte de los
grandes vasos o d) estructuras pequeñas y delicadas como la
adenohipófisis, el conducto coclear del oído interno u otras más
pequeñas aún.
Dado que los campos son esbozos con capacidad regulativa, el
concepto de campo incluye todos los ítems que conforman la
definición de esbozo (SC Concepto de esbozo). Así:
- los campos están integrados por poblaciones identificables de
células embrionarias precursoras de una cierta estructura (aparato,
sistema, órgano o región corporal) que conforman…
- un sistema autodiferenciante, caracterizado por su completitud, vale
decir, equipado con todos los elementos estructurales e informativos
de cuyas interacciones surge una estructura con entidad propia,
compleja, completa y armónica…
- constituido dentro de un sistema de referencia temporoespacial que
lo precede y del cual derivan tanto su relación armónica con el resto
del organismo como también el sistema de referencia que establece
su propia organización interna…
- constituido por una o más poblaciones celulares que…
- en conjunto forman un sistema de desarrollo determinado o
comprometido, vale decir…
- un sistema con una potencia evolutiva restringida o acotada a la
formación de una estructura definida.
Por otro lado, los campos también se caracterizan porque en ellos es
posible determinar experimentalmente que:
a) Son sistemas con organización interna lábil o indeterminada.
Si bien un campo es una población determinada a formar una cierta
estructura que puede poseer una organización interna compleja
integrada por varias regiones o tipos tisulares apropiadamente
estructuradas en el espacio, las células no están determinadas a
formar alguna subregión o subestructura en particular de todas las
que integran la estructura completa terminalmente diferenciada. Vale
decir, están determinadas a formar una entidad correspondiente a
un cierto nivel de organización pero indeterminadas desde el punto
de vista de los niveles de organización subordinados. Como
ejemplo: el esbozo del miembro superior derecho es un campo; las
células del campo están determinadas a originar el miembro
superior; pero no están determinadas a formar algún segmento
en particular del miembro sino que poseen la capacidad de originar
cualquiera de las diferentes regiones del miembro (brazo, antebrazo,
mano, etc.). Por supuesto que, según el desarrollo progresa, llega el
momento en que las células se determinan a formar todas las
estructuras que corresponden a las subregiones o los detalles
estructurales que integran la estructura completa. Estas sucesivas
determinaciones ocurren de lo general a lo particular y a ello alude el
concepto de determinación progresiva (SC Evolución de la potencia
citogenética y del grado de determinación durante el desarrollo. La
determinación progresiva de tipos celulares; SC 9.2. Poblaciones
celulares organizadoras (pcO) y la regionalización y determinación
progresiva del tubo neural; SC 5.3.La determinación progresiva de
las células cardiogénicas: la placa cardiogénica, los campos
cardiogénicos primario y secundario y otras estirpes celulares).
b) Poseen capacidad regulativa. La capacidad regulativa alude a la
plasticidad de un sistema de desarrollo de adaptarse a déficits o
excesos de células, o de partes del sistema, de modo tal que el
desarrollo no se altera. La capacidad regulativa se pone de
manifiesto por el hecho de que la eliminación (déficits) o el agregado
(exceso) de células del sistema no conducen ni a la pérdida
(ausencia) ni al exceso (duplicaciones) de partes en la estructura
terminalmente desarrollada. Ello implica que las células no están
determinadas a formar alguna parte definida del sistema sino que
pueden modificar sus destinos, dependiendo de las interacciones
internas del sistema, de modo que la estructura resultante sea
completa y armónica. La eliminación de células no ocasiona pérdida
de partes pues las células remanentes son capaces formar los tejidos
que hubieran derivado de las que fueron eliminadas. Ello implica que
las células son equipotentes; vale decir, no están diferentemente
determinadas.
c) Poseen patrón informativo instalado por una pcO. En varios
modelos experimentales de campo es posible constatar que éstos
poseen al menos dos categorías de células. Una de ellas,
denominada zona de actividad polarizante o ZAP, posee función
eminentemente informativa; instala un sistema de referencia que
regula o controla CCD por medio del establecimiento de un sistema
de señalización celular espacialmente organizado en forma de
gradiente. Así, la distribución espacial asimétrica de valores de
concentración de una sustancia señalizadora, denominada
genéricamente morfógeno, genera diferencias en función del espacio
en los CCD.
d) Poseen una población celular sensible al patrón informativo.
Los campos están equipados también con células equipotentes, con
función eminentemente estructural, sensibles al patrón informativo y
que responden al gradiente señalizante de un modo dependiente de
la concentración y el tiempo de exposición. Ello implica que las
células sensibles al patrón, aunque son equipotentes y conforman un
sistema homogéneo, ejecutan diferencialmente sus CCD tomando
como referencia el patrón informativo. En consecuencia, pueden
comportarse diferentemente en el espacio y generar un sistema
complejo o heterogéneo.
SC 3.5. ¿PLEGAMIENTO O CRECIMIENTO DIFERENCIAL? V.
Flores
En el lenguaje común, el término plegar alude a generar uno o más
pliegues doblando o curvando algo sobre sí mismo. Esta acepción
común, aplicada al plegamiento embrionario, sugiere que las hojas
del disco embrionario, que son homologadas a planos, se doblan
sobre sí mismas. En la mayor parte de los textos, como recurso
didáctico, se recurre a la metáfora de que durante el plegamiento los
bordes del disco embrionario se acercan a la línea media, contactan
y se fusionan. Si así fuera, al final del plegamiento el embrión debería
tener dimensiones menores que las que tiene al principio (cuando
algo se pliega disminuye alguna de sus dimensiones; un paraguas
desplegado no entra en su estuche, plegado sí lo hace debido a que
disminuyen dos de sus tres dimensiones).
La expresión “plegamiento del embrión” no sugiere aumento de
tamaño ni crecimiento diferencial. Sin embargo, éstos son los
fenómenos que explican el plegamiento el embrión. Es cierto sí, que
durante la 4ª y 5ª SD, en la frontera entre el embrión y los tejidos no
embrionarios se genera una zona circular que resiste la distensión
que podría provocar el continuo e intenso crecimiento del embrión.
Por lo demás, no ocurre que los bordes derecho e izquierdo del disco
embrionario contacten entre sí y se fusionen.
El plegamiento del embrión es el resultado de CCD que producen un
crecimiento diferencial. Se entiende por crecimiento diferencial el
aumento de tamaño de una estructura de un modo no uniforme, no
isométrico o no armónico. En el caso del crecimiento uniforme, el
crecimiento global implica un crecimiento similar en cualquier
dirección del espacio y en cualquier área considerada,
independientemente de su tamaño y posición dentro del sistema. La
estructura crece (aumenta su tamaño) similarmente en todas las
escalas y en todas las regiones. Este tipo de crecimiento se
denomina también isométrico o isotrópico. El aumento en longitud es
similar en todas las direcciones del espacio. El crecimiento diferencial
es un tipo diferente de aumento de tamaño o longitud. El crecimiento
global no es el resultado de crecimientos similares en cualquier
región o cualquier escala considerada. Por el contrario, existen
diferencias en la intensidad del crecimiento en función del espacio y
algunas regiones crecen más que otras. Esto deriva en que el
aumento en tamaño no es similar en todas las direcciones del
espacio. Este tipo de crecimiento se denomina anisométrico o
anisotrópico.
El modo particular de plegarse del embrión y su forma final resultan
de que a) las regiones periféricas del disco embrionario crecen
menos que las regiones centrales y mediales y que b) el crecimiento
en la dirección del eje céfalo-caudal es mayor que el crecimiento en
la dirección medio-lateral. Las estructuras que crecen mucho en
longitud (en dirección céfalo-caudal) son las estructuras mediales: la
placa neural (luego tubo neural), la notocorda y el mesodermo paraxil
(luego somitas). Éstas son las estructuras más rígidas que posee el
embrión y que son capaces de generar tensiones en los demás
tejidos. Los restantes tejidos se van acomodando a las líneas de
fuerza que ellas generan durante su expansión. El comportamiento
físico de los tejidos del embrión varía en función del tiempo y la región
considerada. En general oscila desde un comportamiento símil-rígido
(como el de la notocorda) pasando por un comportamiento elástico
(como las regiones laterales de la placa neural) hasta el de un
material viscoso (como los tejidos más delgados de las regiones
laterales del embrión). Cuando los tejidos exhiben un
comportamiento elástico son capaces de almacenar las fuerzas que
operan sobre ellos, tensarse, transmitir fuerzas en su intimidad y a
los tejidos adyacentes, y cambiar de forma. Cuando exhiben un
comportamiento viscoso no son capaces de generar fuerzas, se
acomodan a las fuerzas que operan sobre ellas cambiando de forma
y la energía se disipa; no se tensan y no son capaces de transmitir
fuerzas. Las simulaciones computacionales de cambios de forma de
láminas epiteliales aplicando a los tejidos gradaciones de las
propiedades físicas descritas (rígido, elástico, viscoelástico y
viscoso) permiten simular muchos fenómenos morfogenéticos.
Algunas estimaciones de la intensidad de las fuerzas que operan
entre las células y las necesarias para producir dichos cambios
coinciden con bastante proximidad.
El efecto de un crecimiento anisométrico como el descrito para el
embrión puede visualizarse a través de un ejemplo simple: el juguete
para hacer pompas de jabón. Una lámina de agua jabonosa se
extiende en el espacio definido por un pequeño aro de metal. Debido
a la tensión superficial (resultante de la fuerza de atracción entre sus
moléculas) y a la alta afinidad por el metal, el agua adopta una
disposición plana sin “derramarse” del aro de metal que delimita sus
bordes. Cuando aumenta la presión sobre una de sus caras (como
cuando se la sopla de un lado) la lámina se abomba hacia el lado
opuesto. Nótese que el abombamiento es consecuencia de dos
hechos: a) un aumento de la superficie de la lámina de agua
jabonosa que excede el área definida por el aro de metal sumado
a b) una ausencia de expansión del borde de la lámina
correspondiente a la porción de agua que se encuentra adherida al
aro. El aumento de la superficie de la región interna del plano con
una restricción a la expansión en los bordes tiene una consecuencia
inevitable, la lámina debe abandonar la disposición plana y debe
plegarse. Existe una diferencia sustancial entre este ejemplo simple
y el plegamiento del embrión. En el caso del ejemplo se produce un
abombamiento de curvatura regular. Ello se debe a que la región
interna de la lámina jabonosa se expande isométricamente. Si se
detuviera el procedimiento a mitad de camino, se obtendría una
hemiesfera. Otro sería el resultado si la porción interna del plano se
distendiera anisométricamente. Si el material fuera fácilmente
distensible en una dirección “A” del espacio y muy poco distensible
en otra dirección “B”, ubicada 90 grados respecto de la primera, y
entre ambas direcciones existiera una gama continua de
distensibilidad, el resultado no sería una hemiesfera. La pompa
estaría muy abombada a lo largo de la dirección “A” y estaría poco
abombada a lo largo de la dirección “B”. Algo similar ocurre con el
embrión que aumenta mucho en longitud y, en consecuencia, los
extremos cefálicos y caudal presentan una muy marcada curvatura.
Ello se aprecia en los cortes sagitales del embrión (Fig. SC 3-5-1).
Por el contrario, en los cortes transversales (perpendiculares al
primero), la curvatura es menor sobre todo a mitad de camino entre
los dos extremos.
Si un plano creciera isométricamente en toda su extensión, por
intenso que el crecimiento fuera el plano no se plegaría; sólo
aumentaría su superficie armónicamente sin abandonar la
disposición plana. Vale decir, se transformaría en un plano más
grande. El crecimiento anisométrico de cualquier región ubicada en
el interior de un plano obligatoriamente produce su incurvación.
Fig. SC 3-5-1. Crecimientos diferenciales responsables del
plegamiento del embrión. En los paneles derecho e izquierdo se
ilustran esquemas de cortes longitudinales sagitales y transversales,
respectivamente, de embriones en distintos estados de plegamiento.
Nótese que los tejidos de las regiones correspondientes al borde del
embrión temprano (los que luego bordean los pedículos vitelino y de
fijación) crecen relativamente menos que los demás.
Recomendamos al lector identificar y nombrar cada uno de los tejidos
y estructuras embrionarias y seguir sus cambios de posición durante
el plegamiento (Véase animación 2D en sitio web).
SC 3.6. LA CELOMIZACIÓN. SOMATOPLEURA Y
ESPLACNOPLEURA. SIGNIFICADO BIOLÓGICO. V. Flores
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