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Anatomía de hoja
Las hojas, igual que el tallo, están compuestas por los tres sistemas de tejidos:
dérmico: constituido por la epidermis.
fundamental donde el tejido más importante es el parénquima clorofílico, aunque también se encuentran tejidos
de sostén: colénquima y esclerénquima.
vascular: integrado por el xilema y el floema.
Se explicará brevemente la anatomía de dicotiledóneas, monocotiledóneas y gimnospermas.
• HOJAS DE DICOTILEDÓNEAS
PECÍOLO
El pecíolo frecuentemente muestra forma redondeada en transcorte; cuando la base foliar es amplia, puede tener
forma semilunar (Mahonia). La epidermis presenta estomas. El córtex generalmente exhibe un anillo completo de
colénquima periférico, o cordones de colénquima si el pecíolo presenta costillas. El parénquima fundamental puede
contener estructuras glandulares, y células con cristales. A veces hay fibras alrededor del tejido vascular.
Los pulvinos y pulvínulos, situados en los pecíolos y peciólulos respectivamente, son hinchados, con superficie
arrugada. El sistema vascular está en el centro, rodeado por parénquima con paredes delgadas con espacios
intercelulares. La epidermis presenta estomas escasos o ausentes, puede haber tricomas. Los movimientos se
producen por cambios rápidos de turgencia, es decir incorporación o pérdida de agua en las células.
LÁMINA FOLIAR
1) SISTEMA DÉRMICO
Normalmente la epidermis es el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente puede existir desarrollo de
peridermis en dicotiledóneas leñosas.
Las células epidérmicas fundamentales de la mayoría de las especies carecen de cloroplastos; sin embargo, en las
hidrófitas sumergidas y en las higrófitas las células tienen cloroplastos.
Se distingue la epidermis adaxial (haz o cara superior de la hoja) y la epidermis abaxial (envés de la hoja o cara
inferior). La cutícula es generalmente más gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de ambientes húmedos la
cutícula es delgada, en cambio en las xerófitas, puede ser muy gruesa.
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Maclura tinctoria, esquema de transcorte de lámina foliar y detalle
La epidermis es generalmente simple, pero puede ser múltiple (pluriestratificada) como en Nerium y Ficus.
En Peperomia la epidermis múltiple puede tener 15 capas de células, siendo más gruesa que el mesófilo.
En algunas especies, como en Mesembryanthemum cristallinum, hay células epidérmicas modificadas que cumplen
la función de almacenar agua; son células muy voluminosas, de paredes delgadas, que otorgan un aspecto particular
a la especie, conocida como "planta de hielo".
Epidermis simple en Camellia Epidermis Múltiple en Nerium oleander Epidermis Múltiple en Peperomia
La repartición de los estomas es variable. Comúnmente las hojas son hipostomáticas, con estomas sólo en la
epidermis abaxial (Ej. Maclura tinctoria, Patagonula americana, Camellia). Las hojas anfistomáticas los presentan
en ambas caras, generalmente con más estomas en la cara abaxial (Ej. Dianthus, clavel). Las hojas epistomáticas
presentan estomas sólo en la cara adaxial (Ejs. Nymphaea, Victoria cruziana, irupé).
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Dianthus: hoja anfistomática isobilateral Nymphaea: hoja epistomática dorsiventral
En las hojas amplias de las dicotiledóneas los estomas están esparcidos. En plantas mesófitas los estomas
generalmente están al mismo nivel que las demás células. En plantas higrófitas los estomas están elevados sobre las
demás células. Los vegetales de ambientes secos (xerófitos), tienen dispositivos que evitan la pérdida de agua y al
mismo tiempo protegen contra la radiación luminosa y calor demasiado intensos: la epidermis con pared externa
muy gruesa, cutícula gruesa, revestimientos céreos, resinosos o calcáreos; estomas estrechos y hundidos. El número
de estomas es elevado en las xerófitas para favorecer el intercambio gaseoso cuando el suministro hídrico es
favorable, pero pueden estar cerrados permanentemente durante la estación desfavorable.
Transcorte de hoja de Ruellia, planta higrófita Epidermis de Gasteria, planta xerófita
A veces los estomas se encuentran en surcos o en criptas para evitar la evaporación (Ej.: Nerium oleander) con
abundantes tricomas muertos que forman una capa protectora.
Las hojas de Littorella (Plantaginaceae) carecen de estomas y tienen cutículas gruesas, de manera que sus raíces
transportan CO2 para la fotosíntesis (Moore 1995).
Las hojas pueden ser glabras, o pilosas; la variabilidad de los pelos es amplísima, pueden presentarse pelos
tectores y/o glandulares. Cannabis sativa, la marihuana, presenta numerosos tricomas glandulares y no glandulares.
2) SISTEMA FUNDAMENTAL O MESÓFILO
El mesófilo está constituido por el parénquima clorofiliano ubicado entre las dos epidermis.
Puede ser de dos tipos:
1) homogéneo, formado por células más o menos redondeadas, como sucede en plantas herbáceas como el
lino (Linum usitatissimum), la lechuga (Lactuca sativa), la arveja (Pisum sativum), o constituido por células
alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris).
Mesembryanthemum cristallinum, Hoja con mesófilo homogéneo
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2) heterogéneo, con el parénquima clorofiliano diferenciado en parénquima en empalizada y parénquima
lagunoso. Según la ubicación de los dos tipos de parénquima se distinguen tres tipos de estructura del
mesófilo:
• dorsiventral, cuando el parénquima en empalizada está hacia la cara adaxial y el parénquima lagunoso hacia
la cara abaxial ( Vitis, Ligustrum, Pyrus, Citrus, Syringa). Esta organización se encuentra en las hojas
orientadas horizontalmente.
• isobilateral, cuando el tejido en empalizada se observa sobre las dos caras del limbo foliar, y el parénquima
lagunoso queda en el medio. Esta organización es característica de plantas con hojas erguidas o péndulas
(Dianthus, Artemisia, Silene).
• céntrico, modificación que se encuentra en hojas muy angostas, casi cilíndricas: el parénquima en
empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial (Salsola). Esta organización es frecuente en
xerófitos y plantas con hojas suculentas, presentan el mesófilo con células pequeñas, el parénquima en
empalizada está más desarrollado que el esponjoso y frecuentemente está reforzado por esclerénquima.
Salsola, mesófilo céntrico
3) SISTEMA VASCULAR
El sistema vascular está formado por todas las venas que discurren en el limbo foliar. Se pueden diferenciar
dos niveles de organización: la venación mayor y la venación menor. Venación mayor. En las dicotiledóneas
generalmente hay una vena media o varias venas primarias. La organización vascular de la vena media
presenta las mismas variantes que la del pecíolo, ya que es una prolongación del mismo. La vena media o
vena principal forma crestas salientes, más prominente la de la cara inferior; en el centro se encuentran el
xilema y el floema, dispuestos en uno o varios haces vasculares, rodeados por un parénquima pobre en
cloroplastos o sin ellos. También se encuentran los tejidos de sostén: colénquima por debajo de las
epidermis, y esclerénquima alrededor de los tejidos vasculares. Los tejidos vasculares de las hojas son
generalmente primarios, pero a veces se puede observar un cámbium funcional y floema y xilema
secundarios.
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Venación menor. Las venas menores de las hojas de dicotiledóneas generalmente forman una red muy
regular. Las venas menores no forman costillas salientes. En especies con haces vasculares bicolaterales (por
ej. Nicotiana tabacum), las venas menores no presentan floema interno. En ellas se observan sólo algunos
elementos xilemáticos y floemáticos. Las venas menores están rodeadas por una vaina fascicular de una sola
capa de células de espesor.
• HOJAS DE MONOCOTILEDÓNEAS
1) SISTEMA DÉRMICO
En las hojas angostas y alargadas de Monocotiledóneas las células epidérmicas son generalmente alargadas en
sentido paralelo al eje de la hoja y los estomas están ordenados en filas longitudinales en las zonas intercostales,
es decir entre las venas. Ésto no es una regla general, las hojas de las Aráceas y Marantáceas presentan estomas
dispersos, igual que las de la "cucharita de agua" (Limnobium spongia). En las Gramíneas la epidermis
comprende células largas, angostas, que a menudo tienen paredes anticlinales muy onduladas. En los estomas,
las células oclusivas angostas están asociadas con células subsidiarias; pueden haber células silícicas.
2) SISTEMA FUNDAMENTAL O MESÓFILO
En corte transversal, la estructura de las hojas de monocotiledóneas es similar a la de las hojas de
dicotiledóneas. En Heliconia y Musa sapientium, con hojas horizontales, hay varias capas de empalizada y una
amplia región de parénquima esponjoso con grandes lagunas. En Lilium y algunas otras especies se puede
distinguir una capa de tejido en empalizada y el resto es parénquima lagunoso. En monocotiledóneas de hojas
erguidas el mesófilo es generalmente homogéneo.
3) SISTEMA VASCULAR
El sistema vascular de las hojas de Monocotiledóneas está formado por venas paralelas que convergen en el
ápice, ligadas entre sí por finas venas comisurales transversales, es decir que a nivel microscópico el sistema es
también reticulado (cerrado). En las Gramineae el haz mediano puede ser más grande, o la parte mediana de la
lámina está engrosada sobre el lado adaxial, por la presencia de parénquima incoloro masivo; en ese caso la
costilla lleva numerosos haces vasculares.
• HOJAS DE GIMNOSPERMAS
Las especies de algunos géneros como Abies, Larix y Pinus presentan hojas aciculares. En Pinus varía la forma del
corte transversal, de suborbicular a triangular, según sea el número de hojas que presenta cada especie en los
braquiblastos.
La epidermis está formada por células con paredes gruesas, fuertemente cutinizadas, a veces los lúmenes están
completamente obliterados. Por debajo de la misma hay una capa, la hipodermis, con células de paredes gruesas
y lignificadas.
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En las hojas aciculares de Pinus el tejido vascular está representado por dos hacecillos con xilema hacia la cara
adaxial y floema hacia abajo. Los haces están rodeados por un tejido particular, el tejido de transfusión, típico de
Gimnospermas, que comprende dos clases de células: las parenquimáticas, vivas, con paredes celulósicas, y las
traqueidas de transfusión, muertas, con paredes lignificadas con puntuaciones areoladas. Este tejido puede
observarse en la mayor parte de las gimnospermas, varía en cantidad y disposición. El tejido de transfusión está
separado del parénquima clorofiliano por una capa de células con paredes muy gruesas: endodermis o vaina
protectora.
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