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Studocu no está patrocinado ni avalado por ningún colegio o universidad.
8. Mitocondria @ie diinha - UNLP - Biologia
Biologia Celular y Molecular (Universidad Nacional de La Plata)
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Descargado por Ana Angelica Castillo Pacheco ([email protected])
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@IE_DIINHA UNLP 2020/21
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Utilizan O2 para su metabolismo.
Realizan la respiración celular para obtener energía.
Obtienen energía almacenada en los enlaces químicos de las moléculas presentes en los
alimentos por un proceso de oxidación gradual o combustión controlada.
La célula no puede almacenar toda la energía libre, luego, la libera en forma de calor y no
almacena nada se la combustión es directa. Pero se la oxidación ocurre por etapas, si se puede
almacenar energía.
Las moléculas que almacenan energía son las moléculas portadoras activadas.
Es el conjunto de todas las reacciones que ocurren en la célula.
Se agrupan en vías metabólicas que son un conjunto de reacciones secuenciales.
La energía que se libera en la oxidación por etapas, se libera en pequeños cuantos y son capaces
de almacenarla. Cada una de esas reacciones es mediada por una enzima.
La energía que se libera durante el proceso de oxidación se almacena temporariamente en
moléculas transportadoras activadas con o enlace rico en energía (ATP), o como electrones de alta
energía (NADH o FADH2).
NADH/FADH2: cofactores que transportan electrones a partir de los H.
Los transportadores activados que difunden con facilidad llevando energía a lugares donde se
utiliza. La molécula transportadora activada de mayor transcendencia es el
ATP.
Los animales fabrican ATP de 2 formas:
1) Fosforilación a nivel del sustrato
Cuando una sustancia tiene un fosfato de mucha energía y lo
sede al ADP para formar ATP.
2) Fosforilación oxidativa
Los electrones que hay son el NADH y el FADH. Se van
transportando de un complejo a otro generando un gradiente de
protones que luego utilizo para generar ATP.
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Obtención de energía a partir de los alimentos
Hidrolisis enzimáticas de las moléculas de los alimentos que tiene lugar en el aparato
digestivo
Degradación de sillares estructurales hasta acetil-CoA produciendo ATP y NADH
Dentro de la mitocondria hasta Co2 y H2O produciendo grandes cantidades de NADH y FADH
Desde el NADH y FADH al O2 y fosforilación oxidativa. Eso produce una gran cantidad de
ATP.
En resumen, el fundamento de todos esos procesos es
producir ATP.
Glucolisis
Son 10 reacciones secuenciales a través del cual la glucosa es degradada hasta 2 moléculas de
piruvato.
Ocurre en el citosol de la célula.
En esa vía se genera ATP sin intervención del O2 molecular.
Otros azucares distintos de la glucosa ingresan en esa vía previa transformación en uno de
los intermediarios de la misma.
1) Fase de inversión de energía
Se hidrolizan 2 moléculas de ATP que aportan energía necesaria para la generación de fructosa-
1,6-BP.
Una vez obtenida la fructosa-1,6-BP tendremos su clivaje.
2) Clivaje de la fructosa-1,6-BP
Se genera 2 moléculas de 3C.
Se genera una molécula de DHAP y una de glicerol-3-P.
La DHAP se convierte en glicerol-3-P.
3) Fase de generación de energía
2 glicerol-3-P son oxidados a 2 piruvato.
Los electrones son recorridos por el NAD produciendo 2 moléculas de NADH y generando 4
moléculas de ATP por fosforilación a nivel del sustrato.
Ecuación global de la glucolisis:
Glucosa + 2ADP + 2 Pi + 2 NAD
+
→ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2H
Glucolisis: genera 4 ATP -2 de la fase de inversión.
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Destino del piruvato
El piruvato puede tener diferentes destinos:
En presencia de O2: aeróbica
Glucolisis aeróbica: el piruvato va formar la molécula Acetil-CoA, se va meter en la
mitocondria y ahí va ingresar al ciclo de Krebs.
En ausencia de O2: anaeróbica
Glucolisis anaeróbica: puede tomar 2 caminos:
Fermentación alcohólica que forma etanol+O2
Fermentación láctica que produce lactato
En organismos aeróbicos y en tejidos que funcionan en ausencia de O2, la glucolisis es la fuente
principal de ATP celular. En estos organismos para que la glucolisis pueda seguir funcionando es
necesario generar el NAD
+
y eliminar el piruvato.
¿Quién hace glucolisis anaeróbica?
Células musculares bajo contracción rigorosa
Eritrocitos
Algunos microorganismos
Levaduras
Glucolisis aeróbica
La molécula de piruvato ingresa a la matriz mitocondrial donde continua el proceso de oxidación
y la molécula de NADH citosólico cede sus electrones a la cadena transportadora de electrones
mitocondrial generando el NAD
+
para utilizarlo en la glucolisis.
El NADH de la glucolisis entra en la mitocondria por un sistema de lanzaderas.
El piruvato en presencia de O2 ingresa a la matriz mitocondrial, hay una reacción química que va
producir Acetil-CoA. El Acetil-CoA va ingresar al ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs produce ATP,
NADH y FADH. El NADH y el FADH va a llevar sus electrones y sus H a 4 complejos que están en la
membrana interna de la mitocondria que se van a ir pasando los electrones entre ellos, va
metiendo H en el espacio intramembranoso, o sea, entre la membrana interna y externa y en final,
en el último complejo, cuando el H vuelva a la matriz por gradiente va sintetizar ATP. Entonces el
NADH y FADH a lo largo van a producir ATP.
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Respiración celular
Es el conjunto de reacciones a través de las cual se produce la oxidación gradual de la glucosa
hasta CO2 y H2O en organismos aeróbicos. Incluye el ciclo de Krebs más la cadena transportadora
de electrones.
La energía liberada se aprovecha en forma más eficiente que genera 30 a 32 ATP por glucosa.
Glucolisis → 2 ATP
28 ATP obtengo en etapas posteriores de la degradación aeróbica en la mitocondria
Mitocondrias
También conocidas como usinas generadoras de energía.
Tiene:
Membrana externa: tiene porina que es
importante porque le da permeabilidad, forma
canales acuosos para iones, para proteínas
pequeñas. Tiene enzimas para síntesis de lípidos
mitocondriales y es permeable.
Membrana interna: tiene evaginaciones que va
formando las crestas, es impermeable a iones
porque tiene cardiolipina. Tiene proteínas con 3
tipos de funciones:
Transporte de electrones
Síntesis de ATP
Transporte de metabolitos
El código genético en la mitocondria esta alterado.
Espacio intermembranoso: hay enzimas que utilizan ATP para fosforilar a otros compuestos.
Matriz: hay ADN mitocondrial, enzimas necesarias para su replicación, ribosomas, ARNt y
muchas enzimas necesarias para la síntesis de Acetil-CoA
ADN mitocondrial: es circular, no contiene histonas, no tiene herencia mendeliana, o sea, no
viene uno del padre y otro de la madre. El ADN mitocondrial proviene solo de la madre.
Codifica 22 ARNt, 2 ARNr, 13 proteínas de las cuales están incluidas unidades de
ATPsintetasa, de NADH de sirogenasa y el citocromo oxidasa.
Hay proteínas que se sintetizan en el citosol e ingresan a la mitocondria por translocadores
proteicos (TIM-TOM), entra por esos translocadores la maquinaria enzimática en la replicación,
transcripción, los aminoacil ARN sintetasa, las proteínas ribosomales, enzima del ciclo de Krebs y
algunas subunidades de los complejos respiratorios.
Las mitocondrias son similares en tamaño y forma a las bacterias.
Hay células que tienen gran cantidad de mitocondrias, o sea, las células de los tejidos que
necesitan mucha energía. Se reproducen por división binaria, o sea, se parte en 2 pedacitos
(medio).
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Teoría endosimbiótica del origen de las mitocondrias
Se cree que provienen de bacterias aeróbicas que fueran incorporadas por algún precursor de las
células eucariotas ancestrales. Eso crea una relación simbionte en la cual la célula eucariota
huésped y la bacteria se ayudan para sobrevivir y reproducirse.
Teníamos una célula eucariota primitiva anaeróbica madura que se unió con una mitocondria,
ingirió una célula procariota e ingreso por endocitosis.
En resumen: había una célula eucariota anaeróbica, se tragó una procariota y estableciendo así
una simbiosis.
Plasticidad mitocondrial: las mitocondrias cambian constantemente de forma.
En las fibras del musculo esquelético el número de mitocondrias se incrementa entre 5 y 10 veces
cuando el musculo es estimulado a contraerse de manera repetida, o sea, necesita más energía.
En los hepatocitos hay gran número de mitocondrias y pueden formar largas cadenas móviles junto
con microtúbulos del citoesqueleto.
En otras células permanecen fijas en determinadas localizaciones para digerir la síntesis de ATP
hacia los sitios de consumo muy elevado:
En las células musculares cardiacas, por ejemplo, se encuentran cerca del aparato
contráctil
En los espermatozoides se encuentran arrojadas alrededor del flagelo móvil
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Membrana mitocondrial interna y matriz mitocondrial
Se producen:
1) La degradación del piruvato y de ácidos grasos para dar acetil-CoA y su posterior
oxidación a CO2 acoplada a la producción de NADH y FADH. Eso se produce en la matriz.
2) Transferencia de electrones desde el NADH y FADH hasta el O2 en la membrana interna
acoplada a la generación de un gradiente electroquímico de H que se llama fuerza
promotriz.
3) La utilización de la energía almacenada en el gradiente electroquímico del H para la
síntesis de ATP por el complejo F0 y F1 o ATP sintasa.
Descarboxilación oxidativa del piruvato
Piruvato + CoA + NAD
+
→ Acetil-CoA + CO2 + NADH + H
Actúa una enzima llamada piruvato deshidrogenasa
β
-oxidación de ácidos grasos
Acorta la cadena de ácidos grasos en 2C hasta obtener acetil-CoA
Ciclo de Krebs
En bioquímica
Reacciones
Glucolisis: glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD
+
→ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H
Descarboxilación oxidativa del piruvato: piruvato + CoA + NAD
+
→ Acetil-CoA + CO2 + NADH + H
Ciclo de Krebs: acetil-CoA + 3 NAD
+
+ FAD + GDP + Pi → CoA + 2 CO2 + 3 NADH + 3 H + FADH + GTP
Lanzadera: malato-aspartato que usa NADH y glicerol-P
Complejos de la cadena transportadora de electrones:
NADH deshidrogenasa tiene un centro Fe-S
Citocromo B-C1 y citocromo oxidasa que tiene grupo hemo
Los electrones fluyen por la cadena transportadora de electrones porque aumenta su
afinidad por ellos
En este transporte disminuye la energía
Esa energía es utilizada para bombear H al espacio intermembranoso
El complejo I y II bombea 4 H
El complejo III bombea 2 H
ATP sintetasa: tiene 2 dominios
F1: formado por la cabeza y el tallo que tiene actividad catalítica y 9 subunidades
F0: es un dominio transmembrana que tiene actividad transportadora de H
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Teoría quimiosmótica de Michel
La velocidad del ATPsintetasa depende de la concentración de ATP y ADP. Si tengo mucho ATP la
velocidad de la ATPsintetasa será baja y si tengo mucho ADP la velocidad de ella será mayor.
Fosforilación oxidativa
NADH + H + ½ O2 + 2,5 ADP + 2,5 Pi → NAD + H2O + 2,5 ATP
FADH + ½ O2 + 1,5 ADP + 1,5 Pi → FAD + H2O + 1,5 ATP
Controle respiratorio: es la regulación de la velocidad de transporte de electrones en la cadena
respiratoria y del consumo de O2 por la relación ATP-ADP.
Relación ATP-ADP alta baja
Velocidad de transporte de electrones ↓ ↑
Velocidad de consumo de O2 ↓ ↑
Productos neto de la oxidación de una molécula de glucosa
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Productos netos de la oxidación de una molécula de Palmitoil-CoA
Agentes que interfieren en la fosforilación oxidativa
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Cadena transportadora de electrones y fosforilación oxidativa
Recordemos que la mitocondria tenía una membrana interna, una externa, un espacio
intermembranoso y una matriz mitocondrial.
Durante el ciclo de Krebs se produce ATP y NADH que va ir hasta la membrana interna (el NADH)
donde hay 4 complejos enzimáticos, se va oxidar y va liberar sus H al espacio intermembranoso.
Los electrones que también va entregar el NADH reducido se va a ir pasando entre los complejos
hasta llegar al último sector que es el O2. El O2 acepta esos 2 electrones, se reduce, acepta el H y
termina formando H2O. Los H que quedaran en el espacio intermembranoso generan un gradiente
electroquímico, van a volver a la matriz y cuando vuelven se estimula una enzima, que se llama
ATP sintasa que va producir ATP a partir de ADP.
1 NADH → 3 ATP (en realidad forman 2,5)
1 FADH → 2 ATP (en realidad forman 1,5)
Cadena transportadora de electrones: porque los complejos se van pasando entre si los electrones
hasta llegar al O2 que es el último aceptor. El O2 los acepta junto al H y forma H2O.
Fosforilación oxidativa: porque son oxidaciones. Se va cediendo electrones y otro los acepta.
Cuando llegamos a uno gradiente de H que tiene que pasar a la matriz, se va a fosforilar el ADP
para producir ATP mediante la ATP sintasa.
Hay 4 complejos y la ATP sintasa. Se oxida el NADH en el primero complejo, mete 4 H al espacio
intermembranoso. Los electrones pasan por la FMN, CSF, por la coenzima Q. De ahí pasa al complejo
3, después por B, C1, CSP, al citocromo C, al complejo 4, A1, A3, cobre y finalmente deja los 2
electrones a ½ molécula de O2 + 2 H para formar H2O.
Los H que se formaran en el espacio intermembranoso tienen que volver a la matriz y ahí se va
generar ATP.
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Ciclo de Krebs
También se llama ciclo de los ácidos tricarboxilicos (CAT) porque hay intermediarios
tricarboxilicos que tienen 3 grupos de ácidos carboxílicos (COO
-
COO
-
COO
-
).
Se desarrolla en la matriz mitocondrial.
Su función es liberar energía.
Es anfibiótico, o sea, anabólico y catabólico.
Actúa como vía final común de la oxidación de hidrato de carbono de lípidos y proteínas.
El suministro de acetil-CoA se controla pela regulación de la enzima piruvato deshidrogenasa.
Se forman equivalentes reductores como resultado de la deshidrogenasa, o sea, todos los pasos
donde haya deshidrogenasa se van a formar NADH o FADH.
Formación de citrato: es la condensación.
Regulación de la velocidad de transporte de electrones
Se realiza mediante un controle respiratorio cuando baja la concentración de ADP aumenta la
velocidad de la fosforilación oxidativa, aumenta el flujo de electrones, aumenta el consumo de O2.
Desacoplantes: son ácidos débiles que disipan el gradiente electroquímico. En el espacio
intermembranoso la base conjugada se combina con los protones generando el ácido débil (HA) que
atraviesa la matriz mitocondrial interna y en la matriz se disocia a la base y el (H A-H) debido al
pH ligeramente alcalino.
Inhibidores de la fosforilación oxidativa: inhiben en la disipación del gradiente electroquímico,
evitan la transferencia de energía necesaria para la síntesis de ATP. Al mantenerse elevado el
gradiente el transporte de electrones se detiene. Actúan por:
Inhibición de transferencia de electrones: el cianuro y el CO2 inhiben a la citocromo
oxidasa. La Antinomicina A bloquea el citocromo B al C1 a nivel del complejo III
Inhibición de la ATP sintasa: ocurre por la rotenona, Amital, Oligomicina bloqueando la
subunidad F2 de la ATP sintasa (las aspas del ventilador).
CO2
NADH
FADH
ATP
Acetil-CoA
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Reoxidacion del NADH
El NADH generado en el citosol durante la glucolisis también debe ser reoxidado para que no se
detenga esa vía metabólica, pero NADH no pasa a la membrana mitocondrial interna entonces tiene
que usar sistema de lanzaderas que transporten equivalentes de reducción desde el NADH
producido citosólico a la mitocondria por ruta indirecta. Las lanzaderas son malato aspartato y
glicerol fosfato.
Malato aspartato:
Por cada NADH citoplasmático que se reoxida a un NAD mitocondrial, se reduce NADH
obteniendo 3 moléculas de ATP por fosforilación oxidativa.
Glicerol-3-P: en el citosol la DHAO acepta equivalentes de NADH, luego desde el G-3-P va a
terminar pasando a ubiquinona.
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