MATÍAS ARIEL CABALLERO
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CUARTA SEMANA DEL DESARROLLO
En esta etapa se producen cambios notables y a gran velocidad en el embrión. Las causas
que llevan estas transformaciones son las siguientes:
El embrión crece aceleradamente.
Vastas regiones del cuerpo embrionario cambian de posición.
Aparecen los esbozos de casi todos los tejidos y órganos del cuerpo.
Todos estos procesos tienen lugar en forma simultánea.
ANATOMÍA DEL EMBRIÓN DE 28 DÍAS
El embrión sigue estando integrado por 2 esferas: el saco coriónico (mayor) y la cavidad
amniótica (menor), en cuyo interior se encuentra el cuerpo cilíndrico del embrión. Este
se une al saco coriónico por el cordón umbilical primitivo (pedículo + conducto vitelino).
Saco coriónico
Se encuentra en el endometrio o decidua. Este se divide en 3 regiones:
Decidua basal: entre saco coriónico y miometrio.
Decidua capsular: entre saco coriónico y cavidad uterina.
Decidua parietal: resto de la mucosa uterina.
A medida que el saco coriónico aumenta de volumen, la decidua capsular se acerca a la
parietal, reduciéndose la cavidad del útero. El miometrio se adapta al crecimiento del saco
coriónico y también crece.
Se distinguen nuevas vellosidades, por ramificación de las antiguas, en el polo del saco
coriónico relacionado con la decidua basal (antes polo embrionario). A este sector se lo
denomina corion velloso o frondoso; mientras que el asociado a la decidua capsular se
llama corion calvo o leve (por la poca cantidad y tamaño de las vellosidades).
Embrión-Cavidad Amniótica-Saco Vitelino
El embrión deja de ser una estructura plana discoidal y se convierte en cilindro hueco,
con sus 3 capas. La capa endodérmica reviste un conducto central, el intestino primitivo.
Se produce un plegamiento a lo largo y a lo ancho del embrión, lo cual lo convierte en el
cuerpo cilíndrico, y provoca grandes cambios en anexos extraembrionarios:
Saco vitelino: es proporcionalmente más pequeño y está conectado con el
intestino primitivo mediante el conducto vitelino.
Pedículo de fijación: nace de la pared ventral del cuerpo cilíndrico, al lado del
conducto vitelino.
Amnios: una parte rodea al pedículo de fijación y al conducto vitelino, originando
el cordón umbilical primitivo (vincula al embrión con pared del saco coriónico).
Luego de esto, el amnios forma toda la pared de la esfera menor y se llena de
líquido amniótico, que rodea al embrión.
El celoma extraembrionario redujo su tamaño y ocupa el espacio comprendido entre la
cara interna del saco coriónico y la externa del amnios.
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Aspecto externo
El cuerpo del embrión, cuyo dorso es convexo, está envuelto por piel primitiva
(ectodermo superficial y capa subyacente de endodermo). Según la zona, esta puede
derivar de los somitómeros, los somitas o la hoja parietal del mesodermo lateral.
La piel primitiva es muy delgada, dejando ver algunas estructuras situadas por debajo,
como los relieves de los somitas.
Cara y cuello
La región más cefálica de la cara está representada por el proceso frontonasal, una
estructura mesodérmica impar.
Un poco por debajo aparecen las placodas cristalinianas (asociadas con las vesículas
ópticas), y más por debajo las placodas olfatorias (engrosamiento ectodérmico que cubre
el proceso frontonasal). Por debajo de las placodas olfatorias está el estomodeo.
Del lado derecho e izquierdo de la
región cara-cuello se distinguen los
arcos branquiales (relieve en
ectodermo por mesodermo), limitados
por surcos branquiales (depresiones
ectodérmicas). Al inicio son 6 pares de
arcos, los primeros 3 visibles desde el
exterior, y 5to y 6to rudimentarios.
El arco del 1er par, unido en la línea
media con el del lado opuesto, se divide en un proceso maxilar (superior) y uno
mandibular (inferior). Cerca del 1er par de los surcos branquiales aparecen las fositas
auditivas (invaginaciones ectodérmicas que crecen en el mesodermo subyacente, en
dirección al tubo neural).
En el centro de la cara se observa el estomodeo o boca primitiva (depresión ectodérmica),
limitado por el proceso frontonasal (cefálico), los procesos maxilares (izquierda) y los
mandibulares (caudal). En el fondo de este hay restos de la membrana bucofaríngea,
la cual se ha roto, comunicando cavidad amniótica e intestino primitivo (líquido
amniótico baña la superficie externa y el endodermo intestinal).
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Cuerpo
Por debajo de los procesos mandibulares, en el lado ventral, se observa el relieve del
corazón, el cual es muy prominente.
Porción caudal
Se observa el cordón umbilical primitivo (conducto vitelino y pedículo de fijación
rodeados de amnios):
Conducto vitelino: en su porción distal se encuentra el saco vitelino. El conducto
y el saco están cubiertos por mesodermo extraembrionario esplácnico que aloja a
los sacos vitelinos. En torno al conducto se encuentra el celoma umbilical
(comunica celoma intra y extraembrionario).
Pedículo de fijación: contiene la alantoides y los vasos umbilicales.
La inserción del cordón en el ombligo del
embrión, es límite entre el amnios y el ectodermo
embrionario (unión amnioectodérmica).
Mas caudalmente aparece el proctodeo
(depresión ectodérmica), en cuyo fondo se
encuentra la membrana cloacal, interpuesta
entre la cavidad amniótica y el intestino
primitivo. El proctodeo participa en la formación
del conducto anal.
A los lados del proctodeo tenemos los pliegues
uretrales y genitales, en cuyos extremos cefálicos se encuentra el tubérculo genital
(proliferaciones mesodérmicas que hacen relieve en el ectodermo). Todos estos
elementos forman los futuros genitales externos.
En el extremo caudal del cuerpo se encuentra la cola, que se dobla hacia el proctodeo y
lo oculta.
Tubo neural
Ocupa la región dorsal del embrión, entre el ectodermo superficial y la notocorda.
Presenta 3 dilataciones o vesículas encefálicas: prosencéfalo, mesencéfalo y
rombencéfalo; la parte restante, de diámetro menor, es la médula espinal. También
presenta 2 acodaduras, a nivel del mesencéfalo (pliegue mesencefálico), y entre el
rombencéfalo y la médula (pliegue cervical).
En las paredes laterales del prosencéfalo se forman sendas placodas, que se convierten
en evaginaciones huecas llamadas vesículas ópticas. Estas crecen hacia el ectodermo
superficial y toman contacto con las plácodas cristalinas; la parte proximal de la vesícula
crece más lento, permanece estrecha y se convierte en el pedículo óptico.
En un corte sagital, descubrimos 2 esbozos precursores de la hipófisis: el de la
neurohipófisis (emerge del piso del prosencéfalo) y de la adenohipófisis (evaginación
hueca que nace del techo del estomodeo), que se llama bolsa de Rathke.
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Cerca de la bolsa de Rathke, en el endodermo del intestino primitivo, se forma la bolsa
de Sessel. Esta involuciona y desaparece; o puede persistir originando un tumor.
Crestas neurales
Del mesencéfalo al extremo caudal de la médula, a los lados del tubo neural, se ven 2
cordones macizos llamados crestas neurales. Estas se originan en el tubo neural y son
precursores de estructuras muy variadas, entre ellas el SNP, melanocitos, tejido conectivo
de tiroides, paratiroides y timo, etc.
Notocorda
Se encuentra entre la cara ventral del tubo neural y el intestino primitivo; desde la
neurohipófisis al extremo caudal de la médula espinal. La mayor parte de la notocorda
involuciona, pero los sectores que subsisten intervienen en la formación de la base del
cráneo y los discos intervertebrales.
Somitas
Representan una característica llamativa del cuerpo del embrión de 4 semanas, por lo que
la etapa del desarrollo comprendida entre los días 20 y 30 se llama periodo somítico. La
aparición de somitas en dirección cefalocaudal facilita el cálculo de edad embrionaria.
Los somitas se clasifican en occipitales, cervicales,
torácicos, lumbares, sacros y coccígeos. Cada somita
se divide en 2 partes, llamadas esclerotoma y
dermatomiotoma. Esta última se subdivide en
dermatoma (sector externo) y miotoma (sector
interno).
Los esclerotomas migran a la notocorda y se transforman en esbozos de las vértebras y
discos intervertebrales. Los de los somitas occipitales y torácicos participan también
en la formación de la base del cráneo y costillas.
Los dermatomas se dispersan por debajo del ectodermo de la región dorsal y se
convierten en la dermis de la piel. Los miotomas dan origen a los músculos esqueléticos
del tronco.
Arcos branquiales
El mesodermo de los somitómeros se expande, cubre el dorso del prosencéfalo y rodea
la faringe, a la que le forma una envoltura. Las crestas neurales lo invaden, se diferencia
y forma la mesénquima.
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Mesénquima: tejido conectivo del embrión temprano, compuesto por células pequeñas y
una MEC amorfa con escasas fibras reticulares. La mesénquima deriva del mesodermo
intraembrionario y de una fracción del ectodermo, y a partir de esta se forman todos los
tejidos conectivos del organismo.
La mesénquima que rodea la faringe es delgada en la región dorsal, y junto con la
notocorda (extremo cefálico) y los esclerotomas de somitas occipitales, forma el tejido
precursor de los huesos de la base del cráneo, entre faringe y tubo neural. Del lado ventral
y a los costados, se engruesa y segmenta transversalmente en barras macizas llamadas
arcos branquiales.
Cavidades corporales
En el embrión de 21 días, el celoma intraembrionario se divide en los sectores
pericárdico, pleural y peritoneal, los cuales forman una cavidad con forma de horquilla.
A los 28 días, los 3 sectores del celoma adquieren las formas básicas de las cavidades
corporales definitivas y se distinguen los rudimentos de dichas cavidades.
Las conexiones entre ambos celomas, a los 28 días, se reducen a una pequeña y única
comunicación en el lado ventral del embrión, alrededor del conducto vitelino, formando
el celoma umbilical que conecta el celoma extraembrionario con la cavidad peritoneal.
Celoma pericárdico
Se transforma en una cavidad esférica (cavidad pericárdica) situada en la región ventral,
entre el estomodeo y el cordón umbilical. Sus paredes son pericardio parietal y visceral,
y derivan de las hojas correspondientes de la placa cardiogénica.
En el polo caudal de dicha cavidad, el pericardio parietal genera una masa mesodérmica
denominada septum transverso
Celomas pleurales
Se convierten en tubos llamados conductos
pericardioperitoneales o cavidades pleurales,
tendidos entre la cavidad pericárdica y peritoneal.
Estos conductos flanquean la porción del
intestino primitivo que da origen a los pulmones.
Una vez formadas las cavidades pleurales, las hojas parietales y viscerales de los
mesodermos laterales pasan a llamarse pleuras parietales (quedan debajo del
ectodermo y forman la pared del tórax) y viscerales (acompañan al pulmón).
Celomas peritoneales
Se unen entre sí y forman la cavidad peritoneal en torno al intestino primitivo. Las hojas
de los mesodermos pasan a peritoneo parietal (unido al ectodermo y forma pared
abdominal) y visceral (envuelve al intestino y origina sus paredes musculoconectivas).
Las 2 hojas viscerales también se adosan entre sí y forman los mesos, tendidas entre el
tubo intestinal y la pared corporal. Los mesos sostienen el intestino primitivo en el interior
de la cavidad peritoneal y la dividen en una mitad derecha e izquierda. La mayor parte
del meso ventral desaparece, y las 2 hemicavidades forman una; el intestino se sostiene
únicamente por el mesodermo dorsal.
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El peritoneo visceral cubre la pared de la cavidad peritoneal vinculada con las crestas
genitales.
Intestino primitivo
Se extiende de la membrana bucofaríngea hasta la membrana cloacal, hacia ventral de la
notocorda. Se la divide en 5 sectores:
Faringe
Sector más cefálico del intestino primitivo, con forma de pirámide cuadrangular invertida,
con una base (membrana bucofaríngea) y un vértice (extremo faríngeo caudal). Forma
una parte de la cavidad bucal. Está envuelta por una vaina de mesodermo dividida en 6
arcos branquiales, que modelan sus paredes laterales y su piso.
Paredes laterales
A cada lado, presenta 5 dilataciones llamadas bolsas faríngeas (5to par rudimentarias).
Estas se expanden entre el mesodermo de 2 arcos branquiales sucesivos; y su endodermo
se asocia con el ectodermo de un surco branquial, mediante una capa fina de mesodermo.
Piso de la faringe
Presenta proliferaciones mesodérmicas derivadas de la parte ventral de los arcos
branquiales, que van a dar origen a la lengua. Se distinguen 4 relieves:
2 protuberancias linguales laterales: derivadas del proceso mandibular.
Tubérculo impar: derivado del proceso mandibular.
Eminencia hipobranquial o cópula: se desarrolla con el 2do, 3er y parte del 4to
arco.
Entre el tubérculo impar y la cópula, el endodermo
origina el esbozo de la glándula tiroides, que crece en
dirección caudal en el espesor del mesodermo ventral de
los arcos. Más caudalmente aparece la protuberancia
epiglótica, por el lado ventral de los 4tos arcos.
Vértice caudal
Detrás de la protuberancia epiglótica, nace el esbozo
laringotraqueal, que crece en dirección caudal por
delante del intestino anterior. Del extremo distal nacen 2
brotes broncopulmonares.
Por detrás del esbozo epiglótico, nace el esbozo laringotraqueal, que se encuentra en
medio de las cavidades pleurales, por delante del intestino anterior. Del extremo distal
nacen 2 brotes broncopulmonares, los cuales se asocian con las pleuras viscerales y
crecen utilizando el espacio que ganan las cavidades a medida que se expanden.
Techo: se diferencia la bolsa de Seessel.
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Intestino anterior
Inicia por debajo del origen del esbozo laringotraqueal y termina en el esbozo dorsal del
páncreas. Los 3 órganos que se originan están rodeados por hojas del peritoneo visceral,
que forman mesos. Estos son: esófago (mesoesófago), estómago (mesogastrio) y una
parte del duodeno (mesoduodeno).
De la pared dorsal del duodeno, en el espesor de su meso dorsal, se distingue el primer
esbozo del páncreas (5ta semana) llamado esbozo dorsal del páncreas.
De la pared ventral del duodeno, en dirección cefálica, aparece el esbozo hepático. Este
crece en un principio en el espesor del meso ventral, y después en el septum transverso.
Intestino medio
Da origen al intestino delgado y una parte del intestino grueso. Su pared ventral se
encuentra parcialmente abierta porque en ella desemboca el conducto vitelino.
El meso dorsal del intestino delgado y grueso se denominan mesenterio y mesocolon.
El meso ventral NO EXISTE, porque desaparece apenas se forma.
Intestino posterior: genera la parte restante del intestino grueso y se continúa con la
cloaca. No existe meso ventral
Cloaca
Es la porción más caudal y de mayor diámetro del intestino primitivo. Da origen al recto,
una parte del conducto anal, y órganos urogenitales. Un sector de su pared endodérmica
se adosa al ectodermo superficial y forman la membrana cloacal, que se interpone entre
la luz del intestino y el líquido amniótico.
Más cefálicamente nace el alantoides, que ingresa en el pedículo de fijación.
Crestas urogenitales
Los gononefrótomos, a los 28 días, se localizan por detrás de la pared dorsal de la
cavidad peritoneal (a los lados del mesenterio) y componen un par de cordones llamados
crestas urogenitales, cuyos relieves sobresalen en el interior de la cavidad peritoneal.
Cada cresta se subdivide en 2 crestas menores:
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Crestas urinarias
Se extienden del esófago a la cloaca y se encuentran al lado del mesenterio. Están
constituidas por 3 segmentos:
Pronefros: segmento cefálico. Tiene existencia efímera.
Mesonefros: ocupa la porción intermedia de la cresta. Desarrolla tubos
transversales llamados tubos mesonéfricos, cuyos extremos laterales
desembocan en el conducto de Wolff y los mediales se asocian con vasos
sanguíneos nacidos de la aorta.
Metanefros: segmento caudal de la cresta urinaria. Desarrolla los túbulos
metanéfricos, que difieren de los mesonéfricos en que desembocan en las ramas
del brote ureteral.
Los sectores pronéfrico y mesonéfrico son recorridos por un tubo longitudinal llamado
conducto mesonéfrico de Wolff, cuyo extremo distal desemboca en la cloaca. Antes de
desembocar, el conducto mesonéfrico emite una evaginación denominada brote ureteral
que penetra en el metanefros y se ramifica.
Los metanefros y los brotes uretrales son los precursores
de los riñones y conductos de drenaje. Los conductos
metanéfricos y las últimas ramas de los brotes forman los
túbulos uriníferos (nefronas y túbulos colectores), los
cuales, junto con los vasos de la aorta, componen las
unidades morfofuncionales básicas de los riñones. Las
porciones restantes de los brotes ureterales se convierten en
cálices menores, mayores, pelvis renal y uréter, es decir,
los conductos de drenaje de la orina.
Crestas genitales
Son las más alejadas del mesenterio, son más cortas que las
urinarias y constituyen los esbozos de las gónadas. Se
relacionan solamente con los mesonefros.
En la composición de la cresta genital interviene el
mesodermo del gononefrótomo y el epitelio del peritoneo
visceral que la cubre (epitelio celómico).
Las células germinativas primitivas, precursoras de gametos, provienen del endodermo
del saco vitelino vecino al alantoides. Estas llegan a las crestas genitales por medio del
peritoneo que envuelve al intestino y luego por el mesodermo dorsal. Cuando el embrión
tiene apenas 4 semanas, ya ha generado las células con las que procreará.
Sistema circulatorio
Sangre: los megaloblastos se siguen formando en los capilares sanguíneos del saco
vitelino, aunque también se generan a partir de células endoteliales de otros sectores del
embrión.
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Corazón
Posee un solo corazón tubular, en reemplazo de los 2 tubos cardiacos primitivos. El
corazón se encuentra dentro de la cavidad pericárdica, entre el estomodeo y el cordón
umbilical, del lado ventral del embrión.
Este corazón presenta las siguientes características:
Es libre en el interior de la cavidad pericárdica. Si bien tuvo mesos (mesocardio),
estos desaparecen apenas se forman.
Pared: compuesta por endocardio, miocardio y epicardio. Las 3 capas se forman
a partir del pericardio visceral.
Presenta 4 dilataciones: en orden cefalocaudal son bulbo cardíaco, ventrículo,
aurícula y seno venoso.
Forma de S: cuando crece es más largo que la cavidad pericárdica que lo aloja,
adaptándose a esto doblándose a sí mismo.
El bulbo y el ventrículo se encuentran por delante de la aurícula. En la cara dorsal del
corazón, se encuentra el seno venoso, donde desembocan las venas provenientes de
ambos lados del cuerpo.
La aurícula se separa, parcialmente, del ventrículo por
el crecimiento de 2 masas subendocárdicas llamadas
almohadillas endocárdicas (una nace de la pared
dorsal y otra en la ventral).
Las aurículas se dividen en 2 mitades por el
crecimiento del septum primum (nace en pared
cefálica y crecen en dirección a las almohadillas). Los
ventrículos también se dividen, por el septum inferius
(nace en la pared caudal y se dirige a las almohadillas).
Arterias
En la 4ta semana las aortas se localizan en el lado dorsal del cuerpo y generan las
siguientes arterias:
Arterias carótidas internas: destinadas al extremo cefálico del corazón.
Arcos aórticos: a la altura del corazón, entre las aortas dorsales y el bulbo
cardíaco. Estos nacen del saco aórtico, ingresan en el mesodermo de los
respectivos arcos branquiales y avanzan por ellos hasta que se encuentran y
conectan con las aortas. Se desarrollan 6 pares de arcos, pero, a los 28 días sólo
existen los 3 primeros arcos.
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Arterias intersegmentarias dorsales: nacen de la cara dorsal e irrigan el tubo
neural y la pared dorsolateral del cuerpo.
Arterias segmentarias laterales: nacen de las caras laterales e irrigan las crestas
urogenitales. Se asocian con los tubos meso y metanéfricos de las crestas urinarias.
Arterias segmentarias ventrales: nacen de la cara ventral e irrigan el intestino
primitivo y sus esbozos, a los que llegan luego de transitar por le meso dorsal. Son
antecesoras al tronco celíaco (para intestino anterior) y la mesentérica inferior
(para intestino posterior y cloaca).
Arterias vitelinas: caudalmente, nacen de la cara ventral. Ingresan en el cordón
umbilical y llegan a la pared del saco coriónico.
Arteria sacra media: las partes caudales se fusionan entre sí y forman esta arteria.
Venas
Venas cardinales anteriores y posteriores: drenan la sangre de región cefálica y
caudal, respectivamente. A la altura del corazón, ambas venas se unen entre sí y
forman las venas cardinales comunes o conductos de Cuvier, que desembocan
en el seno venoso del corazón.
venas subcardinales: son las únicas que no desembocan en el seno venoso, sino
en las venas cardinales posteriores. Estas drenan las crestas urogenitales.
Venas umbilicales: no experimentaron ningún cambio. Transitan por el pedículo
de fijación y por el cuerpo embrionario y desembocan en el corazón.
Venas vitelinas: conducen la sangre del saco vitelino al corazón. Antes de llegar
a él atraviesan el septum transverso, donde se ramifican en capilares (futuros
sinusoides hepáticos), que luego confluyen y forman nuevamente 2 venas
vitelinas.
Circulación sanguínea
Se parece a la circulación del embrión de 21 días. La sangre sale del corazón por las aortas
y sus ramas hacia el cuerpo embrionario, el saco vitelino y el saco coriónico. Luego
regresa por las venas cardinales, vitelinas y umbilicales (estas transportan los nutrientes
y el oxígeno proporcionados por la sangre materna en la red lacunar).
Los desechos metabólicos y el CO2 que generan los tejidos embrionarios son conducidos
por las arterias umbilicales y sus ramas, hacia las vellosidades coriónicas. Estos elementos
se transfieren a la sangre materna de la red lacunar, también, a través de la membrana
placentaria.
CAMBIOS DEL 21ER A 28VO DÍA DE L DESARROLLO
Estos cambios son muchos y se producen simultáneamente, por lo que se describen por
separado (no te rindas ).
Formación del tubo neural, crestas neurales y vesículas ópticas
Tubo neural
A los 21 días, el tejido nervioso está representado por el surco neural. A medida que la
fosita primaria retrocede y la línea primitiva se acorta, los espacios que dejan son
ocupados por la placa neural (en ectodermo), cuyas células son cilíndricas. La
notocorda induce al ectodermo a que se convierta en tejido nervioso.
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El extremo apical de las células de la placa se estrecha, convirtiendo la placa en surco.
Los labios del surco neural se van acercando, se independizan del ectodermo y se fusionan
entre sí (primero en la parte media y después hacia cefálico y caudal), convirtiendo el
surco en tubo neural, que se ubica por debajo del ectodermo.
La parte caudal del tubo neural forma la médula espinal, mientras que la parte cefálica
crece rápidamente y genera las vesículas encefálicas (prosencéfalo, mesencéfalo,
rombencéfalo). El sector más cefálico se diferencia en prosencéfalo al ser inducido por la
lámina precordal.
El tubo neural presenta 2 aberturas que comunican la luz del tubo con la cavidad
amniótica. Estos son los neuroporos anterior (cierra al día 25) y posterior (cierra al día
27).
Crestas neurales
Se originan en los bordes del tubo neural y el ectodermo. Estas adquieren características
mesenquimatosas, transformándose en células migratorias.
En la región de la cabeza, las células de la cresta neural abandonan su ubicación antes de
la fusión del tubo neural, mientras que en la región del tronco se delaminan una vez que
se ha cerrado. Estas se colocan a los costados del tubo neural.
Estas estructuras forman posteriormente: esqueleto craneofacial, células neuronales y
gliales del sistema nervioso, células de la glándula suprarrenal, leptomeninges, y
melanocitos del cuerpo.
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Vesículas ópticas
En el día 22 aparece el surco óptico en la región lateral del prosencéfalo. Hacia el día
24, estos surcos se transforman en evaginaciones localizadas a ambos lados del
diencéfalo, denominadas vesículas ópticas.
Las vesículas ópticas protruyen y hacen contacto directo con el ectodermo superficial de
la cara lateral del embrión, induciendo un engrosamiento denominado plácoda del
cristalino. Esta placoda se invagina y da origen a la vesícula del cristalino.
En el día 28, la vesícula óptica se invagina y forma la copa óptica, cuya pared interna
origina la retina neural y la externa el epitelio pigmentario de la retina. En la parte inferior
de la copa, se presenta la fisura coroidea o hendidura embrionaria, por donde pasan
los vasos hialoideos, que irrigarán las estructuras anteriores del ojo.
Plegamiento del disco embrionario
El disco embrionario sufre 2 plegamientos simultáneos: uno longitudinal (por la
formación del tubo neural) y uno transversal (por la expansión de los derivados de los
somitas, que doblan los lados en dirección ventral).
En la parte media del disco sólo se pliega sobre el plano transversal. Mientras que, en
el extremo cefálico y caudal se producen ambos plegamientos.
Plegamiento del extremo caudal del disco
Antes del plegamiento, el pedículo de fijación se encuentra por debajo de la membrana
cloacal, pero luego invierten sus posiciones. Los plegamientos desplazan estas estructuras
al lado ventral del cuerpo.
Plegamiento del extremo cefálico del disco
Antes del plegamiento:
Placa cardiogénica: posición cefálica respecto a la membrana bucofaríngea.
Somitómeros: se localizan por detrás de la placa cardiogénica.
Luego del plegamiento:
Placa cardiogénica: posición caudal respecto a la membrana bucofaríngea.
Somitómeros: posición cefálica respecto a la placa y ventral al endodermo.
Los plegamientos desplazan a la placa, la membrana y los somitómeros hacia el lado
ventral del cuerpo.
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El mesodermo de los somitómeros y el ectodermo de las crestas se convierten en
mesénquima, el cual:
Rodea a la faringe, se segmenta y forma los arcos branquiales.
Cubre el dorso de las vesículas encefálicas (deriva de somitómeros), avanza
hacia el lado ventral y forma el proceso frontonasal (deriva de las crestas
neurales), desplazando la membrana bucofaríngea a su posición definitiva.
Luego del plegamiento, les corresponde a los somitómeros y las crestas neurales cefálicas
satisfacer las necesidades mesodérmicas de cabeza y cuello. Pues, no hay somitas,
mesodermos laterales ni placa cardiogénica.
Los plegamientos en ambas zonas del embrión hacen que el endodermo (antes techo del
saco vitelino), se convierta en la pared ventral de: laringe, intestino anterior, intestino
posterior y cloaca.
Plegamiento de la parte media del disco
El plegamiento transversal hace que:
Endodermo: forma la pared ventral del intestino medio. Este queda comunicado
con el saco vitelino, quien reduce su tamaño, mediante el conducto vitelino.
Fusión celomas peritoneales: sucede a nivel del intestino primitivo anterior,
medio y posterior. Esto forma la cavidad peritoneal.
Formación de mesos
Desaparición de meso ventral: en intestino medio y posterior, quedando rodeados
por hojas viscerales de los mesodermos laterales (peritoneo visceral).
Los celomas pleurales se convierten en 2 tubos independientes, conductos
pericardioperitoneales o cavidades pleurales, y se sitúan a los lados del esbozo
laringotraqueal. Estos comunican las cavidades dichas en el primer nombre.
Placa cardiogénica
En la hoja visceral de la placa se desarrollan los tubos cardiacos primitivos, y entre esta
hoja y la parietal se encuentra el celoma pericárdico.
La posición actual de la placa cardiogénica deriva del plegamiento longitudinal. El
plegamiento transversal:
Une los 2 tubos cardiacos primitivos generando el corazón tubular en el lado
ventral de la faringe.
Fusiona las 2 mitades del celoma pericárdico, formando una sola cavidad esférica
alrededor del corazón (cavidad pericárdica).
La pared externa de la cavidad pericárdica deriva de la hoja parietal de la placa y lleva el
nombre de pericardio parietal. En su polo caudal se desarrolla el septum transverso,
que es invadido por el esbozo hepático.
La hoja visceral de la placa da origen al endocardio, miocardio y epicardio o pericardio
visceral. Esta última constituye la capa externa del corazón y la pared interna de la
cavidad pericárdica.
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Formación del cordón umbilical y evolución del amnios
El amnios forma la pared de la cavidad amniótica, es decir, la esfera de menor tamaño.
El volumen del líquido amniótico aumenta a medida que aumenta la cavidad amniótica.
El cordón umbilical se forma por acción conjunta del plegamiento de todo el perímetro
del disco embrionario. El conducto vitelino y el pedículo de fijación se acercan
mutuamente y el amnios envuelve ambas estructuras hasta formar dicha estructura.
Pedículo de fijación: en su espesor está el alalntoides, que nace de la pared
ventral de la cloaca.
Conducto vitelino: rodeado por el celoma umbilical, que comunica la cavidad
peritoneal con el celoma extraembrionario. Antes del plegamiento la
comunicación (doble) se da por los bordes laterales del disco.
La inserción del cordón en la pared ventral del embrión forma el ombligo, donde el
amnios del cordón toma contacto con el ectodermo (unión amnioectodérmica). El
diámetro del ombligo se reduce a medida que avanza el plegamiento.
Evolución seguida por la notocorda, los somitas y los gononefrótomos
Notocorda: queda interpuesta entre el tubo neural y el intestino primitivo.
Somitas: se sitúan a los lados del tubo neural, de las crestas neurales y de la
notocorda. Cada somita genera 3 tejidos (esclerotoma, miotoma, dermatoma).
Gononefrótomos: abandonan su posición intermedia entre somitas y mesodermos
laterales y migran en dirección ventral. Al llegar al dorso de la cavidad
peritoneal, empujan al peritoneo y forman las crestas urogenitales, a los lados del
meso dorsal. Ambas crestas se dividen en cresta urinaria y genital.
Desarrollo de los esbozos huecos
Se forman mediante los siguientes mecanismos:
Invaginaciones o evaginaciones
Cuando se trata de invaginaciones los esbozos suelen denominarse fositas, mientras que
si son evaginaciones se denominan vesículas, bolsas, brotes o esbozos.
Los esbozos huecos formados permanecen unidos al epitelio de origen o se separan de él.
Las invaginaciones y evaginaciones suelen estar precedidas por el engrosamiento del
epitelio de origen, sus células se vuelven cilíndricas, formando placodas.
Cordones: conductos de Wolff, túbulos mesonéfricos y metanéfricos se generan a partir
de cordones macizos, los cuales se convierten en tubos al adquirir una luz central.
Surcos: el tubo neural constituye un ejemplo de un esbozo formado por un surco.
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